Jedna z nejzajímavějších studií poslední doby, kterou bohužel nemám k dispozici celou, popisuje nový rod a druh pterosaura (vůbec první v letošním roce) z proslavené formace Yixian v čínské autonomní provincii Vnitřní Mongolsko (spadá pod spodní křídu). Musíme se tak spokojit s abstraktem, který detaily zrovna neoplývá. Ningchengopterus liuae, jak zní jméno nového taxonu, byl popsán na základě téměř kompletní kostry juvenilního jedince s dochovanou lebkou a dokonce i měkkými tkáněmi. Nový druh je charakteristický lebkou, která je o něco delší než dorzální (hřbetní) a sakrální (křížová) část páteře dohromady. V horních a dolních čelistech se dohromady nalézá celkem 50 zubů. Obratle ze střední části krku jsou zkrácené; humerus (kost ramenní) a skapula (lopatka) se svou délkou vyrovnají metakarpálu křídla. Kost loketní a kost stehenní svou délkou odpovídají prvnímu a třetímu prstnímu článku křídel. Podobný poměr mezi falangem (prstním článkem) 2 a falangem 1 u křídel ningchengoptera a rodu Eosipterus naznačuje, že by Ningchengopterus mohl být blízce příbuzný ctenochasmatidním pterosaurům (podle Unwin, 2006 je Ctenochasmatidae jedním z kladů existujících v rámci širší skupiny Ctenochasmatoidea, která spolu s azhdarchoidy a dsungaripteroidy tvoří klad Lophocrania). Poměr ale také může dokazovat pouze to, že u některých pterosaurů rostly první dva prstní články křídel stejnorozměrně. Abstrakt se neodvolává na žádnou fylogenetickou analýzu a ani není zřejmé, jestli ji autor provedl.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Lü J. (2009). "A baby pterodactyloid pterosaur from the Yixian Formation of Ningcheng, Inner Mongolia, China". Acta Geologica Sinica 83 (1): 1–8.
A new baby pterodactyloid pterosaur with soft tissue preserved, Ningchengopterus liuae gen. et sp. nov., is erected based on a nearly complete skeleton with a skull. It was characterized by the skull, slightly longer than the combined length of the dorsal and sacral vertebrae; 50 teeth (including upper and lower jaws); short mid-cervical vertebrae; the humerus and the scapula, equal to that of the wing metacarpal in length; the ulna and the femur, equal to that of the first and third wing phalanx in length, respectively. The similar ratio of the wing phalanx 2 to wing phalanx 1 of Ningchengopterus and Eosipterus implies that Ningchengopterus may be close to the ctenochasmatid pterosaur. However, it may also imply that the isometrically growing of the first two wing phalanges exists among some pterosaurs.
Zobrazují se příspěvky se štítkemPterosauria. Zobrazit všechny příspěvky
Zobrazují se příspěvky se štítkemPterosauria. Zobrazit všechny příspěvky
února 24, 2009
února 23, 2009
Pterosauří respirace a rozložení vzdušných vaků
V poslední době vůbec nestíhám informovat o novinkách z oblasti paleontologie kladu Ornithodira. Nové studie se vynořují neustále a když jsou volně dostupné v kompletním znění, byla by škoda psát jen stručný výtah...
Pterosauři byli první skupinou obratlovců, která vyvinula skutečný aktivní let, komplexní a fyziologicky náročný způsob pohybu, který vyžaduje mnoho anatomických modifikací - nejvíce samozřejmě na předních končetinách. Tyto modifikace však přinesly z hlediska délky setrvání kladu a diverzity ohromn evoluční úspěch. Po bazální radiaci ve svrchním triasu se pterosauři adaptovali na širokou škálu kontinentálních i mořských ekosystémů a zůstali úspěšnými vzdušnými predátory až do katastrofických změn na konci svrchní křídy, tedy déle než 150 milionů let. Snaha pochopit pterosauří evoluční historii a biologii byla dlouho komplikována jejich špatným fosilním záznamem, daným absencí pterosauřích fosilií v lakustrinních (jezerních) a fluviálních (říčních) sedimentech, stejně jako samotnou povahou pterosauří kostry, složené z lehce stavěných dutých kostí. Většina pterosauřích koster je nějakým způsobem poškozena tak, že jemné anatomické detaily a prostorové uspořádání skeletu jsou zdeformovány nebo úplně ztraceny. Několik studií se již zaměřilo na pterosauří respiraci, informací dostupných v odborné literatuře je však přesto jen málo. Příslušné analýzy se většinou omezují jen na izolovaný anatomick systém, jako prepubis u studie Carrier & Farmer, 2000 nebo jen na taxonomicky úzkou skupinu, jako jsou pokročilí pterodaktyloidi v případě studií Ruben et al., 2003 a Jones & Ruben, 2001. Závěry vzešlé z takovýchto analýz ukazují na téměř nepohyblivý hrudní koš spojený s plicním systémem ne nepodobným tomu u současných plazů. Z toho vyplývalo, že pterosauři měli být klad ektotermních živočichů s neměnnou metabolickou rychlostí, nebo pochybné závěry o spřízněnosti s respiračním systémem buď současných ptáků, nebo krokodýlů. Neptačí sauropsidi vykazují velkou různorodost v anatomii dýchací soustavy a jejím výkonu. Současný důkazní materiál naznačuje, že pterosauři disponovali vysoce účinnými letovými schopnostmi, což paleontology opět přivádí k zajímavým otázkám ohledně struktury a funkce jejich dýchací soustavy. Autoři studie - Leon Claessens, Patrick O´Connor a David Unwin prozkoumali respirační aparát pterosaurů s využitím pokroků dosažených ve výzkumu dýchací soustavy u recentních archosaurů (ptáků a krokodýlů), aby zjistili jejich ventilační schopnosti. Autoři se ve své nové studii narozdíl od svých předchůdců zaměřili jak na bazální (Eudimorphodon, Rhamphorhynchus), tak odvozené pterosaury (Pteranodon a Anhanguera), u kterých se dobře zachoval trup. Data získáná s použitím počítačové tomografie z téměř kompletní, s nepoškozenou trojrozměrnou strukturou dochované kostry spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera sloužila jako srovnání pro základní výzkum. Rentgenové studie kosterních pohybů při plicní ventilaci u aligátorů a ptáků poskytly základní data pro rekonstrukci pterosauřího dýchání.
CT skeny a fotografie ilustrující vnější pneumatické otvory u ornithocheiroida Anhanguera santanae (AMNH 22555). Obratlové (a, b), zápěstní (c, d) a pánevní elementy jsou charakterizovány přítomností tenkých kostních stěn a velkých vnitřních dutin (b, d, f). a, b - obratel ze střední části krku (šestý) v nakloněném kraniolaterálním pohledu (a) a jeho příčný průřez rovněž v tomto pohledu (b). Výška obratle = 5 cm. c, d - levý distální synkarpál (útvar vzniklý srůstem distálních karpálů) při proximálním pohledu (c) a jeho příčný průřez také v tomto pohledu (d). e - horní pohled na blok horniny s pánevními elementy, křížovými obratli a zadními hřbetními obratli. Černé šipky ukazují pozici pneumatických otvorů na vybraných obratlech (e) a bílé šipky ukazují jak pneumatické otvory, tak vnitřní pneumatizované dutiny na pánevních elementech (f). Hvězdičky na (e) vymezují rovinu příčného řezu, jehož CT zobrazení je viditelné na (f). f - Příčný CT sken napříč pánevním blokem ukazuje pneumatizaci neurálních trnů křížových obratlů, kostí kyčelních a levé kosti stydké. Pruh měřítka (c - f) = 1 cm. li = levé ilium; Ns = neurální trn; Pf = pneumatické otvory; Pz = prezygapofýza; ri = pravá kost kyčelní; rp = pravá kost stydká; s3 = třetí křížový obratel.
Hrudní koš pterosaurů, včetně těch nejprimitivnějších forem typu svrchnotriasového druhu Eudimorphodon ranzii, sestával z velké, osifikované kosti prsní a dvou typů žeber: vertebrálních, napojujících se na obratle, a sternálních, napojujících se na kost prsní. Mezilehlá žebra, přítomná u bazálních lepidosaurů a žijících krokodýlů, pterosaurům chybí - to naznačuje omezení volnosti pohybů hrudníku oproti bazálním amniotám a jiným archosaurům. Výzkumy X-paprsky u amerického aligátora (Alligator mississippiensis) potvrdily význam dodatečných žeberních segmentů pro mobilitu hrudníku. Morfologie trupu se u pterosaurů v některých aspektech, klíčových pro plicní ventilaci a efektivitu dýchání, odlišovala oproti předchozím popisům. Navzdory nim totiž pterosauří sternální žebra neměla jednotnou délku: ta zadní délkou dvakrát nebo i více překonávala přednější elementy. Následkem toho se zadní okraj pterosauří prsní kosti svažoval posteroventrálně (dozadu a dolů), podobně jako u ptáků. Dřívější rekonstrukce ale předpokládaly horizontálně nebo dokonce posterodorzálně (nahoru a dozadu) se svažující prsní kost. Pterosauří trup tak mohl být nejhlubší v zadní části prsního regionu a následkem prodloužených zadních sternálních žeber tato oblast mohla tato oblast podstoupit největší celkové změny objemu v průběhu plicní ventilace. Sternální žebra dobře zachovaných exemplářů ramforyncha a pteranodona nesou komplikované horní a dolní výběžky, které autoři onačili jako "sternokostapofýzy". Tyto výběžky zřejmě fungovaly jako páky, které zvětšovaly rameno síly mezižeberních svalů (v biologii můžeme považovat rameno síly vzdálenost úponu svalu od osy kloubu). To propůjčovalo zvýšenou výkonnost pro pohyb sternálními žebry během dýchání. Sternokostapofýzy jsou funkčně analogické háčkovitým výběžkům u ptáků, což jsou útvary na horních dílech žeber (ptáci mají žebra dvoudílná), kterými se tyto díly opírají o následující žebro (zpevňují tak hrudní koš a umožňují lepší úpon mezižeberních svalů). Mechanické možnosti (konkrétně pákový efekt) jsou však u sternokostapofýz odlišné od háčkovitých výběžků ptáků a jincýh maniraptorních teropodů. Sternokostapofýza se nacházejí na sternálních žebrech, nikoli na žebrech vertebrálních, a především: na jednom sternálním žebru pterosaura se nachází větší množství sternokostapofýz, kdežto na žebru ptáka se nachází vždy pouze jeden háčkovitý výběžek. Podobně jako u háčkovitých výběžků žijících ptáků sice pákový efekt poskytnutý sternokostapofyzeálními výběžky pomáhal snížit námahu mezižeberních svalů při dýchání, ale u pterosaurů se největších mechanických výhod dosáhlo spíše v dolní části hrudníku než v té horní.
Anatomie hrudní a pánevní oblasti u bazálního pterosaura rodu Rhamphorhynchus (a - d) a u pterodaktyloida Pteranodon (e - f). a - kostra druhu Rhamphorhynchus muensteri (MB-R. 3633.1-2) s obdélníky, jejichž zvětšené snímky jsou zachyceny v b - d. b - trup s hrudními a pánevními kostmi. c - pánev při pohledu z pravé strany, s viditelným spojením pubis-prepubis. d - sternální žebra 1 - 7, zachycující pravidelné uspořádání sternokostapofýz sloužících jako páky pro meižeberní svaly (černé šipky). e - prsní kost pteranodona (YPM 2546) s viditelnými fragmenty distálních sternálních žeber spojených s prsní kostí. f - kompletní sternální žebro pteranodona (YPM 1175) s erodovanými okraji, rovněž ovšem ilustrující pravidelné uspořádání stenrokostapofýz. Měřítko (a, e) je vyjádřeno v centimetrech. Zkratky: F:1-7 = sternální žebra jedna až sedm.
Srůst vertebrálních žeber s hřbetními obratli a srůst těchto obratlů v ramenní bolasti navzájem do tzv. notaria se vyskytuje u mnoha (a zřejmě všech) velkých pterodaktyloidů, jakými byli např. Pteranodon, Dsungaripterus nebo Tupuxuara. Zřejmě se jedná o odezvu na strukturální požadavky v tomto regionu, jež klade napětí přenášené napříč celým tělem v průběhu letu. Tyto srůsty sice činily horní část hrudníku nepohyblivou, pohyby v této oblasti ale nebyly omezeny úplně - narozdíl od dřívějších předpokladů. Přítomnost propracovaných sternokostapofýz u ramforyncha ukazuje, že důraz na změny objemu spodní části hrudního regionu při dýchání časově předcházel vývoji notaria u velkých pterodaktyloidů. Pohyby iniciované hrudním žeberním svalstvem mohly v dorzoventrální ose "nadzdvihávat" kost prsní u všech pterosaurů, což mohlo pomoci odstranit imobilitu hrudníku. V plicní ventilaci byla také zapojena břišní žebra (gastralia) a prepubické kosti. Při vdechnutí shodné řady břišních žeber zpevnily břišní stěnu. Díky tomu se nemohla břišní stěna zhroutit dovnitř a zasáhnout plicní prostory. Souběžně s tím se prepubické elementy, spojené s puboischiálním plátem (= plátem tvořeným kostí sedací a stydkou) přes kranioventrální kloub, otočily kvůli stažení pánevních svalů dozadu a dolů, což zvýšilo objem trupu. Strukturální celistvost, zajištěná břišními žebry, dále zřejmě usnadnila posun břišní stěny nahoru během výdechu a naopak posun dolů během nádechu, což můžeme v současnosti vidět u aligátorů. Kvůli absenci překrývaného spojení shodných břišních žeber na podélné ose břicha se u pterosaurů nevyskytovala expanze břišní stěny do stran, jak se to předpokládá u teropodů. Vzhledem k tomu, že u žádného z pterosauřích kladů v průběhu evoluce nedošlo k zásadním změnám základních komponent dýchací soustavy (vertebrálních a sternálních žeber, prsní kosti, břišních žeber a prepubických kostí), je možné vztáhnout závěry vyvozené z výzkumu ramforynchovy a pteranodonovy kostry na všechny pterosaury.
Model pohybů při ventilaci a dýchacícho systému se vzdušnými vaky u pterosaurů. a - model pohybů při ventilaci u rodu Rhamphorhynchus. Pohyby hrudníku způsobené břišním mezižeberním svalstvem při vdechu způsobují posun hřbetních obratlů a proximálních sternálních žeber dopředu a směrem ven. Prsní kost se oproti tomu posunuje dolů (modré šipky a růžové obrysy). Břicho expanduje směrem dolů kvůli rotaci prepubisu, jenž se otočí dozadu a dolů (kaudoventrálně). Obrázek ramforyncha je upravenou verzí obrázku ze studie Wellnhofer, 1975. b - model pohybů při ventilaci u rodu Pteranodon. Srůsty v ramenní oblasti omezují pohyblivost přední části prsní kosti, která nemůže podstoupit eliptickou rotaci. Zadní vertebrální žebra, sternální žebra, kost prsní a prepubis jsou stále schopné anterodorzálního (nahoru a do předu) a posteroventrálního (dolů a do zadu) posunu, což usnadňuje změny objemu hrudníku během dýchání. Obrázek pteranodona je upravenou verzí obrázku ze studie Bennett, 2001. c, d - rekonstrukce dýchacího systému vzdušných vaků u spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera santanae (AMNH 22555). c - pohled ze strany ukazuje pozici plic (červená), cervikálních vzdušných vaků (zelená) a břišních vzdušných vaků (modrá). Hrudní vzdušné vaky (šedá) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Kost stehenní a distálnější části předních končetin nejsou zobrazeny. d - pohled zeshora ukazuje pozici podkožních sítí vychlípenin (světle modrá) podél křídla. Pravá strana ukazuje konzervativní odhad velikoti této stě vzdušných vaků, pravá strana jejich maximální velikost. Měřítko = 10 cm. Cor = krkavčí kost (část skapulakorakoidu); Ga = břišní žebra.
Spolu s žijícími ptáky a ostatními plazopánvými dinosaury jsou pterosauři jediní obratlovci, u kterých existují nezpochybnitelné důkazy o pneumatizaci postkraniálního skeletu plicními vzdušnými vaky. Při tomto procesu respirační epitel dýchacích cest, tvořící výstelku plicních sklípků, vnikne do částí postkraniální kostry a zanechá v kostech otvory a dutiny. Pneumatizace páteře je u pterosaurů široce rozšířená, mění se však v rámci tohoto kladu skupinu od skupiny. U bazálních taxonů se zdá být omezena na dorzální obratle a cervikodorzální přechod. Tato základní pneumatizace je u pokročilejších druhů z kladu Pterodactyloidea a některých relativně pokročilých zástupců bazálních skupin (Rhamphorhynchus) rozšířena do cervikální a sakrální páteře. U anhanguery jsou dokonce pneumatizovány nejen sakrální obratle, ale i kyčelní a sedací kost. Až do současnosti však zůstávala neznámá spojitost mezi konkrétními vzdušnými vaky a skeletálními elementy, které tyto vaky pneumatizují. Tato spojitost však byla potvrzena výzkumem rozložení vzdušných vaků u žijcíích ptáků. Zjištěná výlučná souvztažnost např. mezi břišními vzdušnými vaky a pneumatizací sakrálních obratlů a pánevních kostí dovolila vyvozovat závěry týkající se plicní anatomie vyhynulých teropodů z vzorců skeletální pneumatizace. Tyto vzorce naznačují, že podobně jako ptáci, i pterosauři disponovali různorodě členěnou dýchací soustavou, složenou z částí, které se podílely na výměně plynů (plíce) a z částí, které se na ní nepodílely (vzdušné vaky). Přítomnost různých oblastí osazených vzdušnými vaky, nacházejících se jak před oblastí výměny plynů (vzdušné vaky v cervikálních obratlech), tak za ní (břišní vzdušné vaky), naznačuje "protékavý" model pterosauřích plic. Stejný se aktuálně předpokládá i pro teropody.
Evoluce dýchací soustavy u pterosaurů. Fylogram je postaven na studiích Unwin, 2003 a Unwin, 2004. Černé proužky odpovídají časovému rozpětí existence kladů, uvedených vpravo na seznamu. Čárkované části odpovídají neověřeným záznamům. Barevná kolečka ukazují výskyt pneumatizace: červená odpovídá páteři; žlutá postaxiální části předních končetin; modrá preaxiální části předních končetin a v některých případech (lonchodektidi, Tupuxuara) i omezenému výskytu pneumatizace v končetinách zadních. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 2,5 m, jsou označeny modře a podtrženy. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 5 m, jsou označeny velkými písmeny. A - základní prvky pterosauřího respiračního aparátu (prsní kost, vertebrální a sternální žebra, břišní žebra, prepubické elementy). B - notarium. 1 - Dimorphodon, 2 - Eudimorphodon, 3 - Rhamphorhynchus, 4 - Anhanguera, 5 - Pteranodon, 6 - Dsungaripterus, 7 - Tapejara, 8 - Tupuxuara, 9 - Quetzalcoatlus.
U bazálních pterosaurů se vyskytuje pouze velmi malá nebo žádná úroveň pneumatizace apendikulární kostry (apendikulární kostra zahrnuje přední i zadní končetiny včetně skapulakorakoidu a pánve). Oproti tomu u ornithocheiroidů, jako Pteranodon nebo Anhanguera, je pneumatizace končetinových pletenců a samotných končetin rozšířená. Vývojově mladší skupiny vykazují pneumatizaci prakticky celé axiální kostry a kostry předních končetin, a to včetně odlehlých částí zápěstí a ruky. Azhdarchoidi jako Tupuxuara a Quetzalcoatlus rovněž mají tyto části těla pneumatizovány, vzduchem vyplněné dutiny se u nich ale často nalézají v odlišných pozicích, což naznačuje konvergentní evoluci - vznik a vývoj apendikulární pneumatizace se u těchto kladů udál nezávisle na sobě. Autoři rovněž upozorňují na vztah mezi tělesnou velikostí a mírou pneumatizace. Pneumatizace obecně chybí u malých pterosaurů, případně je omezena na páteř, zatímco u jedinců s rozpětím větším než 2,5 metru je přítomna téměř vždy a u taxonů s rozpětím přes 5 metrů je univerzální. Průměrná hustota těla byla zřejmě zmenšena nahrazením kosti s morkem vzduchem vyplněnými vychlípeninami, což bylo důležité pro překonání limitů vnucených vzrůstající tělesnou hmotností. V rámci několika kladů to umožnilo vývoj velmi velkých druhů. Stejně tak u ptáků je pneumatizace předních končetin distálně od lokte omezena na formy s velkým tělem, jako jsou pelikáni, supi a dropi velcí. U těchto ptáků existuje rozsáhlá síť podkožních výchlipek, pocházejících ze vzdušných vaků v oblasti klíčních kostí. Tato síť je zopdovědná za pneumatizaci těch částí kostry, vzdálených od hlavního plicního systému. Výskyt pneumatizovaných dutin ve vzdálených elementech končetin u ornithocheiroidů a azhdarchoidů spolu s vrstvou houbovité podkožní tkáně zjištěné u výjimečně dobře zachovalého fragmentu křídelní membrány jistého brazilského azhdarchoida naznačuje, že podkožní systém vzdušných vaků byl přítomný alespoň u některých pterodaktyloidů. Tento systém mohl rovněž pomáhat s termoregulací a komunikací v rámci druhu nebo mezi druhy, jako je tomu u některých žijících ptáků. Přítomnost podkožního systému vzdušných vaků tak mohla hrát významnou roli ve funkčním a ekomorfologickém rozrůznění pterodaktyloidních pterosaurů.
Zdroje:
Claessens et al., 2009
http://www.orko.cz/Biologie%202008/Systematick%E1%20zoologie/VertebrataII06.ppt
http://biomech.ftvs.cuni.cz/pbpk/kompendium/kineziologie/propedeutika_analyza.php
Zdroj obrázků:
Claessens et al., 2009
Abstrakt studie:
Claessens, L. P. A. M., O'Connor, P. M. & Unwin, D. M. 2009. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4 (2): e4497. doi:10.1371/journal.pone.0004497
Pterosaurs, enigmatic extinct Mesozoic reptiles, were the first vertebrates to achieve true flapping flight. Various lines of evidence provide strong support for highly efficient wing design, control, and flight capabilities. However, little is known of the pulmonary system that powered flight in pterosaurs. We investigated the structure and function of the pterosaurian breathing apparatus through a broad scale comparative study of respiratory structure and function in living and extinct archosaurs, using computer-assisted tomographic (CT) scanning of pterosaur and bird skeletal remains, cineradiographic (X-ray film) studies of the skeletal breathing pump in extant birds and alligators, and study of skeletal structure in historic fossil specimens. In this report we present various lines of skeletal evidence that indicate that pterosaurs had a highly effective flow-through respiratory system, capable of sustaining powered flight, predating the appearance of an analogous breathing system in birds by approximately seventy million years. Convergent evolution of gigantism in several Cretaceous pterosaur lineages was made possible through body density reduction by expansion of the pulmonary air sac system throughout the trunk and the distal limb girdle skeleton, highlighting the importance of respiratory adaptations in pterosaur evolution, and the dramatic effect of the release of physical constraints on morphological diversification and evolutionary radiation.
Pterosauři byli první skupinou obratlovců, která vyvinula skutečný aktivní let, komplexní a fyziologicky náročný způsob pohybu, který vyžaduje mnoho anatomických modifikací - nejvíce samozřejmě na předních končetinách. Tyto modifikace však přinesly z hlediska délky setrvání kladu a diverzity ohromn evoluční úspěch. Po bazální radiaci ve svrchním triasu se pterosauři adaptovali na širokou škálu kontinentálních i mořských ekosystémů a zůstali úspěšnými vzdušnými predátory až do katastrofických změn na konci svrchní křídy, tedy déle než 150 milionů let. Snaha pochopit pterosauří evoluční historii a biologii byla dlouho komplikována jejich špatným fosilním záznamem, daným absencí pterosauřích fosilií v lakustrinních (jezerních) a fluviálních (říčních) sedimentech, stejně jako samotnou povahou pterosauří kostry, složené z lehce stavěných dutých kostí. Většina pterosauřích koster je nějakým způsobem poškozena tak, že jemné anatomické detaily a prostorové uspořádání skeletu jsou zdeformovány nebo úplně ztraceny. Několik studií se již zaměřilo na pterosauří respiraci, informací dostupných v odborné literatuře je však přesto jen málo. Příslušné analýzy se většinou omezují jen na izolovaný anatomick systém, jako prepubis u studie Carrier & Farmer, 2000 nebo jen na taxonomicky úzkou skupinu, jako jsou pokročilí pterodaktyloidi v případě studií Ruben et al., 2003 a Jones & Ruben, 2001. Závěry vzešlé z takovýchto analýz ukazují na téměř nepohyblivý hrudní koš spojený s plicním systémem ne nepodobným tomu u současných plazů. Z toho vyplývalo, že pterosauři měli být klad ektotermních živočichů s neměnnou metabolickou rychlostí, nebo pochybné závěry o spřízněnosti s respiračním systémem buď současných ptáků, nebo krokodýlů. Neptačí sauropsidi vykazují velkou různorodost v anatomii dýchací soustavy a jejím výkonu. Současný důkazní materiál naznačuje, že pterosauři disponovali vysoce účinnými letovými schopnostmi, což paleontology opět přivádí k zajímavým otázkám ohledně struktury a funkce jejich dýchací soustavy. Autoři studie - Leon Claessens, Patrick O´Connor a David Unwin prozkoumali respirační aparát pterosaurů s využitím pokroků dosažených ve výzkumu dýchací soustavy u recentních archosaurů (ptáků a krokodýlů), aby zjistili jejich ventilační schopnosti. Autoři se ve své nové studii narozdíl od svých předchůdců zaměřili jak na bazální (Eudimorphodon, Rhamphorhynchus), tak odvozené pterosaury (Pteranodon a Anhanguera), u kterých se dobře zachoval trup. Data získáná s použitím počítačové tomografie z téměř kompletní, s nepoškozenou trojrozměrnou strukturou dochované kostry spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera sloužila jako srovnání pro základní výzkum. Rentgenové studie kosterních pohybů při plicní ventilaci u aligátorů a ptáků poskytly základní data pro rekonstrukci pterosauřího dýchání.
CT skeny a fotografie ilustrující vnější pneumatické otvory u ornithocheiroida Anhanguera santanae (AMNH 22555). Obratlové (a, b), zápěstní (c, d) a pánevní elementy jsou charakterizovány přítomností tenkých kostních stěn a velkých vnitřních dutin (b, d, f). a, b - obratel ze střední části krku (šestý) v nakloněném kraniolaterálním pohledu (a) a jeho příčný průřez rovněž v tomto pohledu (b). Výška obratle = 5 cm. c, d - levý distální synkarpál (útvar vzniklý srůstem distálních karpálů) při proximálním pohledu (c) a jeho příčný průřez také v tomto pohledu (d). e - horní pohled na blok horniny s pánevními elementy, křížovými obratli a zadními hřbetními obratli. Černé šipky ukazují pozici pneumatických otvorů na vybraných obratlech (e) a bílé šipky ukazují jak pneumatické otvory, tak vnitřní pneumatizované dutiny na pánevních elementech (f). Hvězdičky na (e) vymezují rovinu příčného řezu, jehož CT zobrazení je viditelné na (f). f - Příčný CT sken napříč pánevním blokem ukazuje pneumatizaci neurálních trnů křížových obratlů, kostí kyčelních a levé kosti stydké. Pruh měřítka (c - f) = 1 cm. li = levé ilium; Ns = neurální trn; Pf = pneumatické otvory; Pz = prezygapofýza; ri = pravá kost kyčelní; rp = pravá kost stydká; s3 = třetí křížový obratel.Hrudní koš pterosaurů, včetně těch nejprimitivnějších forem typu svrchnotriasového druhu Eudimorphodon ranzii, sestával z velké, osifikované kosti prsní a dvou typů žeber: vertebrálních, napojujících se na obratle, a sternálních, napojujících se na kost prsní. Mezilehlá žebra, přítomná u bazálních lepidosaurů a žijících krokodýlů, pterosaurům chybí - to naznačuje omezení volnosti pohybů hrudníku oproti bazálním amniotám a jiným archosaurům. Výzkumy X-paprsky u amerického aligátora (Alligator mississippiensis) potvrdily význam dodatečných žeberních segmentů pro mobilitu hrudníku. Morfologie trupu se u pterosaurů v některých aspektech, klíčových pro plicní ventilaci a efektivitu dýchání, odlišovala oproti předchozím popisům. Navzdory nim totiž pterosauří sternální žebra neměla jednotnou délku: ta zadní délkou dvakrát nebo i více překonávala přednější elementy. Následkem toho se zadní okraj pterosauří prsní kosti svažoval posteroventrálně (dozadu a dolů), podobně jako u ptáků. Dřívější rekonstrukce ale předpokládaly horizontálně nebo dokonce posterodorzálně (nahoru a dozadu) se svažující prsní kost. Pterosauří trup tak mohl být nejhlubší v zadní části prsního regionu a následkem prodloužených zadních sternálních žeber tato oblast mohla tato oblast podstoupit největší celkové změny objemu v průběhu plicní ventilace. Sternální žebra dobře zachovaných exemplářů ramforyncha a pteranodona nesou komplikované horní a dolní výběžky, které autoři onačili jako "sternokostapofýzy". Tyto výběžky zřejmě fungovaly jako páky, které zvětšovaly rameno síly mezižeberních svalů (v biologii můžeme považovat rameno síly vzdálenost úponu svalu od osy kloubu). To propůjčovalo zvýšenou výkonnost pro pohyb sternálními žebry během dýchání. Sternokostapofýzy jsou funkčně analogické háčkovitým výběžkům u ptáků, což jsou útvary na horních dílech žeber (ptáci mají žebra dvoudílná), kterými se tyto díly opírají o následující žebro (zpevňují tak hrudní koš a umožňují lepší úpon mezižeberních svalů). Mechanické možnosti (konkrétně pákový efekt) jsou však u sternokostapofýz odlišné od háčkovitých výběžků ptáků a jincýh maniraptorních teropodů. Sternokostapofýza se nacházejí na sternálních žebrech, nikoli na žebrech vertebrálních, a především: na jednom sternálním žebru pterosaura se nachází větší množství sternokostapofýz, kdežto na žebru ptáka se nachází vždy pouze jeden háčkovitý výběžek. Podobně jako u háčkovitých výběžků žijících ptáků sice pákový efekt poskytnutý sternokostapofyzeálními výběžky pomáhal snížit námahu mezižeberních svalů při dýchání, ale u pterosaurů se největších mechanických výhod dosáhlo spíše v dolní části hrudníku než v té horní.
Anatomie hrudní a pánevní oblasti u bazálního pterosaura rodu Rhamphorhynchus (a - d) a u pterodaktyloida Pteranodon (e - f). a - kostra druhu Rhamphorhynchus muensteri (MB-R. 3633.1-2) s obdélníky, jejichž zvětšené snímky jsou zachyceny v b - d. b - trup s hrudními a pánevními kostmi. c - pánev při pohledu z pravé strany, s viditelným spojením pubis-prepubis. d - sternální žebra 1 - 7, zachycující pravidelné uspořádání sternokostapofýz sloužících jako páky pro meižeberní svaly (černé šipky). e - prsní kost pteranodona (YPM 2546) s viditelnými fragmenty distálních sternálních žeber spojených s prsní kostí. f - kompletní sternální žebro pteranodona (YPM 1175) s erodovanými okraji, rovněž ovšem ilustrující pravidelné uspořádání stenrokostapofýz. Měřítko (a, e) je vyjádřeno v centimetrech. Zkratky: F:1-7 = sternální žebra jedna až sedm.Srůst vertebrálních žeber s hřbetními obratli a srůst těchto obratlů v ramenní bolasti navzájem do tzv. notaria se vyskytuje u mnoha (a zřejmě všech) velkých pterodaktyloidů, jakými byli např. Pteranodon, Dsungaripterus nebo Tupuxuara. Zřejmě se jedná o odezvu na strukturální požadavky v tomto regionu, jež klade napětí přenášené napříč celým tělem v průběhu letu. Tyto srůsty sice činily horní část hrudníku nepohyblivou, pohyby v této oblasti ale nebyly omezeny úplně - narozdíl od dřívějších předpokladů. Přítomnost propracovaných sternokostapofýz u ramforyncha ukazuje, že důraz na změny objemu spodní části hrudního regionu při dýchání časově předcházel vývoji notaria u velkých pterodaktyloidů. Pohyby iniciované hrudním žeberním svalstvem mohly v dorzoventrální ose "nadzdvihávat" kost prsní u všech pterosaurů, což mohlo pomoci odstranit imobilitu hrudníku. V plicní ventilaci byla také zapojena břišní žebra (gastralia) a prepubické kosti. Při vdechnutí shodné řady břišních žeber zpevnily břišní stěnu. Díky tomu se nemohla břišní stěna zhroutit dovnitř a zasáhnout plicní prostory. Souběžně s tím se prepubické elementy, spojené s puboischiálním plátem (= plátem tvořeným kostí sedací a stydkou) přes kranioventrální kloub, otočily kvůli stažení pánevních svalů dozadu a dolů, což zvýšilo objem trupu. Strukturální celistvost, zajištěná břišními žebry, dále zřejmě usnadnila posun břišní stěny nahoru během výdechu a naopak posun dolů během nádechu, což můžeme v současnosti vidět u aligátorů. Kvůli absenci překrývaného spojení shodných břišních žeber na podélné ose břicha se u pterosaurů nevyskytovala expanze břišní stěny do stran, jak se to předpokládá u teropodů. Vzhledem k tomu, že u žádného z pterosauřích kladů v průběhu evoluce nedošlo k zásadním změnám základních komponent dýchací soustavy (vertebrálních a sternálních žeber, prsní kosti, břišních žeber a prepubických kostí), je možné vztáhnout závěry vyvozené z výzkumu ramforynchovy a pteranodonovy kostry na všechny pterosaury.
Model pohybů při ventilaci a dýchacícho systému se vzdušnými vaky u pterosaurů. a - model pohybů při ventilaci u rodu Rhamphorhynchus. Pohyby hrudníku způsobené břišním mezižeberním svalstvem při vdechu způsobují posun hřbetních obratlů a proximálních sternálních žeber dopředu a směrem ven. Prsní kost se oproti tomu posunuje dolů (modré šipky a růžové obrysy). Břicho expanduje směrem dolů kvůli rotaci prepubisu, jenž se otočí dozadu a dolů (kaudoventrálně). Obrázek ramforyncha je upravenou verzí obrázku ze studie Wellnhofer, 1975. b - model pohybů při ventilaci u rodu Pteranodon. Srůsty v ramenní oblasti omezují pohyblivost přední části prsní kosti, která nemůže podstoupit eliptickou rotaci. Zadní vertebrální žebra, sternální žebra, kost prsní a prepubis jsou stále schopné anterodorzálního (nahoru a do předu) a posteroventrálního (dolů a do zadu) posunu, což usnadňuje změny objemu hrudníku během dýchání. Obrázek pteranodona je upravenou verzí obrázku ze studie Bennett, 2001. c, d - rekonstrukce dýchacího systému vzdušných vaků u spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera santanae (AMNH 22555). c - pohled ze strany ukazuje pozici plic (červená), cervikálních vzdušných vaků (zelená) a břišních vzdušných vaků (modrá). Hrudní vzdušné vaky (šedá) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Kost stehenní a distálnější části předních končetin nejsou zobrazeny. d - pohled zeshora ukazuje pozici podkožních sítí vychlípenin (světle modrá) podél křídla. Pravá strana ukazuje konzervativní odhad velikoti této stě vzdušných vaků, pravá strana jejich maximální velikost. Měřítko = 10 cm. Cor = krkavčí kost (část skapulakorakoidu); Ga = břišní žebra.Spolu s žijícími ptáky a ostatními plazopánvými dinosaury jsou pterosauři jediní obratlovci, u kterých existují nezpochybnitelné důkazy o pneumatizaci postkraniálního skeletu plicními vzdušnými vaky. Při tomto procesu respirační epitel dýchacích cest, tvořící výstelku plicních sklípků, vnikne do částí postkraniální kostry a zanechá v kostech otvory a dutiny. Pneumatizace páteře je u pterosaurů široce rozšířená, mění se však v rámci tohoto kladu skupinu od skupiny. U bazálních taxonů se zdá být omezena na dorzální obratle a cervikodorzální přechod. Tato základní pneumatizace je u pokročilejších druhů z kladu Pterodactyloidea a některých relativně pokročilých zástupců bazálních skupin (Rhamphorhynchus) rozšířena do cervikální a sakrální páteře. U anhanguery jsou dokonce pneumatizovány nejen sakrální obratle, ale i kyčelní a sedací kost. Až do současnosti však zůstávala neznámá spojitost mezi konkrétními vzdušnými vaky a skeletálními elementy, které tyto vaky pneumatizují. Tato spojitost však byla potvrzena výzkumem rozložení vzdušných vaků u žijcíích ptáků. Zjištěná výlučná souvztažnost např. mezi břišními vzdušnými vaky a pneumatizací sakrálních obratlů a pánevních kostí dovolila vyvozovat závěry týkající se plicní anatomie vyhynulých teropodů z vzorců skeletální pneumatizace. Tyto vzorce naznačují, že podobně jako ptáci, i pterosauři disponovali různorodě členěnou dýchací soustavou, složenou z částí, které se podílely na výměně plynů (plíce) a z částí, které se na ní nepodílely (vzdušné vaky). Přítomnost různých oblastí osazených vzdušnými vaky, nacházejících se jak před oblastí výměny plynů (vzdušné vaky v cervikálních obratlech), tak za ní (břišní vzdušné vaky), naznačuje "protékavý" model pterosauřích plic. Stejný se aktuálně předpokládá i pro teropody.
Evoluce dýchací soustavy u pterosaurů. Fylogram je postaven na studiích Unwin, 2003 a Unwin, 2004. Černé proužky odpovídají časovému rozpětí existence kladů, uvedených vpravo na seznamu. Čárkované části odpovídají neověřeným záznamům. Barevná kolečka ukazují výskyt pneumatizace: červená odpovídá páteři; žlutá postaxiální části předních končetin; modrá preaxiální části předních končetin a v některých případech (lonchodektidi, Tupuxuara) i omezenému výskytu pneumatizace v končetinách zadních. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 2,5 m, jsou označeny modře a podtrženy. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 5 m, jsou označeny velkými písmeny. A - základní prvky pterosauřího respiračního aparátu (prsní kost, vertebrální a sternální žebra, břišní žebra, prepubické elementy). B - notarium. 1 - Dimorphodon, 2 - Eudimorphodon, 3 - Rhamphorhynchus, 4 - Anhanguera, 5 - Pteranodon, 6 - Dsungaripterus, 7 - Tapejara, 8 - Tupuxuara, 9 - Quetzalcoatlus.U bazálních pterosaurů se vyskytuje pouze velmi malá nebo žádná úroveň pneumatizace apendikulární kostry (apendikulární kostra zahrnuje přední i zadní končetiny včetně skapulakorakoidu a pánve). Oproti tomu u ornithocheiroidů, jako Pteranodon nebo Anhanguera, je pneumatizace končetinových pletenců a samotných končetin rozšířená. Vývojově mladší skupiny vykazují pneumatizaci prakticky celé axiální kostry a kostry předních končetin, a to včetně odlehlých částí zápěstí a ruky. Azhdarchoidi jako Tupuxuara a Quetzalcoatlus rovněž mají tyto části těla pneumatizovány, vzduchem vyplněné dutiny se u nich ale často nalézají v odlišných pozicích, což naznačuje konvergentní evoluci - vznik a vývoj apendikulární pneumatizace se u těchto kladů udál nezávisle na sobě. Autoři rovněž upozorňují na vztah mezi tělesnou velikostí a mírou pneumatizace. Pneumatizace obecně chybí u malých pterosaurů, případně je omezena na páteř, zatímco u jedinců s rozpětím větším než 2,5 metru je přítomna téměř vždy a u taxonů s rozpětím přes 5 metrů je univerzální. Průměrná hustota těla byla zřejmě zmenšena nahrazením kosti s morkem vzduchem vyplněnými vychlípeninami, což bylo důležité pro překonání limitů vnucených vzrůstající tělesnou hmotností. V rámci několika kladů to umožnilo vývoj velmi velkých druhů. Stejně tak u ptáků je pneumatizace předních končetin distálně od lokte omezena na formy s velkým tělem, jako jsou pelikáni, supi a dropi velcí. U těchto ptáků existuje rozsáhlá síť podkožních výchlipek, pocházejících ze vzdušných vaků v oblasti klíčních kostí. Tato síť je zopdovědná za pneumatizaci těch částí kostry, vzdálených od hlavního plicního systému. Výskyt pneumatizovaných dutin ve vzdálených elementech končetin u ornithocheiroidů a azhdarchoidů spolu s vrstvou houbovité podkožní tkáně zjištěné u výjimečně dobře zachovalého fragmentu křídelní membrány jistého brazilského azhdarchoida naznačuje, že podkožní systém vzdušných vaků byl přítomný alespoň u některých pterodaktyloidů. Tento systém mohl rovněž pomáhat s termoregulací a komunikací v rámci druhu nebo mezi druhy, jako je tomu u některých žijících ptáků. Přítomnost podkožního systému vzdušných vaků tak mohla hrát významnou roli ve funkčním a ekomorfologickém rozrůznění pterodaktyloidních pterosaurů.
Zdroje:
Claessens et al., 2009
http://www.orko.cz/Biologie%202008/Systematick%E1%20zoologie/VertebrataII06.ppt
http://biomech.ftvs.cuni.cz/pbpk/kompendium/kineziologie/propedeutika_analyza.php
Zdroj obrázků:
Claessens et al., 2009
Abstrakt studie:
Claessens, L. P. A. M., O'Connor, P. M. & Unwin, D. M. 2009. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4 (2): e4497. doi:10.1371/journal.pone.0004497
Pterosaurs, enigmatic extinct Mesozoic reptiles, were the first vertebrates to achieve true flapping flight. Various lines of evidence provide strong support for highly efficient wing design, control, and flight capabilities. However, little is known of the pulmonary system that powered flight in pterosaurs. We investigated the structure and function of the pterosaurian breathing apparatus through a broad scale comparative study of respiratory structure and function in living and extinct archosaurs, using computer-assisted tomographic (CT) scanning of pterosaur and bird skeletal remains, cineradiographic (X-ray film) studies of the skeletal breathing pump in extant birds and alligators, and study of skeletal structure in historic fossil specimens. In this report we present various lines of skeletal evidence that indicate that pterosaurs had a highly effective flow-through respiratory system, capable of sustaining powered flight, predating the appearance of an analogous breathing system in birds by approximately seventy million years. Convergent evolution of gigantism in several Cretaceous pterosaur lineages was made possible through body density reduction by expansion of the pulmonary air sac system throughout the trunk and the distal limb girdle skeleton, highlighting the importance of respiratory adaptations in pterosaur evolution, and the dramatic effect of the release of physical constraints on morphological diversification and evolutionary radiation.
února 07, 2009
Sbírka pterosauřích studií na počest Petera Wellnhofera
Na několika stránkách, včetně na pterosaury specializované Archosaur Musings, "triasového" blogu Chinleana a blogu Dinochick se objevila zajímavá nabídka pro všechny zájemce o pterosauří paleontologii.
Od konce ledna tohoto roku je totiž možné objednat si vydání periodika Zitteliana, věnovaného na počest Petera Wellnhofera výhradně pterosaurům. 264 stran formátu A4, plných informací o prvních létajících obratlovcích, stojí 29 eur plus poštovné, což David Hone z Archosaur Musings, jenž do sbírky sám přispěl, označuje za cenu "ohromujícně nízkou". Na již zmíněných stránkách byly také zveřejněny kontaktní údaje na Andrease Trenkleho, u kterého si lze vydání zajistit:
Andreas Trenkle
Jörg-Tömlinger-Str. 2
D-82152 Planegg
Německo
Fax: ++49-89-89329763 (v rámci Německa: 089-89329763)
E-mail: andreas@trenkle-buch.de
A zde už obsah, který bezesporu vypadá velmi lákavě:
Flugsaurier: Pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. 2008. Hone, D.W.E., and Buffetaut, E. (eds). Zitteliana B, 28. 264pp.
Wellnhofer, P. A short history of pterosaur research. p7-19.
Padian, K. Were pterosaur ancestors bipedal or quadrupedal?: Morphometric, functional and phylogenetic considerations. p21-33.
Hone, DW.E., & Benton, M.J. Contrasting supertrees and total-evidence methods: pterosaur origins. p35-60.
Barrett, P.M., Butler, R.J., Edwards, N.P., & Milner, A.R. Pterosaur distribution in time and space: an atlas. p61-107.
Steel, L. The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. p109-125.
Bennett, S.C. Morphological evolution of the wing of pterosaurs: mycology and function. p127-141.
Witton, M.P. A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. p143-159.
Habib, M.B. Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. p161-168.
Elgin, R.E., Grau, C.A., Palmer, C., Hone, D.W.E., Greenwell, D., & Benton, M.J. Aerodynamic characters of the cranial crest in Pteranodon. p169-176.
Martill, D.M., & Witton, M.P. Catastrophic failure in a pterosaur skull from the Cretaceous Santana Formation of Brazil.p177-185.
Lockley, M., Harris, J.D., & Mitchell, L. A global overview of pterosaur ichnology: tracksite distribution in space andtime. p187-198.
Unwin, D.M., & D.C. Deeming. Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. p199-207.
Martill, D.M., Witton, M.P., & Gale, A. Possible azhdarchoid remains from the Coniacian (Late Cretaceous) of England. p209-218.
Rodrigues, T., & Kellner, A.W.A. Review of the pterodactyloid pterosaur Coloborhynchus. p210-228.
Lu, J., Xu, L., & Ji, Q. Restudy of Liaoxipterus (Istiodactylidae: Pterosauria) with comments on the Chinese istiodactylid pterosaurs. p229-241.
Martill, D.M. First pterosaur remains from Exu Formation (Cretaceous) from the Araripe Basin, Brazil. p243-248.
Buffetaut, E. Late Cretaceous pterosaurs from France: a review. p249-255.
Zdroj:
http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/01/17/zitteliana-volume-now-available/
Od konce ledna tohoto roku je totiž možné objednat si vydání periodika Zitteliana, věnovaného na počest Petera Wellnhofera výhradně pterosaurům. 264 stran formátu A4, plných informací o prvních létajících obratlovcích, stojí 29 eur plus poštovné, což David Hone z Archosaur Musings, jenž do sbírky sám přispěl, označuje za cenu "ohromujícně nízkou". Na již zmíněných stránkách byly také zveřejněny kontaktní údaje na Andrease Trenkleho, u kterého si lze vydání zajistit:
Andreas Trenkle
Jörg-Tömlinger-Str. 2
D-82152 Planegg
Německo
Fax: ++49-89-89329763 (v rámci Německa: 089-89329763)
E-mail: andreas@trenkle-buch.de
A zde už obsah, který bezesporu vypadá velmi lákavě:
Flugsaurier: Pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. 2008. Hone, D.W.E., and Buffetaut, E. (eds). Zitteliana B, 28. 264pp.
Wellnhofer, P. A short history of pterosaur research. p7-19.
Padian, K. Were pterosaur ancestors bipedal or quadrupedal?: Morphometric, functional and phylogenetic considerations. p21-33.
Hone, DW.E., & Benton, M.J. Contrasting supertrees and total-evidence methods: pterosaur origins. p35-60.
Barrett, P.M., Butler, R.J., Edwards, N.P., & Milner, A.R. Pterosaur distribution in time and space: an atlas. p61-107.
Steel, L. The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. p109-125.
Bennett, S.C. Morphological evolution of the wing of pterosaurs: mycology and function. p127-141.
Witton, M.P. A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. p143-159.
Habib, M.B. Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. p161-168.
Elgin, R.E., Grau, C.A., Palmer, C., Hone, D.W.E., Greenwell, D., & Benton, M.J. Aerodynamic characters of the cranial crest in Pteranodon. p169-176.
Martill, D.M., & Witton, M.P. Catastrophic failure in a pterosaur skull from the Cretaceous Santana Formation of Brazil.p177-185.
Lockley, M., Harris, J.D., & Mitchell, L. A global overview of pterosaur ichnology: tracksite distribution in space andtime. p187-198.
Unwin, D.M., & D.C. Deeming. Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. p199-207.
Martill, D.M., Witton, M.P., & Gale, A. Possible azhdarchoid remains from the Coniacian (Late Cretaceous) of England. p209-218.
Rodrigues, T., & Kellner, A.W.A. Review of the pterodactyloid pterosaur Coloborhynchus. p210-228.
Lu, J., Xu, L., & Ji, Q. Restudy of Liaoxipterus (Istiodactylidae: Pterosauria) with comments on the Chinese istiodactylid pterosaurs. p229-241.
Martill, D.M. First pterosaur remains from Exu Formation (Cretaceous) from the Araripe Basin, Brazil. p243-248.
Buffetaut, E. Late Cretaceous pterosaurs from France: a review. p249-255.
Zdroj:
http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/01/17/zitteliana-volume-now-available/
února 02, 2009
Pterosauří evoluce a fosilní záznam
Další z nových studií, za které vděčím Billu Parkerovi a jeho blogu Chinleana, se týká pterosauří evoluce. Přestože pterosauři patří mezi dobře známé vývojové linie druhohorních živočichů, jejich fosilní záznam a evoluční dynamika nikdy nebyly přiměřeně prozkoumány. Na základě komplexní sady dat o výskytu ve fosilním záznam a o proporcích končetin u jednotlivých taxonů autoři dokázali, že geologické stáří pterosauřích exemplářů se blízce přibližuje odhadovanému vzorci štěpení fylogenetických linií. Fosilní záznam pterosaurů se sice v posledních letech značně rozrostl, nálezy ale v průběhu času vykazují esovitou křivku - po rychlém růstu dochází k návratu do stavu rovnováhy. Mnoho exemplářů - a tudíž i taxonů - zůstává neobjeveno, nicméně pterosauří fosilní záznam podle autorů alespoň není zkreslen lokalitami s mimořádnou kvalitou prezervace (lagerstätte). Tak tomu je díky faktu, že s novými pterosauřími druhy zároveň vzrůstá počet známých formací a lokalit obsahujících pterosauří fosilie. Na druhou stranu autoři konstatují, že pterosauří disparita je silně zkreslena geologickým časem: analýza prokázala, že období vrcholné diverzity během svrchní jury a spodní křídy koresponduje s periodami zvýšené morfologické různorodosti končetin. Vzhledem k tomuto faktu zaujímají pterosauři mezi létajícími obratlovci unikátní pozici, protože jejich morfologická různorodost vrcholí v jejich evoluční historii relativně pozdě. Srovnávací analza také přinesla pouze málo důkazů o tom, že by evoluční diverzifikace pterosaurů mohla být jakýmkoli způsobem omezena výskytem a radiací ptáků.
Zdroj:
http://chinleana.blogspot.com/2009/01/latest-literature.html
Abstrakt studie:
Dyke, G. J., McGowan, A.J., Nudds, R.L., and D. Smith. In Press. The shape of pterosaur evolution: evidence from the fossil record. Journal of Evolutionary Biology. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01682.x
Although pterosaurs are a well-known lineage of Mesozoic flying reptiles, their fossil record and evolutionary dynamics have never been adequately quantified. On the basis of a comprehensive data set of fossil occurrences correlated with taxon-specific limb measurements, we show that the geological ages of pterosaur specimens closely approximate hypothesized patterns of phylogenetic divergence. Although the fossil record has expanded greatly in recent years, collectorship still approximates a sigmoid curve over time as many more specimens (and thus taxa) still remain undiscovered, yet our data suggest that the pterosaur fossil record is unbiased by sites of exceptional preservation (lagerstatte). This is because as new species are discovered the number of known formations and sites yielding pterosaur fossils has also increased – this would not be expected if the bulk of the record came from just a few exceptional faunas. Pterosaur morphological diversification is, however, strongly age biased: rarefaction analysis shows that peaks of diversity occur in the Late Jurassic and Early Cretaceous correlated with periods of increased limb disparity. In this respect, pterosaurs appear unique amongst flying vertebrates in that their disparity seems to have peaked relatively late in clade history. Comparative analyses also show that there is little evidence that the evolutionary diversification of pterosaurs was in any way constrained by the appearance and radiation of birds.
Zdroj:
http://chinleana.blogspot.com/2009/01/latest-literature.html
Abstrakt studie:
Dyke, G. J., McGowan, A.J., Nudds, R.L., and D. Smith. In Press. The shape of pterosaur evolution: evidence from the fossil record. Journal of Evolutionary Biology. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01682.x
Although pterosaurs are a well-known lineage of Mesozoic flying reptiles, their fossil record and evolutionary dynamics have never been adequately quantified. On the basis of a comprehensive data set of fossil occurrences correlated with taxon-specific limb measurements, we show that the geological ages of pterosaur specimens closely approximate hypothesized patterns of phylogenetic divergence. Although the fossil record has expanded greatly in recent years, collectorship still approximates a sigmoid curve over time as many more specimens (and thus taxa) still remain undiscovered, yet our data suggest that the pterosaur fossil record is unbiased by sites of exceptional preservation (lagerstatte). This is because as new species are discovered the number of known formations and sites yielding pterosaur fossils has also increased – this would not be expected if the bulk of the record came from just a few exceptional faunas. Pterosaur morphological diversification is, however, strongly age biased: rarefaction analysis shows that peaks of diversity occur in the Late Jurassic and Early Cretaceous correlated with periods of increased limb disparity. In this respect, pterosaurs appear unique amongst flying vertebrates in that their disparity seems to have peaked relatively late in clade history. Comparative analyses also show that there is little evidence that the evolutionary diversification of pterosaurs was in any way constrained by the appearance and radiation of birds.
ledna 31, 2009
[popis] Dsungaripterus
Dsungaripterus
Klasifikace
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Dsungaripteroidea
Dsungaripteridae
Období
podle druhu:
D. weii - spodní křída (apt)
120 - 115 Ma
D. brancai - svrchní jura (?kimmeridž - ?tithon)*
?150 - ?145 Ma*
Velikost
rozpětí křídel 3 - 3,5 m
délka 1,1 m
délka lebky až 50 cm
Hmotnost
10 - 15 kg
Výskyt
podle druhu:
D. weii - Junggar Basin, provincie Xinjiang, Čína
D. brancai - Obere Saurier-Mergel, Tendaguru Formation, Tanzánie
Druhy
D. weii Young, 1964
?D. brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]
Synonyma rodu
Dsungaripterus Young, 1964
= Dzungaripterus Young, 1971 [sic]
Dsungaripterus weii Young, 1964
= Dzungaripterus weii Young, 1971 [sic]
?Dsungaripterus brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]
= Pterodactylus brancai Reck, 1931 [nomen dubium]
Informace
Dsungaripterus (jméno znamená "křídlo z Junggaru" a bylo pterosaurovi uděleno podle oblasti, ve které byly nalezeny fosilie) je jedním z nejlépe známých rodů pterosaurů a je charakteristický svým atypickým vzhledem. Tento pterosaur, jehož velikost je sice srovnatelná s největšími dnešními ptáky, ale mezi pterosaury byl pouze průměrné velikosti, měl bezzubou špičku čelistí (přeměněných samozřejmě v zobák) a velké, robustní, stoličkám podobné kostěné výčnělky v jejich zadní části. Tyto útvary, často zjednodušeně (ale chybně) označované za zuby, zřejmě byly ideálním nástrojem pro "louskání" ulit měkkýšů, zatímco bezzubá přední část čelisti mohla sloužit k "vydloubávání" těchto měkkýšů (nebo jiné možné potravy, např. červů) ze skalních puklin nebo z písčitých, blátivých pláží, které zřejmě obýval. Na tuto potravu paleontologové usuzují z uspořádání oněch zubům podobných kostěných výčnělků, které je u dsungariptera a jeho nejbližších příbuzných mezi pterosaury naprosto unikátní. Výčnělky zvětšují svou velikost směrem k zadnímu okraji čelistí, ne naopak. Jejich tvar - výčnělky byly zploštělé, široké a celkově robustní - také indikují durofágii, neboli lov a konzumaci tvrdé kořisti. Mít největší "zuby" v zadním konci čelistí bylo pro konzumaci této potravy výhodné, neboť síla skusu zde mohla být větší díky menší vzdálenosti od čelistních svalů. Narozdíl od křehkých a aerodynamicky tvarovaných lebek dsungaripterových příbuzných, rodů Tupuxuara a Thalassodromeus, měl Dsungaripterus lebku v poměru k tělu značně velkou a složenou ze silných kostí. Tlustostěnné kosti však opět byly vhodné pro takovou mechanickou námahu, jakou bylo drcení skořápek ústřic. Zvláštním znakem dsungaripterovy kraniální anatomie je také nízký kostěný hřeben, táhnoucí se zhruba od poloviny délky zobáku až k temeni hlavy.Od svých příbuzných se Dsungaripterus také nápadně odlišuje tvarem čelistí: má je prohnuté směrem nahoru.
Fosilizovaná lebka druhu Dsungaripterus weii vystavená v Čínském paleozoologickém muzeu. Na fotografii je dobře vidět, že "zuby" nejsou usazené v jamkách v čelistech, jako je tomu u všech skutečně ozubených archosaurů, ale jde pouze o výběžky čelistní kosti.
Nákres lebky druhu Dsungaripterus brancai, ze kterého lze posoudit podobnost tohoto druhu s typovým druhem rodu Dsungaripterus, D. weii.
Zajímavým faktem také je, že nejzadnější kostěné výčnělky v dsungaripterově horní čelisti postrádají odpovídající zuby v čelisti dolní, což poněkud zpochybňuje jejich zapojení do destrukce skořápek měkkýšů. Dsungaripterus také nikdy nemohl sevřít špičky svého zobáku zcela k sobě, protože špička dolní čelisti je více zakřivená než špička čelisti horní. Toto je téměř s jistotou adaptace na držení oblých ulit. Uspořádání kostí v dsungaripterově lebce je plně přizpůsobené tak, aby lebka dokázala absorbovat sílu úderů během rozmělňování potravy. Princip pohybu dsungaripterových čelistí během drcení skořápek by totiž šlo nejsnadněji přirovnat ke kladivu a kovadlině. Velké otvory, charakteristické pro lebky jiných pterosaurů (nasoantorbitální okno, očnice a temporální otvory), jsou u dsungariptera redukovány, a to dokonce včetně zmíněných očnic. Zajímavé ale je, že supratemporální (nad-spánkové) otvory zůstávají poměrně rozsáhlé. Ukazuje to na přítomnost velmi velkých čelistních svalů. Existují také výrazné odlišnosti v histologii dsungaripterových kostí. Většina pterosaurů má stěny kostí neuvěřitelně slabé: mají tloušťku menší než 1 milimetr. Není tomu tak u dsungariptera, jehož podstatně silnější kostní stěny indikují způsob života více spjatý s povrchem země. Silnější stěny kostí totiž samozřejmě způsobují nárůst hmotnosti, což není pro aktivního letce právě ideální. Femur dsungaripteridů také odhaluje, že zadní končetiny byly u zástupců této skupiny robustní a odolné, dobře tvarované pro absorbování nárazu při přistání. Tento fakt podporuje hypotézu, podle níž dsungaripteridi létali pouze velmi krátké lety, což vytvořilo seleční tlak, jenž vedl k vývoji dobrých přistávacích schopností. "Pterosaurolog" Mark Witton se ve svém článku o dsungaripteridech zmiňuje, že někteří dnešní ptáci létají jen na velmi krátké vzdálenosti, a že nevidí důvod, proč by tomu alepsoň u některých pterosaurl nemohlo být stejně. Nakonec i dsungaripterova křídla se více podobají mávavým letcům, než "živým větroňům" typu kvecalkoatla, jenž zvládnul uletět i tisíce kilometrů bez mezipřistání.
Dsungaripterus weii, druh, jenž žil ve spodní křídě Číny, je znám na základě hned několika exemplářů. Ani jeden z nich bohužel není kompletní, fosilie ale nejsou ani výrazněji poškozené. Krk tohoto pterosaura byl dlouhý a štíhlý, hrudní kost (sternum) byla relativně široká. Kost stydká je v pánvi oddělena od kosti sedací. Méně známý je africký druh D. brancai, jehož příslušnost k rodu Dsungaripterus dosud není zcela jistá. Popsal jej na základě tibiotarzu německý paleontolog Hans Reck ze slavné tanzanijské formace Tendaguru, a to jako druh Pterodactylus brancai. O půl století později byl druh přeřazen pod rod Dsungaripterus a byla vytvořena kombinace D. brancai. Zajímavé je, že zdroje se neshodují na tom, kdo tuto kombinaci vytvořil - podle The Pterosaur Species List i podle webu DinoData to byla ruská paleontoložka Natasha N. Bakhurina a stalo se tak roku 1982, podle Paleobiology Database to byl Peter Galton ve své studii "Avian-like tibiotarsi of pterodactyloids (Reptilia: Pterosauria) from the Upper Jurassic of East Africa" z roku 1982. Vzhledem k tomu, že samotný druh nikdy nepřestal být validní (nebyl synonymizován s jiným rodem), je jedno, zda pro něj budeme používat jméno Dsungaripterus nebo Pterodactylus. Jednak se jedná o nomen dubium a jednak jeho podobnost typovému materiálu pterodaktyla stejně není podstatná, protože parafylii se u rodů nelze vyhnout.
Rekonstrukce
Rekonstrukce pterosaura rodu Dsungaripterus podle Raúla Martína...
...a podle Marka Wittona, experta na pterosaury, jehož článek o dsungaripterovi byl důležitým podkladem pro tento popis.
Zdroje:
http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.pterosaur.co.uk/species/UJP/UJP.htm
http://pl.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://en.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00229.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147
Zdroje obrázků:
http://www.raul-martin.net/raulmartin/tres/dsungaripterus.htm
http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147
*U druhu D. brancai není dostupná přesnější datace, než "svrchní jura". Proto jsem stupně a rozmezí v milionech let přejal z datace jiných taxonů, vyskytujících se ve formaci Tendaguru; pro jistotu jsou ale tyto údaje uvedeny s otazníkem.
Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.
Klasifikace
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Dsungaripteroidea
Dsungaripteridae
Období
podle druhu:
D. weii - spodní křída (apt)
120 - 115 Ma
D. brancai - svrchní jura (?kimmeridž - ?tithon)*
?150 - ?145 Ma*
Velikost
rozpětí křídel 3 - 3,5 m
délka 1,1 m
délka lebky až 50 cm
Hmotnost
10 - 15 kg
Výskyt
podle druhu:
D. weii - Junggar Basin, provincie Xinjiang, Čína
D. brancai - Obere Saurier-Mergel, Tendaguru Formation, Tanzánie
Druhy
D. weii Young, 1964
?D. brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]
Synonyma rodu
Dsungaripterus Young, 1964
= Dzungaripterus Young, 1971 [sic]
Dsungaripterus weii Young, 1964
= Dzungaripterus weii Young, 1971 [sic]
?Dsungaripterus brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]
= Pterodactylus brancai Reck, 1931 [nomen dubium]
Informace
Dsungaripterus (jméno znamená "křídlo z Junggaru" a bylo pterosaurovi uděleno podle oblasti, ve které byly nalezeny fosilie) je jedním z nejlépe známých rodů pterosaurů a je charakteristický svým atypickým vzhledem. Tento pterosaur, jehož velikost je sice srovnatelná s největšími dnešními ptáky, ale mezi pterosaury byl pouze průměrné velikosti, měl bezzubou špičku čelistí (přeměněných samozřejmě v zobák) a velké, robustní, stoličkám podobné kostěné výčnělky v jejich zadní části. Tyto útvary, často zjednodušeně (ale chybně) označované za zuby, zřejmě byly ideálním nástrojem pro "louskání" ulit měkkýšů, zatímco bezzubá přední část čelisti mohla sloužit k "vydloubávání" těchto měkkýšů (nebo jiné možné potravy, např. červů) ze skalních puklin nebo z písčitých, blátivých pláží, které zřejmě obýval. Na tuto potravu paleontologové usuzují z uspořádání oněch zubům podobných kostěných výčnělků, které je u dsungariptera a jeho nejbližších příbuzných mezi pterosaury naprosto unikátní. Výčnělky zvětšují svou velikost směrem k zadnímu okraji čelistí, ne naopak. Jejich tvar - výčnělky byly zploštělé, široké a celkově robustní - také indikují durofágii, neboli lov a konzumaci tvrdé kořisti. Mít největší "zuby" v zadním konci čelistí bylo pro konzumaci této potravy výhodné, neboť síla skusu zde mohla být větší díky menší vzdálenosti od čelistních svalů. Narozdíl od křehkých a aerodynamicky tvarovaných lebek dsungaripterových příbuzných, rodů Tupuxuara a Thalassodromeus, měl Dsungaripterus lebku v poměru k tělu značně velkou a složenou ze silných kostí. Tlustostěnné kosti však opět byly vhodné pro takovou mechanickou námahu, jakou bylo drcení skořápek ústřic. Zvláštním znakem dsungaripterovy kraniální anatomie je také nízký kostěný hřeben, táhnoucí se zhruba od poloviny délky zobáku až k temeni hlavy.Od svých příbuzných se Dsungaripterus také nápadně odlišuje tvarem čelistí: má je prohnuté směrem nahoru.
Fosilizovaná lebka druhu Dsungaripterus weii vystavená v Čínském paleozoologickém muzeu. Na fotografii je dobře vidět, že "zuby" nejsou usazené v jamkách v čelistech, jako je tomu u všech skutečně ozubených archosaurů, ale jde pouze o výběžky čelistní kosti.
Nákres lebky druhu Dsungaripterus brancai, ze kterého lze posoudit podobnost tohoto druhu s typovým druhem rodu Dsungaripterus, D. weii.Zajímavým faktem také je, že nejzadnější kostěné výčnělky v dsungaripterově horní čelisti postrádají odpovídající zuby v čelisti dolní, což poněkud zpochybňuje jejich zapojení do destrukce skořápek měkkýšů. Dsungaripterus také nikdy nemohl sevřít špičky svého zobáku zcela k sobě, protože špička dolní čelisti je více zakřivená než špička čelisti horní. Toto je téměř s jistotou adaptace na držení oblých ulit. Uspořádání kostí v dsungaripterově lebce je plně přizpůsobené tak, aby lebka dokázala absorbovat sílu úderů během rozmělňování potravy. Princip pohybu dsungaripterových čelistí během drcení skořápek by totiž šlo nejsnadněji přirovnat ke kladivu a kovadlině. Velké otvory, charakteristické pro lebky jiných pterosaurů (nasoantorbitální okno, očnice a temporální otvory), jsou u dsungariptera redukovány, a to dokonce včetně zmíněných očnic. Zajímavé ale je, že supratemporální (nad-spánkové) otvory zůstávají poměrně rozsáhlé. Ukazuje to na přítomnost velmi velkých čelistních svalů. Existují také výrazné odlišnosti v histologii dsungaripterových kostí. Většina pterosaurů má stěny kostí neuvěřitelně slabé: mají tloušťku menší než 1 milimetr. Není tomu tak u dsungariptera, jehož podstatně silnější kostní stěny indikují způsob života více spjatý s povrchem země. Silnější stěny kostí totiž samozřejmě způsobují nárůst hmotnosti, což není pro aktivního letce právě ideální. Femur dsungaripteridů také odhaluje, že zadní končetiny byly u zástupců této skupiny robustní a odolné, dobře tvarované pro absorbování nárazu při přistání. Tento fakt podporuje hypotézu, podle níž dsungaripteridi létali pouze velmi krátké lety, což vytvořilo seleční tlak, jenž vedl k vývoji dobrých přistávacích schopností. "Pterosaurolog" Mark Witton se ve svém článku o dsungaripteridech zmiňuje, že někteří dnešní ptáci létají jen na velmi krátké vzdálenosti, a že nevidí důvod, proč by tomu alepsoň u některých pterosaurl nemohlo být stejně. Nakonec i dsungaripterova křídla se více podobají mávavým letcům, než "živým větroňům" typu kvecalkoatla, jenž zvládnul uletět i tisíce kilometrů bez mezipřistání.
Dsungaripterus weii, druh, jenž žil ve spodní křídě Číny, je znám na základě hned několika exemplářů. Ani jeden z nich bohužel není kompletní, fosilie ale nejsou ani výrazněji poškozené. Krk tohoto pterosaura byl dlouhý a štíhlý, hrudní kost (sternum) byla relativně široká. Kost stydká je v pánvi oddělena od kosti sedací. Méně známý je africký druh D. brancai, jehož příslušnost k rodu Dsungaripterus dosud není zcela jistá. Popsal jej na základě tibiotarzu německý paleontolog Hans Reck ze slavné tanzanijské formace Tendaguru, a to jako druh Pterodactylus brancai. O půl století později byl druh přeřazen pod rod Dsungaripterus a byla vytvořena kombinace D. brancai. Zajímavé je, že zdroje se neshodují na tom, kdo tuto kombinaci vytvořil - podle The Pterosaur Species List i podle webu DinoData to byla ruská paleontoložka Natasha N. Bakhurina a stalo se tak roku 1982, podle Paleobiology Database to byl Peter Galton ve své studii "Avian-like tibiotarsi of pterodactyloids (Reptilia: Pterosauria) from the Upper Jurassic of East Africa" z roku 1982. Vzhledem k tomu, že samotný druh nikdy nepřestal být validní (nebyl synonymizován s jiným rodem), je jedno, zda pro něj budeme používat jméno Dsungaripterus nebo Pterodactylus. Jednak se jedná o nomen dubium a jednak jeho podobnost typovému materiálu pterodaktyla stejně není podstatná, protože parafylii se u rodů nelze vyhnout.
Rekonstrukce
Rekonstrukce pterosaura rodu Dsungaripterus podle Raúla Martína...
...a podle Marka Wittona, experta na pterosaury, jehož článek o dsungaripterovi byl důležitým podkladem pro tento popis.Zdroje:
http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.pterosaur.co.uk/species/UJP/UJP.htm
http://pl.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://en.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00229.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147
Zdroje obrázků:
http://www.raul-martin.net/raulmartin/tres/dsungaripterus.htm
http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147
*U druhu D. brancai není dostupná přesnější datace, než "svrchní jura". Proto jsem stupně a rozmezí v milionech let přejal z datace jiných taxonů, vyskytujících se ve formaci Tendaguru; pro jistotu jsou ale tyto údaje uvedeny s otazníkem.
Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.
ledna 16, 2009
Aerodynamika kraniálního hřebene u pterosaura rodu Nyctosaurus
Další z nových studií, jejichž autory jsou čínští paleontologové, vyšla v žurnálu Acta Geologica Sinica a zabývá se aerodynamikou hřebenu a k němu připojené membrány u křídového pterodaktyloida rodu Nyctosaurus. Připomeňme si, že Nyctosaurus, ač příbuzný s největšími létajícími živočichy všech dob, byl poměrně drobným živočichem, Jeho rozpětí křídel se pohybovalo mezi 1,7 - 2,9 metry. Žil v období turonu zhruba před 89 nebo 90 miliony let. Kostěná část měřila na výšku 0,9 metru, což je v porovnání s již výše zmíněným rozpětím neuvěřitelně velké číslo. Svým tvarem se hřeben podobá stožáru plachty používané při windsurfingu. Hypotézy o aerodynamickém funkci tohoto hřebenu se ale dosud objevovaly jen řídce. Podle dřívějších závěrů Gerritsena a Cunninghama mohl hřeben nést membránovou strukturu, která pterosaurovi přinášela takovu aerodynamickou výhodu, že se struktura mohla vyvinout až do takto enormních rozměrů. Podle Gerritsena a Cunninghama snad mohla "plachta" na hlavě pterosaura řídit směr, zatímco se živočich vznášel díky tzv. přízemnímu efektu nízko nad hladinou a hledal na ní potravu. Čínští paleontologové nyní v analýze aerodynamiky této bizarní struktury pokračují.
Takto vypadal Nyctosaurus podle výzkumů Lidy Xing, jejího kolektivu a autorů, na které ve studiu aerodynamiky tohoto pterosaura navazovali. Mělo se jednat o živočicha s kraniální morfologií dokonale adaptovanou pro zvýšení letových schopností. Autory ilustrace jsou Chuang Zhao a Lida Xing. Rekonstrukce je nepřesná; horizontální větev hřebene byla totiž stejně dlouhá jako a vertikální (viz web Marka Wittona)
Exemplář nyktosaura s označením KJ1 byl zrekonstruován v souladu s hypotézou, podle které byla k útvaru připojená membrána a následně byly analyzovány aerodynamické síly a momenty působící na tuto strukturu. Výsledná struktura skutečně ze všeho nejvíce připomíná plachtu, posazenou na hlavě. Podle autorů studie je možné, že pterosaurus dokázal přizpůsobit úhel plachty vzdušným proudům a tato schopnost mu umožňovala generovat tah, jednu ze tří základních aerodynamických sil, která zodpovídá za dopředný pohyb. Velikost a moment tahu se mohla měnit s proměnlivým úhlem a vzájemnou pozicí aerodynamického centra v plachtovitém hřebenu a gravitačního centra v pterosaurově těle. Pro srovnání aerodynamiky byly testovány tři scénaře, postavené na třech možných rekonstrukcích: s hřebenem, ke kterému je připojena membrána; s hřebenem bez membrány (pouze s kostěnou částí) a bez hřebene. Testy ukázaly, že aerodynamické vlastnosti (zvýšení, udržení a snížení tahu) by téměř zmizely u letu s hřebenem bez membrány a žádné by neexistovaly bez kraniálního hřebene. Aerodynamická data, získaná z exempláře nyktosaura KJ1 tak naznačují, že pterosaurus měl k hřebenu na své hlavě připojenou membránu a takto konstruovanou strukturu používal k lepší letové kontrole.
Srovnání dvou možných podob nyktosaura. První z nich, s charaketristickou plachtou, byla zřejmě aerodynamicky daleko výhodnější než ta druhá, kde z hřebenu zbyla jen kostěná báze. Druhá z obou možností je přitom ta, které se rekonstrukce pterosaura drží nejčastěji. Opět je možné připomenout výtky k délce horizontálního výběžku...
Pozn.: čtenáři možná může připadat zvláštní fakt, že se v celém článku ani jednou neobjevuje nyktosaurovo druhové jméno. Ve skutečnosti existují 3 validní druhy rodu Nyctosaurus: N. gracilis, N. lamegoi a N. nanus. O validitě druhu N. bonneri by se zřejmě daly vést spory, pravděpodobně se však jedná o subjektivní mladší synonymum N. gracilis. K rodu Nyctosaurus byly ale zařazeny i exempláře nalezené v západním Kansasu, s označením KJ1 a KJ2 (první jmenovaný analyzovala studie, o níž je tento článek). Bývají označovány jako "Nyctosaurus sp.", tedy pouze neurčitě ("druh z rodu Nyctosaurus")
Zdroje:
http://forum.wildprehistory.org/
http://adsabs.harvard.edu/abs/2003APS..DFD.AE001C
http://www.pterosaur.co.uk/species/UCP/Nyctosaurus-001.pdf
http://www.flickr.com/photos/markwitton/206037807/in/set-72057594082038974/
Zdroj obrázků:
http://www.xinglida.net/indexe.htm
Abstrakt studie:
Xing, L., Wu, J., Lu, Y., Lü, J., and Ji, Q. 2009. Aerodynamic characteristics of the crest with membrane attachment of Cretaceous pterodactyloid Nyctosaurus. Acta Geologica Sinica (English Edition) 83(1):25-32.
The Nyctosaurus specimen KJ1 is reconstructed under the hypothesis that there is a membrane attached to the crest, the so-called headsail crest. The aerodynamic forces and moments acting on headsail crest are then analyzed. It is shown that KJ1 might adjust the angle of the headsail crest relative to the air current as one way to generate thrust (one of the aerodynamic forces, used to overcome body drag in forward flight) and that the magnitude of the thrust and moment could vary with the gesture angle and the relative location between the aerodynamic center of headsail crest and body center of gravity. Three scenarios are tested for comparison to each other: the crest with membrane attachment, the crest without membrane attachment and the absence of cranial crest. It is shown that the aerodynamic characteristics (increasing, maintaining and decreasing thrusts and moments) would almost disappeared in flight for the crest without membrane attachment and none existent without the cranial crest. It is suggested from aerodynamics evidence alone that Nyctosaurus specimen KJ1 had membrane attached to the crest and used this reconstructed form for auxiliary flight control.
Takto vypadal Nyctosaurus podle výzkumů Lidy Xing, jejího kolektivu a autorů, na které ve studiu aerodynamiky tohoto pterosaura navazovali. Mělo se jednat o živočicha s kraniální morfologií dokonale adaptovanou pro zvýšení letových schopností. Autory ilustrace jsou Chuang Zhao a Lida Xing. Rekonstrukce je nepřesná; horizontální větev hřebene byla totiž stejně dlouhá jako a vertikální (viz web Marka Wittona)Exemplář nyktosaura s označením KJ1 byl zrekonstruován v souladu s hypotézou, podle které byla k útvaru připojená membrána a následně byly analyzovány aerodynamické síly a momenty působící na tuto strukturu. Výsledná struktura skutečně ze všeho nejvíce připomíná plachtu, posazenou na hlavě. Podle autorů studie je možné, že pterosaurus dokázal přizpůsobit úhel plachty vzdušným proudům a tato schopnost mu umožňovala generovat tah, jednu ze tří základních aerodynamických sil, která zodpovídá za dopředný pohyb. Velikost a moment tahu se mohla měnit s proměnlivým úhlem a vzájemnou pozicí aerodynamického centra v plachtovitém hřebenu a gravitačního centra v pterosaurově těle. Pro srovnání aerodynamiky byly testovány tři scénaře, postavené na třech možných rekonstrukcích: s hřebenem, ke kterému je připojena membrána; s hřebenem bez membrány (pouze s kostěnou částí) a bez hřebene. Testy ukázaly, že aerodynamické vlastnosti (zvýšení, udržení a snížení tahu) by téměř zmizely u letu s hřebenem bez membrány a žádné by neexistovaly bez kraniálního hřebene. Aerodynamická data, získaná z exempláře nyktosaura KJ1 tak naznačují, že pterosaurus měl k hřebenu na své hlavě připojenou membránu a takto konstruovanou strukturu používal k lepší letové kontrole.
Srovnání dvou možných podob nyktosaura. První z nich, s charaketristickou plachtou, byla zřejmě aerodynamicky daleko výhodnější než ta druhá, kde z hřebenu zbyla jen kostěná báze. Druhá z obou možností je přitom ta, které se rekonstrukce pterosaura drží nejčastěji. Opět je možné připomenout výtky k délce horizontálního výběžku...Pozn.: čtenáři možná může připadat zvláštní fakt, že se v celém článku ani jednou neobjevuje nyktosaurovo druhové jméno. Ve skutečnosti existují 3 validní druhy rodu Nyctosaurus: N. gracilis, N. lamegoi a N. nanus. O validitě druhu N. bonneri by se zřejmě daly vést spory, pravděpodobně se však jedná o subjektivní mladší synonymum N. gracilis. K rodu Nyctosaurus byly ale zařazeny i exempláře nalezené v západním Kansasu, s označením KJ1 a KJ2 (první jmenovaný analyzovala studie, o níž je tento článek). Bývají označovány jako "Nyctosaurus sp.", tedy pouze neurčitě ("druh z rodu Nyctosaurus")
Zdroje:
http://forum.wildprehistory.org/
http://adsabs.harvard.edu/abs/2003APS..DFD.AE001C
http://www.pterosaur.co.uk/species/UCP/Nyctosaurus-001.pdf
http://www.flickr.com/photos/markwitton/206037807/in/set-72057594082038974/
Zdroj obrázků:
http://www.xinglida.net/indexe.htm
Abstrakt studie:
Xing, L., Wu, J., Lu, Y., Lü, J., and Ji, Q. 2009. Aerodynamic characteristics of the crest with membrane attachment of Cretaceous pterodactyloid Nyctosaurus. Acta Geologica Sinica (English Edition) 83(1):25-32.
The Nyctosaurus specimen KJ1 is reconstructed under the hypothesis that there is a membrane attached to the crest, the so-called headsail crest. The aerodynamic forces and moments acting on headsail crest are then analyzed. It is shown that KJ1 might adjust the angle of the headsail crest relative to the air current as one way to generate thrust (one of the aerodynamic forces, used to overcome body drag in forward flight) and that the magnitude of the thrust and moment could vary with the gesture angle and the relative location between the aerodynamic center of headsail crest and body center of gravity. Three scenarios are tested for comparison to each other: the crest with membrane attachment, the crest without membrane attachment and the absence of cranial crest. It is shown that the aerodynamic characteristics (increasing, maintaining and decreasing thrusts and moments) would almost disappeared in flight for the crest without membrane attachment and none existent without the cranial crest. It is suggested from aerodynamics evidence alone that Nyctosaurus specimen KJ1 had membrane attached to the crest and used this reconstructed form for auxiliary flight control.
ledna 10, 2009
Pterosauři dokázali vzlétnout jen ze všech čtyř končetin
Převratný závěr o biomechanice pterosaurů nabízí nová studie Michaela B. Habiba z Center for Functional Anatomy and Evolution u Johns Hopkins University School of Medicine. Webové stránky této instituce nikoli nevýstižně nazývají to, co pterosaury již po dlouhou dobu provází, krizí identity. Širší veřejnost je stále vnímá jako dinosaury, spolu se skupinami, které jsou dinosaurům příbuzné dokonce ještě daleko méně. Na úsvitu paleontologie, v první polovině 19. století, byli "ptakoještěři" pokládáni za studenokrevná a pomalá zvířata. Byl to snad právě způsob jejich pohybu, který paleontology o jejich endotermii a aktivním způsobu života přesvědčil mnohem dříve, než se tak stalo u dinosaurů. Ani tento posun nás ale zřejmě nepřiblížil k vytvoření lepšího názoru na pterosaury. Už studie Wittona a Naishe z roku 2008 vyvrátila oblíbenou hypotézu, podle které se azhdarchidní pterosauři mohli živit podobným způsobem, jak to činí recentní pták zoboun černý. Pryč od současných ptáků staví pterosaury také v úvodu zmíněná studie M. Habiba, a to tentokrát v oblasti letové mechaniky.
Obrázek Marka Wittona, zobrazující hatzegopteryga v pozici, ve které pravděpodobně i vzlétal. Člověk a žirafa čistě pro velikostní porovnání...
Z nějakého důvodu jsme totiž přenášeli způsob vzletu, pozorovaný u současných ptáků, také na pterosaury. Ptákům ke vzletu stačí dvě nohy, u pterosaurů by ale toto řešení naráželo na obrovské biomechanické obtíže. Hmotnost největších pterosaurů, např. rodu Hatzegopteryx (popis na blogu) dosahovala i 227 kg (tak to alespoň uvádějí oba zdroje, ze kterých jsem čerpal - National Geographic a Johns Hopkins Medicine; odhady ale sahají až ke 300 kg) - aby mohl takto těžký živočich vzlétnout, potřeboval zřejmě všechny čtyři končetiny. Křídla byla extrémně silná a ve složeném stavu, opřená o zem třemi prsty a s extrémně prodloženým čtvrtým prstem vztyčeným směrem vzhůru, mohla sloužit jako "přední nohy". Ty pterosaurovi jednak dovolovaly pohybovat se po zemi, jednak skočit. Ne snad, že by se Habib vracel k přežité teorii, podle které musel pterosaur neobratně skočit ze skály, aby se vznesl. Naopak - podle něj se tito dokonale adaptovaní živočichové dokázali z rovného povrchu vznést výskokem do vzduchu za méně než jednu sekundu (!), a to bez pomoci větru nebo dokonce skalních říms ("Je dobré to umět, pokud žijete v období svrchní křídy a kolem se potulují hladoví tyrannosauři" - Michael Habib). Vědec rovněž srovnával sílu kostí v končetinách 3 druhů pterosaurů a 155 exemplářů současných ptáků (z 20 různých druhů). Použil také měření z předchozích studií, týkající se délky a průměru kostí, aby odvodil strukturální pevnost - jakou zátěž dokázala kost snést, než došlo k poškození. Ukázalo se, že pterosauři mají daleko silnější přední končetiny než zadní, zatímco u ptáků je tomu naopak. Habib dobře vyjádřil obecnou představu o pterosaurech ve svém komentáři pro National Geographic News: "Většina lidí je obeznámena s představou pterosaurů jako velmi vyzáblými, téměř na kost vyhublými tvory - v podstatě jako rogaly se zuby." Ve skutečnosti ale byli tito živočichové daleko masivněji stavění, než se dosud paleontologové domnvali - zároveň však úplně jiným způsobem, než ptáci. Měli celkově více svalstva, než se myslelo, ale používali ho jinak. Ptáci používají nohy ke vzletu a křídla k mávání, tedy letu samotnému. Nedokáží se odrazit od země pomocí křídel ani využívat nohy k letu. Když už je pták ve vzduchu, jeho nohy jsou pouhým nákladem; zatížením. Silné svaly zadních končetin využívané ke vzletu se stávají zátěží bez podílu na vztlaku, která musí být nesena. Odtud plyne omezení velikosti pro ptáky - pokud víme, nikdy nepřekonali rozpětí 8,3 metru a hmotnost 80 kg druhu Argentavis magnificens. "Pterosauří cesta" - zapojen všech čtyř končetin do letu - evidentně byla pro velké živočichy výhodnější - pterosauři rozpětím miocénního teratornitida překonali dvakrát a hmotností téměř čtyřikrát.
"Rozdíly mezi pterosaury a ptáky jsou s ohledem na rozhodující mechanické vlastnosti velmi, velmi velké," říká Habib. "Zvláště pokud mluvíme o velkých pterosaurech. Jak roste velikost, rostou i rozdíly." Vědec strávil mnoho času dosazováním zjištěných čísel do starých, "bipedně-vzlétajících" modelů a zkrátka nemohl najít matematické řešení problému pro ty největší druh pterosaurů. Ukazuje se, že pterosauři byli velmi zdatní letci i navzdory tomu, že na zemi tvarem těla a velikostí celkem podobali daleko více žirafám než ptákům. Fascinující představa nelétavého pterosaura, ekvivalentního svou úlohou v ekosystému žirafám, kterou nastínil Dougal Dixon roku 1988 ve svém lexikonu "alternativní evoluce" The New Dinosaurs, se najednou nezdá tak nereálná. Povšiml si toho Darren Naish, když spolu s Markem Wittonem pracoval na revizi pterosauří paleobiologie a funkční morfologie, a zjištění silného svalstva Habibem mu dává jen zapravdu. Výzkum, jehož je Habib jediným autorem, byl publikován v žurnálu Zitteliana a byl po finanční stránce zajištěn organizací Jurassic Foundation.
...a druhý obrázek, tentokrát z knihy The New Dinosaurs, jež Habibovu studii i Wittonovy ilustrace předcházela o dvacet let, zobrazuje fiktivního nelétavého žirafoidního pterosaura Herbafagus longicollum. Podobnost s aktuálními rekonstrukcemi je více než zřejmá...
Zdroje:
http://www.hopkinsmedicine.org/Press_releases/2009/01_06_09.html
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/09/come_back_lank.php
http://news.nationalgeographic.com/news/2009/01/090107-pterosaur-picture.html
Zroje obrázků:
http://www.hopkinsmedicine.org/Press_releases/2009/01_06_09.html http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/09/come_back_lank.php
Obrázek Marka Wittona, zobrazující hatzegopteryga v pozici, ve které pravděpodobně i vzlétal. Člověk a žirafa čistě pro velikostní porovnání...Z nějakého důvodu jsme totiž přenášeli způsob vzletu, pozorovaný u současných ptáků, také na pterosaury. Ptákům ke vzletu stačí dvě nohy, u pterosaurů by ale toto řešení naráželo na obrovské biomechanické obtíže. Hmotnost největších pterosaurů, např. rodu Hatzegopteryx (popis na blogu) dosahovala i 227 kg (tak to alespoň uvádějí oba zdroje, ze kterých jsem čerpal - National Geographic a Johns Hopkins Medicine; odhady ale sahají až ke 300 kg) - aby mohl takto těžký živočich vzlétnout, potřeboval zřejmě všechny čtyři končetiny. Křídla byla extrémně silná a ve složeném stavu, opřená o zem třemi prsty a s extrémně prodloženým čtvrtým prstem vztyčeným směrem vzhůru, mohla sloužit jako "přední nohy". Ty pterosaurovi jednak dovolovaly pohybovat se po zemi, jednak skočit. Ne snad, že by se Habib vracel k přežité teorii, podle které musel pterosaur neobratně skočit ze skály, aby se vznesl. Naopak - podle něj se tito dokonale adaptovaní živočichové dokázali z rovného povrchu vznést výskokem do vzduchu za méně než jednu sekundu (!), a to bez pomoci větru nebo dokonce skalních říms ("Je dobré to umět, pokud žijete v období svrchní křídy a kolem se potulují hladoví tyrannosauři" - Michael Habib). Vědec rovněž srovnával sílu kostí v končetinách 3 druhů pterosaurů a 155 exemplářů současných ptáků (z 20 různých druhů). Použil také měření z předchozích studií, týkající se délky a průměru kostí, aby odvodil strukturální pevnost - jakou zátěž dokázala kost snést, než došlo k poškození. Ukázalo se, že pterosauři mají daleko silnější přední končetiny než zadní, zatímco u ptáků je tomu naopak. Habib dobře vyjádřil obecnou představu o pterosaurech ve svém komentáři pro National Geographic News: "Většina lidí je obeznámena s představou pterosaurů jako velmi vyzáblými, téměř na kost vyhublými tvory - v podstatě jako rogaly se zuby." Ve skutečnosti ale byli tito živočichové daleko masivněji stavění, než se dosud paleontologové domnvali - zároveň však úplně jiným způsobem, než ptáci. Měli celkově více svalstva, než se myslelo, ale používali ho jinak. Ptáci používají nohy ke vzletu a křídla k mávání, tedy letu samotnému. Nedokáží se odrazit od země pomocí křídel ani využívat nohy k letu. Když už je pták ve vzduchu, jeho nohy jsou pouhým nákladem; zatížením. Silné svaly zadních končetin využívané ke vzletu se stávají zátěží bez podílu na vztlaku, která musí být nesena. Odtud plyne omezení velikosti pro ptáky - pokud víme, nikdy nepřekonali rozpětí 8,3 metru a hmotnost 80 kg druhu Argentavis magnificens. "Pterosauří cesta" - zapojen všech čtyř končetin do letu - evidentně byla pro velké živočichy výhodnější - pterosauři rozpětím miocénního teratornitida překonali dvakrát a hmotností téměř čtyřikrát.
"Rozdíly mezi pterosaury a ptáky jsou s ohledem na rozhodující mechanické vlastnosti velmi, velmi velké," říká Habib. "Zvláště pokud mluvíme o velkých pterosaurech. Jak roste velikost, rostou i rozdíly." Vědec strávil mnoho času dosazováním zjištěných čísel do starých, "bipedně-vzlétajících" modelů a zkrátka nemohl najít matematické řešení problému pro ty největší druh pterosaurů. Ukazuje se, že pterosauři byli velmi zdatní letci i navzdory tomu, že na zemi tvarem těla a velikostí celkem podobali daleko více žirafám než ptákům. Fascinující představa nelétavého pterosaura, ekvivalentního svou úlohou v ekosystému žirafám, kterou nastínil Dougal Dixon roku 1988 ve svém lexikonu "alternativní evoluce" The New Dinosaurs, se najednou nezdá tak nereálná. Povšiml si toho Darren Naish, když spolu s Markem Wittonem pracoval na revizi pterosauří paleobiologie a funkční morfologie, a zjištění silného svalstva Habibem mu dává jen zapravdu. Výzkum, jehož je Habib jediným autorem, byl publikován v žurnálu Zitteliana a byl po finanční stránce zajištěn organizací Jurassic Foundation.
...a druhý obrázek, tentokrát z knihy The New Dinosaurs, jež Habibovu studii i Wittonovy ilustrace předcházela o dvacet let, zobrazuje fiktivního nelétavého žirafoidního pterosaura Herbafagus longicollum. Podobnost s aktuálními rekonstrukcemi je více než zřejmá...Zdroje:
http://www.hopkinsmedicine.org/Press_releases/2009/01_06_09.html
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/09/come_back_lank.php
http://news.nationalgeographic.com/news/2009/01/090107-pterosaur-picture.html
Zroje obrázků:
http://www.hopkinsmedicine.org/Press_releases/2009/01_06_09.html http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/09/come_back_lank.php
ledna 07, 2009
Nové rody a druhy pterosaurů za rok 2008
Pokud byla podobná statistika sestavena pro dinosaury, není důvod, aby se tak nestalo i u pterosaurů:
Elanodactylus prolatus Andres & Ji Q., 2008
(typový druh rod Elanodactylus Andres & Ji Q., 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Ctenochasmatoidea
Ctenochasmatidae
Hongshanopterus lacustris Wang X., Campos, Zhou & Kellner, 2008
(typový druh rodu Hongshanopterus Wang X., Campos, Zhou & Kellner, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Ornithocheiroidea
Istiodactylidae
Lacusovagus magnificens Witton, 2008
(typový druh rodu Lacusovagus Witton, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Azhdarchoidea
Chaoyangopteridae
Nemicolopterus crypticus Wang X., Kellner, Zhou & Campos, 2008
(typový druh rodu Nemicolopterus Wang X., Kellner, Zhou & Campos, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Dsungaripteroidea
Raeticodactylus filisurensis Stecher, 2008
(typový druh rodu Raeticodactylus Stecher, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
?Campylognathoididae
Shenzhoupterus chaoyangensis Lü, Unwin, Li X. & Zhang, 2008
(typový druh rodu Shenzhoupterus Lü, Unwin, Li X. & Zhang, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Azhdarchoidea
Chaoyangopteridae
Volgadraco bogolubovi Averianov, Arkhangelsky & Pervushov, 2008
(typový druh rodu Volgadraco Averianov, Arkhangelsky & Pervushov, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Azhdarchoidea
Neoazhdarchia
Azhdarchidae
Minulý rok tedy nebyl popsán žádný druh pterosaura, který by byl přiřazen k již existujícímu rodu. Nevedu si o nálezech pterosaurů tak přesné statistiky jako o dinosaurech, ale řekl bych, že rok 2008 byl na nové objevy těchto živočichů poměrně hojný. Anglická wikipedi k tomuto výčtu ještě přidává rod a druh Mythunga camara Molnar & Thulborn, 2008, zde se ale zřejmě jednalo o překlep v citaci (prakticky všechny ostatní zdroje uvádějí rok 2007). A ještě jednu změnu na rodové úrovni, která by se mohla pterosaurů dotknout, přinesl rok 2008: jedná se o studii Wang et al., 2008. Podle ní by mohl být rod Longchengpterus Wang et al., 2006 subjektivním mladším synonymem rodu Liaoxipterus Dong & Lü, 2005. I kdyby tuto možnost další studie potvrdily, jedná se stále jen o synonymizací rodu, nikoli druhu (jenž zůstává validní), takže by ve výsledku stejně nezáleželo na použití konkrétního jména.
Zdroje:
http://www.archosauria.org/pterosauria/taxonomy/species.pdf
http://en.wikipedia.org/wiki/Mythunga
http://en.wikipedia.org/wiki/Hongshanopterus
http://en.wikipedia.org/wiki/Elanodactylus
http://www.wildprehistory.org/index.php?option=com_content&task=section&id=11&Itemid=66
Elanodactylus prolatus Andres & Ji Q., 2008
(typový druh rod Elanodactylus Andres & Ji Q., 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Ctenochasmatoidea
Ctenochasmatidae
Hongshanopterus lacustris Wang X., Campos, Zhou & Kellner, 2008
(typový druh rodu Hongshanopterus Wang X., Campos, Zhou & Kellner, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Ornithocheiroidea
Istiodactylidae
Lacusovagus magnificens Witton, 2008
(typový druh rodu Lacusovagus Witton, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Azhdarchoidea
Chaoyangopteridae
Nemicolopterus crypticus Wang X., Kellner, Zhou & Campos, 2008
(typový druh rodu Nemicolopterus Wang X., Kellner, Zhou & Campos, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Dsungaripteroidea
Raeticodactylus filisurensis Stecher, 2008
(typový druh rodu Raeticodactylus Stecher, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
?Campylognathoididae
Shenzhoupterus chaoyangensis Lü, Unwin, Li X. & Zhang, 2008
(typový druh rodu Shenzhoupterus Lü, Unwin, Li X. & Zhang, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Azhdarchoidea
Chaoyangopteridae
Volgadraco bogolubovi Averianov, Arkhangelsky & Pervushov, 2008
(typový druh rodu Volgadraco Averianov, Arkhangelsky & Pervushov, 2008)
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Azhdarchoidea
Neoazhdarchia
Azhdarchidae
Minulý rok tedy nebyl popsán žádný druh pterosaura, který by byl přiřazen k již existujícímu rodu. Nevedu si o nálezech pterosaurů tak přesné statistiky jako o dinosaurech, ale řekl bych, že rok 2008 byl na nové objevy těchto živočichů poměrně hojný. Anglická wikipedi k tomuto výčtu ještě přidává rod a druh Mythunga camara Molnar & Thulborn, 2008, zde se ale zřejmě jednalo o překlep v citaci (prakticky všechny ostatní zdroje uvádějí rok 2007). A ještě jednu změnu na rodové úrovni, která by se mohla pterosaurů dotknout, přinesl rok 2008: jedná se o studii Wang et al., 2008. Podle ní by mohl být rod Longchengpterus Wang et al., 2006 subjektivním mladším synonymem rodu Liaoxipterus Dong & Lü, 2005. I kdyby tuto možnost další studie potvrdily, jedná se stále jen o synonymizací rodu, nikoli druhu (jenž zůstává validní), takže by ve výsledku stejně nezáleželo na použití konkrétního jména.
Zdroje:
http://www.archosauria.org/pterosauria/taxonomy/species.pdf
http://en.wikipedia.org/wiki/Mythunga
http://en.wikipedia.org/wiki/Hongshanopterus
http://en.wikipedia.org/wiki/Elanodactylus
http://www.wildprehistory.org/index.php?option=com_content&task=section&id=11&Itemid=66
prosince 17, 2008
Nový sauropod a pterosaurus z jihovýchodního Maroka
A po delší době jeden článek, podepřený spíše slabšími zdroji:
Velký úspěch čekal "lovce dinosaurů" na jejich jeden měsíc dlouhé expedici do jihovýchodního Maroka. V této lokalitě, blízko hranic Alžírska, se jim podařilo odhalit pozůstatky dosud neznámého sauropodního dinosaura a nový druh pterosaura. Zatímco dnes je v těchto místech pouze poušť, před zhruba sto miliony let, na přelomu spodní a svrchní křídy, tudy tekla řeka široká jako dnešní Dunaj. V jejím okolí rostly celé lesy a nacházela se zde jezera.
Expedici vedli Nizar Ibrahim, expert na severoafrické dinosaury z University College Dublin a David Martill, profesor paleobiologie na University of Portsmouth. Zúčastnili se rovněž "domácí" paleontologové z Université Hassan II v Casablance - Samir Zouhri a Lahssen Baidder - a další výzkumníci z Portsmouthu - Darren Naish, Robert Loveridge a Richard Hing. Tito paleontologové objevili velký fragment ze špičky zobáku pterosaura a přes metr dlouhý humerus neboli kost pažní sauropoda, jehož délka byla na základě tohoto materiálu odhadnuta asi na 20 metrů. Oba živočichové se zdají být příslušníky nových druhů a oba nálezy jsou v této oblasti extrémně vzácné. Těžko ale říct, zda se můžeme těšit na popis nových druhů, příp. rodů - oběma nálezům chybí dostatek diagnostického materiálu včetně toho nejdůležitějšího, lebky. Zvláště v tomto ohledu je nutné počkat si na studii. Ibrahim objev fosilií dvou (pravděpodobně zcela nových) druhů během jediné expedice komentoval jako pozoruhodný. Ibrahimův kolega, Dr. David Martill, objevu také přikládá velkou hodnotu a zdůraznil, že nálezy býložravců - zvláště takto velkých - jsou v těchto usazeninách a regionu obecně extrémně vzácné. Daily Mail navíc dodává, že je zde i možnost, že nalezená kost je spodní částí femuru. Martill tvrdí: "Na kosti jsme našli některé neobvyklé znaky - na humerus je neobvykle robustní. Na 95 procent jsme si jisti, že jde o humerus, ale pokud by šlo o část femuru, znamenalo by to, že šlo o nepředstavitelně velké zvíře." V tom případě by zvíře mohlo být dlouhé přes 30 metrů a údajně by se tak jednalo o největšího sauropoda všech dob (ve skutečnosti známe i větší sauropody). Martill rovněž naznačil, že by se mohlo jednat o "příbuzného brachiosaura".
David Martill a Nizar Ibrahim preparují kost z okolní horniny a připravují ji k přesunu. Kost objevená v marocké části Sahary zřejmě náleží novému druhu sauropoda.
Pro Martilla má navíc objev lehce osobní význam, protože expedice do této oblasti s cílem najít fosilie sauropodního dinosaura se zúčastnil již roku 1984. Tehdy ale byl neúspěšný kvůli písečné bouři, která je zastihla pouhých několik desítek kilometrů od místa, které si Martill vytipoval jako vhodné pro vykopávky. Přestože roku 1984 neuspěl, byl připraven zopakovat své kroky a to tentokrát skutečně vedlo k objevu fosilií. Navíc spolu se svým kolegou provedl podrobnou analýzu kosti. Ibrahim dokonce na půl roku dlouhém zkoumání fosilií založil svou disertační práci. V ní kromě analýzy sauropodích fosilií rozebírá i pozůstatky pterosaura nalezené na stejné lokalitě, které jsou možná ještě vzácnější. Lehké a tenké kosti pterosaurů se uchovají jen málokdy. Ibrahim také říká, že za situace, kdy většinu pterosauřích fosilií tvoří pouze zuby a fragmenty kostí, je jejich nález 40 cm dlouhé části zobáku dostatečný pro zjištění, že se jedná o nový druh. Daily Mail navíc zmiňuje, že odkryty byly i pterosauří obratle, dlouhé až patnáct centimetrů, což ukazuje na rozpětí křídel asi 6 metrů. Přestože od tohoto zdroje není možné očekávat přesnější klasifikaci, napovědět nám může věta, podle které se v případě nového marockého druhu jedná o příbuzného severoamerického obra z rodu Quetzalcoatlus.
Science Daily, které přejalo materiály poskytnuté přímo University of Portsmouth, dále líčí četné problémy expedice - se zásobováním, transportem fosilií, terénními vozy apod. Případné zájemce odkazuji na kolonku Zdroje. Paleontologové ovšem byly odměněni nejen již zmíněnými nálezy, ale např. i objevem dinosauřích stop, stovek dinosauřích zubů, pozůstatků obřího krokodýla dlouhého přes 15 metrů (to by odpovídalo např. rodu Sarcosuchus, který popsal podle pozůstatků odkrytých rovněž na Sahaře známý paleontolog Paul Sereno). Říční systém zde před sto miliony let pro změnu byl obydlený rybami o délce 2 až 4 metry. Jak konstatuje Ibrahim, území dnes známé jako Sahara tehdy bylo tropickou džunglí. Profesor Samir Zouhri, vedoucí oddělení geologie na Université Hassan II v Casablance je také nadšený. Vyjádřil svou důvěru Nizaru Ibrahimovi a poznamenal, že nalezené fosilie dokonce překonaly jeho očekávání. Zmínil se rovněž o tom, že po studiích v Dublinu budou fosilie vráceny Maroku pro trvalé vystavení.
Zdroje:
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1095606/New-dinosaurs-discovered-British-scientists-Sahara-desert.html
http://www.sciencedaily.com/releases/2008/12/081216114750.htm
Zdroj obrázku:
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1095606/New-dinosaurs-discovered-British-scientists-Sahara-desert.html
Zde je možné nalézt video, na kterém David Martill komentuje nález a samotnou fosilii:
mms://ondemand.port.ac.uk/central/Dinosaur_hb.wmv
Velký úspěch čekal "lovce dinosaurů" na jejich jeden měsíc dlouhé expedici do jihovýchodního Maroka. V této lokalitě, blízko hranic Alžírska, se jim podařilo odhalit pozůstatky dosud neznámého sauropodního dinosaura a nový druh pterosaura. Zatímco dnes je v těchto místech pouze poušť, před zhruba sto miliony let, na přelomu spodní a svrchní křídy, tudy tekla řeka široká jako dnešní Dunaj. V jejím okolí rostly celé lesy a nacházela se zde jezera.
Expedici vedli Nizar Ibrahim, expert na severoafrické dinosaury z University College Dublin a David Martill, profesor paleobiologie na University of Portsmouth. Zúčastnili se rovněž "domácí" paleontologové z Université Hassan II v Casablance - Samir Zouhri a Lahssen Baidder - a další výzkumníci z Portsmouthu - Darren Naish, Robert Loveridge a Richard Hing. Tito paleontologové objevili velký fragment ze špičky zobáku pterosaura a přes metr dlouhý humerus neboli kost pažní sauropoda, jehož délka byla na základě tohoto materiálu odhadnuta asi na 20 metrů. Oba živočichové se zdají být příslušníky nových druhů a oba nálezy jsou v této oblasti extrémně vzácné. Těžko ale říct, zda se můžeme těšit na popis nových druhů, příp. rodů - oběma nálezům chybí dostatek diagnostického materiálu včetně toho nejdůležitějšího, lebky. Zvláště v tomto ohledu je nutné počkat si na studii. Ibrahim objev fosilií dvou (pravděpodobně zcela nových) druhů během jediné expedice komentoval jako pozoruhodný. Ibrahimův kolega, Dr. David Martill, objevu také přikládá velkou hodnotu a zdůraznil, že nálezy býložravců - zvláště takto velkých - jsou v těchto usazeninách a regionu obecně extrémně vzácné. Daily Mail navíc dodává, že je zde i možnost, že nalezená kost je spodní částí femuru. Martill tvrdí: "Na kosti jsme našli některé neobvyklé znaky - na humerus je neobvykle robustní. Na 95 procent jsme si jisti, že jde o humerus, ale pokud by šlo o část femuru, znamenalo by to, že šlo o nepředstavitelně velké zvíře." V tom případě by zvíře mohlo být dlouhé přes 30 metrů a údajně by se tak jednalo o největšího sauropoda všech dob (ve skutečnosti známe i větší sauropody). Martill rovněž naznačil, že by se mohlo jednat o "příbuzného brachiosaura".
David Martill a Nizar Ibrahim preparují kost z okolní horniny a připravují ji k přesunu. Kost objevená v marocké části Sahary zřejmě náleží novému druhu sauropoda.Pro Martilla má navíc objev lehce osobní význam, protože expedice do této oblasti s cílem najít fosilie sauropodního dinosaura se zúčastnil již roku 1984. Tehdy ale byl neúspěšný kvůli písečné bouři, která je zastihla pouhých několik desítek kilometrů od místa, které si Martill vytipoval jako vhodné pro vykopávky. Přestože roku 1984 neuspěl, byl připraven zopakovat své kroky a to tentokrát skutečně vedlo k objevu fosilií. Navíc spolu se svým kolegou provedl podrobnou analýzu kosti. Ibrahim dokonce na půl roku dlouhém zkoumání fosilií založil svou disertační práci. V ní kromě analýzy sauropodích fosilií rozebírá i pozůstatky pterosaura nalezené na stejné lokalitě, které jsou možná ještě vzácnější. Lehké a tenké kosti pterosaurů se uchovají jen málokdy. Ibrahim také říká, že za situace, kdy většinu pterosauřích fosilií tvoří pouze zuby a fragmenty kostí, je jejich nález 40 cm dlouhé části zobáku dostatečný pro zjištění, že se jedná o nový druh. Daily Mail navíc zmiňuje, že odkryty byly i pterosauří obratle, dlouhé až patnáct centimetrů, což ukazuje na rozpětí křídel asi 6 metrů. Přestože od tohoto zdroje není možné očekávat přesnější klasifikaci, napovědět nám může věta, podle které se v případě nového marockého druhu jedná o příbuzného severoamerického obra z rodu Quetzalcoatlus.
Science Daily, které přejalo materiály poskytnuté přímo University of Portsmouth, dále líčí četné problémy expedice - se zásobováním, transportem fosilií, terénními vozy apod. Případné zájemce odkazuji na kolonku Zdroje. Paleontologové ovšem byly odměněni nejen již zmíněnými nálezy, ale např. i objevem dinosauřích stop, stovek dinosauřích zubů, pozůstatků obřího krokodýla dlouhého přes 15 metrů (to by odpovídalo např. rodu Sarcosuchus, který popsal podle pozůstatků odkrytých rovněž na Sahaře známý paleontolog Paul Sereno). Říční systém zde před sto miliony let pro změnu byl obydlený rybami o délce 2 až 4 metry. Jak konstatuje Ibrahim, území dnes známé jako Sahara tehdy bylo tropickou džunglí. Profesor Samir Zouhri, vedoucí oddělení geologie na Université Hassan II v Casablance je také nadšený. Vyjádřil svou důvěru Nizaru Ibrahimovi a poznamenal, že nalezené fosilie dokonce překonaly jeho očekávání. Zmínil se rovněž o tom, že po studiích v Dublinu budou fosilie vráceny Maroku pro trvalé vystavení.
Zdroje:
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1095606/New-dinosaurs-discovered-British-scientists-Sahara-desert.html
http://www.sciencedaily.com/releases/2008/12/081216114750.htm
Zdroj obrázku:
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1095606/New-dinosaurs-discovered-British-scientists-Sahara-desert.html
Zde je možné nalézt video, na kterém David Martill komentuje nález a samotnou fosilii:
mms://ondemand.port.ac.uk/central/Dinosaur_hb.wmv
listopadu 22, 2008
Okrajově o nových "pterosauřích" studiích
Na Českém paleontologickém fóru se opět objevila nová dávka informací o nových studiích. Na blog se pochopitelně chystám napsat o všech, které souvisejí s dinosaury nebo pterosaury. Dnes začínám těmi, ze kterých mám k dispozici pouze velmi malé množství informací - jen krátkou citaci. Jde o dvě studie (nebo jednu "dvojitou" studii) Kevina Padiana, publikované ve zvláštním žurnálu Special Papers in Palaeontology. Ten vydává společnost PalAss (The Palaeontological Association) spolu se známějším a podstatně rozsáhlejším žurnálem Palaeontology, který obsahuje všechna témata od mikropaleontologie přes systematiku a funkční morfologii až po paleoenvironmentální rekonstrukci. Special Papers in Palaeontology vychází dvakrát do roka, v každém vydání se ale nachází pouze jediná studie - to ovšem nijak neovlivňuje její kvality, které jsou plně srovnatelné se všemi jinými z žurnálu Palaeontology.
První (část) studie se zabývá ramforynchoidním spodnojurským pterosaurem druhu Dorygnathus banthensis. Druhá (část) potom dorygnatovým příbuzným, rovněž pocházejícím ze spodní jury - rodem Campylognathoides. Od tohoto rodu byly popsány tři druhy, dva z nich jsou však mladšími synonymy jiných rodů.
Zdroje:
http://forum.wildprehistory.org/
http://www.palass.org/modules.php?name=palaeo&sec=publications&page=67
Citace studií:
Padian, K. 2008. The Early Jurassic pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830). Special Papers in Palaeontology 80:1-64.
Padian, K. 2008. The Early Jurassic pterosaur Campylognathoides Strand, 1928. Special Papers in Palaeontology 80:65-107.
První (část) studie se zabývá ramforynchoidním spodnojurským pterosaurem druhu Dorygnathus banthensis. Druhá (část) potom dorygnatovým příbuzným, rovněž pocházejícím ze spodní jury - rodem Campylognathoides. Od tohoto rodu byly popsány tři druhy, dva z nich jsou však mladšími synonymy jiných rodů.
Zdroje:
http://forum.wildprehistory.org/
http://www.palass.org/modules.php?name=palaeo&sec=publications&page=67
Citace studií:
Padian, K. 2008. The Early Jurassic pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830). Special Papers in Palaeontology 80:1-64.
Padian, K. 2008. The Early Jurassic pterosaur Campylognathoides Strand, 1928. Special Papers in Palaeontology 80:65-107.
listopadu 21, 2008
Lacusovagus magnificens, nový rod a druh pterosaura ze spodní křídy Brazílie
Nový pterodaktyloidní pterosaur - Lacusovagus magnificens gen. et sp. nov. - byl popsán Markem P. Wittonem v nové publikaci uveřejněné v žurnálu Palaeontology. Etymologie pojmenování: rodové jméno je složeninou z latinských slov "lacus" ("jezero") a "vagus" ("poutník") a ukazuje na přirozené prostředí tohoto pterosaura, druhové jméno znamená "veliký" nebo "vznešený" a je reminiscencí na relativně velké rozměry tohoto taxonu. Materiál nového rodu a druhu byl nalezen v brazilské formaci Crato, zahrnující náhorní plošinu Chapada do Araripe. Tato formace patří mezi důležité pterosauří lokality, a to i přesto, že podle současné revize Unwin and Martill (2007) odtud lze rozeznat "jen" pět pterosauřích druhů: Arthurdactylus conandoylei Frey and Martill, 1994; Ludodactylus sibbicki Frey et al., 2003a; Brasileodactylus sp. Sayao and Kellner, 2000; Tupandactylus imperator Campos and Kellner, 1997 a ‘Tapejara’ navigans Frey et al., 2003b. Formace je spodnokřídového stáří; bližší datování není zcela zřejmé - podle studie Pons et al. 1990 se zde však jedná o stupeň apt. Vzhledem k okolnostem nálezu není známo přesné místo objevu.
Holotyp nového rodu (s označením SMNK PAL 4325) byl získán od obchodníka a sestává z pterosauří čelisti zachovalé v desce vápence o rozměrech 795 x 220 mm. Mechanické a chemické pokusy o vyjmutí fosilií z horniny byly zastaveny kvůli značné křehkosti a riziku poškození materiálu, dodatečná mechanická preparace pak odkryla zadní oblast pravé větve maxilly (horní čelisti). Lebka je celkově ve špatném stavu: levá větev maxilly chybí a posterodorzální rozšíření mezičelisti bylo dokonce rozbito (zřejmě neopatrným nálezcem) a slepeno lepidlem pro zvýšení ceny při prodeji. Známý fosilní materiál druhu L. magnificens tvoří maxilla (horní čelist), premaxilla (mezičelist) a snad i části os jugale (jařmová kost) spojené s větví maxilly. Minimální délka lebky byla 655 milimetrů, střední šířka potom 95 mm. Odhad rozpětí křídel pterosaura se Witton pokusil určit na konci své studie, pohyboval se mezi 4 a 5 metry s tím, že při pohybu na zemi byl Lacusovagus daleko vyšší než rody Arthurdactylus a Ludodactylus se srovnatelným rozpětím. Pro představu lze rovněž uvést, že lakusovágův možný příbuzný rodu Chaoyangopterus měl při délce lebky 270 mm rozpětí křídel 1,85 metru.
Velká část studie se zabývá určením fylogenetické pozice nového pterosaura. Příslušnost ke kladu Pterosauria je zcela zřejmá, stejně jako příslušnost k větším a vývojově pokročilejším zástupcům této skupiny, pterodaktyloidům. Lacusovagus patří do kladu Pterodactyloidea na základě znaků dobře patrných i na tak málo kompletním materiálu: přítomnosti nasoantorbitálního okna (lebečního otvoru nacházející se v nosním regionu; před očnicemi) a bezzubých čelistí. V rámci Pterodactyloidea přitom mají bezzubé čelisti jen dva sub-klady, Pteranodontia a Azhdarchoidea. Přestože zašpičatělé, bezzubé čelisti rodu Lacusovagus mohou pteranodonty připomínat, jejich poměr šířky ku délce (29 %) pteranodontům neodpovídá - u rodu Pteranodon tato hodnota činí 13 % a u rodu Nyctosaurus 20% (Williston 1902; Bennett 2001). Odlišná je i délka rostra: v případě pteranodona a nyktosaura zabírá 79%, resp. 76%, u lakusovága je to pouhých 37%. Na základě těchto a dalších znaků v kraniální anatomii je zřejmé, že Lacusovagus je zástupcem kladu Azhdarchoidea.
SMNK PAL 4325; holotyp Lacusovagus magnificens gen. et. sp. nov.
Bližší určení je ale velmi obtížné. Lacusovagus sice sdílí některé morfologické znaky spolu s ostatními azhdarchoidy, nelze jej s dostatečnou jistotou zařadit do žádného ze v současnosti známých sub-kladů této skupiny. Witton uvádí konkrétní znaky, jenž lakusovága vylučují z kladů Tapejaridae a Thalassodromidae. Největší stupeň podobnosti s rodem Lacusovagus existuje u azhdarchoidů z Jiufotang Formation - obzvláště u rodů Chaoyangopterus a Jidapterus. Ti vykazují příbuznost s tapejaridy a některé znaky je řadí mezi bazální azhdarchoidy. Dlouhé a rovné čelisti spolu s prodlouženými cervikálními obratli na druhou stranu ukazují na příslušnost ke kaldu Neoazhdarchia. Podle kombinace plesiomorfických a odvozených znaků se zdá, že Lacusovagus a pterosauři podobní rodu Chaoyangopterus reprezentují novou pterosauří skupinu patřící mezi tapejaridy a neoazhdarchy. Potvrzení této teorie ale bude možné až po dalších studiích.
Objev nového taxonu také dokazuje. že pterosauří fauny brazilské formace Crato a čínské formace Jiufotang byly plně srovnatelné. V obou formacích byly nalezeny fosilní doklady existence tapejaridů, ornithocheiridů i chaoyangopterovi podobných azhdarchoidů. Rozdíl ve faunách spočívá především v zastoupení kladu Istiodactylidae, který byl poměrně rozšířený ve spodnokřídové Laurasii a z Jiufotangu je dobře známý, ale v Gondwaně - která zahrnovala i dnešní Jižní Ameriku - chyběla. Lacusovagus byl důležitou součástí ekosystému své doby, byl největším azhdarchoidem z formace Crato (na pomyslném "druhém místě" by se umístil Tupandactylus imperator, jehož 800 mm dlouhá lebka je ale výrazně protažena vysokým hřebenem). Podle kladistické analýzy z nepublikovaných materiálů M. P. Wittona je Lacusovagus zástupcem nového taxonu, Chaoyangopteridae, ale je ještě příliš brzy dělat definitivní závěry.
Zdroj (včetně obrázku):
Witton, 2008
Abstrakt studie:
Witton, M. P. 2008. A new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil. Palaeontology 51 (6): 1289-1300.
A partial pterosaur skull from the Nova Olinda Member of the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) represents a new edentulous pterodactyloid, Lacusovagus magnificens gen. et sp. nov. The absence of teeth and a large nasoantorbital fenestra suggest assignment to Azhdarchoidea, and the combination of a particularly short, crestless and shallow rostrum and laterally flared jaw margins distinguish it from other azhdarchoid taxa. The position of the new form within Azhdarchoidea is problematic: Lacusovagus is distinguished from Tapejaridae in its straight, as opposed to ventrally displaced, jaw tip and absence of a premaxillary crest; from thalassodromids by the absence of a premaxillary crest; and from Azhdarchidae by the short length of the rostrum and shallow posterodorsal extension of the premaxilla. Lacusovagus shares a shallow, crestless rostrum and a slender posterodorsal premaxillary extension with Jiufotang Formation azhdarchoids such as Chaoyangopterus and Jidapterus. The position of these genera within Azhdarchoidea is controversial, but the suite of plesiomorphic and derived azhdarchoid characters in each suggests a placement between Tapejaridae and Neoazhdarchia. Further research is required, however, to determine the relationships of these genera both to each other and to other azhdarchoids. The new taxon elevates the faunal similarity found between the roughly contemporaneous Jiufotang and Crato formations and continues the pattern of Crato Formation azhdarchoids being much larger than those from the Jehol Group. It also has jaws at least 67 and 55 per cent longer, respectively, than those of the largest azhdarchoids and ornithocheirids from the Crato pterosaur assemblage, making Lacusovagus the largest pterosaur known from this unit.
Holotyp nového rodu (s označením SMNK PAL 4325) byl získán od obchodníka a sestává z pterosauří čelisti zachovalé v desce vápence o rozměrech 795 x 220 mm. Mechanické a chemické pokusy o vyjmutí fosilií z horniny byly zastaveny kvůli značné křehkosti a riziku poškození materiálu, dodatečná mechanická preparace pak odkryla zadní oblast pravé větve maxilly (horní čelisti). Lebka je celkově ve špatném stavu: levá větev maxilly chybí a posterodorzální rozšíření mezičelisti bylo dokonce rozbito (zřejmě neopatrným nálezcem) a slepeno lepidlem pro zvýšení ceny při prodeji. Známý fosilní materiál druhu L. magnificens tvoří maxilla (horní čelist), premaxilla (mezičelist) a snad i části os jugale (jařmová kost) spojené s větví maxilly. Minimální délka lebky byla 655 milimetrů, střední šířka potom 95 mm. Odhad rozpětí křídel pterosaura se Witton pokusil určit na konci své studie, pohyboval se mezi 4 a 5 metry s tím, že při pohybu na zemi byl Lacusovagus daleko vyšší než rody Arthurdactylus a Ludodactylus se srovnatelným rozpětím. Pro představu lze rovněž uvést, že lakusovágův možný příbuzný rodu Chaoyangopterus měl při délce lebky 270 mm rozpětí křídel 1,85 metru.
Velká část studie se zabývá určením fylogenetické pozice nového pterosaura. Příslušnost ke kladu Pterosauria je zcela zřejmá, stejně jako příslušnost k větším a vývojově pokročilejším zástupcům této skupiny, pterodaktyloidům. Lacusovagus patří do kladu Pterodactyloidea na základě znaků dobře patrných i na tak málo kompletním materiálu: přítomnosti nasoantorbitálního okna (lebečního otvoru nacházející se v nosním regionu; před očnicemi) a bezzubých čelistí. V rámci Pterodactyloidea přitom mají bezzubé čelisti jen dva sub-klady, Pteranodontia a Azhdarchoidea. Přestože zašpičatělé, bezzubé čelisti rodu Lacusovagus mohou pteranodonty připomínat, jejich poměr šířky ku délce (29 %) pteranodontům neodpovídá - u rodu Pteranodon tato hodnota činí 13 % a u rodu Nyctosaurus 20% (Williston 1902; Bennett 2001). Odlišná je i délka rostra: v případě pteranodona a nyktosaura zabírá 79%, resp. 76%, u lakusovága je to pouhých 37%. Na základě těchto a dalších znaků v kraniální anatomii je zřejmé, že Lacusovagus je zástupcem kladu Azhdarchoidea.
SMNK PAL 4325; holotyp Lacusovagus magnificens gen. et. sp. nov.Bližší určení je ale velmi obtížné. Lacusovagus sice sdílí některé morfologické znaky spolu s ostatními azhdarchoidy, nelze jej s dostatečnou jistotou zařadit do žádného ze v současnosti známých sub-kladů této skupiny. Witton uvádí konkrétní znaky, jenž lakusovága vylučují z kladů Tapejaridae a Thalassodromidae. Největší stupeň podobnosti s rodem Lacusovagus existuje u azhdarchoidů z Jiufotang Formation - obzvláště u rodů Chaoyangopterus a Jidapterus. Ti vykazují příbuznost s tapejaridy a některé znaky je řadí mezi bazální azhdarchoidy. Dlouhé a rovné čelisti spolu s prodlouženými cervikálními obratli na druhou stranu ukazují na příslušnost ke kaldu Neoazhdarchia. Podle kombinace plesiomorfických a odvozených znaků se zdá, že Lacusovagus a pterosauři podobní rodu Chaoyangopterus reprezentují novou pterosauří skupinu patřící mezi tapejaridy a neoazhdarchy. Potvrzení této teorie ale bude možné až po dalších studiích.
Objev nového taxonu také dokazuje. že pterosauří fauny brazilské formace Crato a čínské formace Jiufotang byly plně srovnatelné. V obou formacích byly nalezeny fosilní doklady existence tapejaridů, ornithocheiridů i chaoyangopterovi podobných azhdarchoidů. Rozdíl ve faunách spočívá především v zastoupení kladu Istiodactylidae, který byl poměrně rozšířený ve spodnokřídové Laurasii a z Jiufotangu je dobře známý, ale v Gondwaně - která zahrnovala i dnešní Jižní Ameriku - chyběla. Lacusovagus byl důležitou součástí ekosystému své doby, byl největším azhdarchoidem z formace Crato (na pomyslném "druhém místě" by se umístil Tupandactylus imperator, jehož 800 mm dlouhá lebka je ale výrazně protažena vysokým hřebenem). Podle kladistické analýzy z nepublikovaných materiálů M. P. Wittona je Lacusovagus zástupcem nového taxonu, Chaoyangopteridae, ale je ještě příliš brzy dělat definitivní závěry.
Zdroj (včetně obrázku):
Witton, 2008
Abstrakt studie:
Witton, M. P. 2008. A new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil. Palaeontology 51 (6): 1289-1300.
A partial pterosaur skull from the Nova Olinda Member of the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) represents a new edentulous pterodactyloid, Lacusovagus magnificens gen. et sp. nov. The absence of teeth and a large nasoantorbital fenestra suggest assignment to Azhdarchoidea, and the combination of a particularly short, crestless and shallow rostrum and laterally flared jaw margins distinguish it from other azhdarchoid taxa. The position of the new form within Azhdarchoidea is problematic: Lacusovagus is distinguished from Tapejaridae in its straight, as opposed to ventrally displaced, jaw tip and absence of a premaxillary crest; from thalassodromids by the absence of a premaxillary crest; and from Azhdarchidae by the short length of the rostrum and shallow posterodorsal extension of the premaxilla. Lacusovagus shares a shallow, crestless rostrum and a slender posterodorsal premaxillary extension with Jiufotang Formation azhdarchoids such as Chaoyangopterus and Jidapterus. The position of these genera within Azhdarchoidea is controversial, but the suite of plesiomorphic and derived azhdarchoid characters in each suggests a placement between Tapejaridae and Neoazhdarchia. Further research is required, however, to determine the relationships of these genera both to each other and to other azhdarchoids. The new taxon elevates the faunal similarity found between the roughly contemporaneous Jiufotang and Crato formations and continues the pattern of Crato Formation azhdarchoids being much larger than those from the Jehol Group. It also has jaws at least 67 and 55 per cent longer, respectively, than those of the largest azhdarchoids and ornithocheirids from the Crato pterosaur assemblage, making Lacusovagus the largest pterosaur known from this unit.
listopadu 16, 2008
Hypotéza o dlouhodobém vytlačování pterosaurů ptáky nepotvrzena
Tento článek je založen na abstraktu přednášky z konference Society of Vertebrate Paleontology. Autory jsou Richard Butler, Paul Barrett, Steven Nowbath a Paul Upchurch.
Pterosauři, kteří byli důležitou součástí terestriálních a okrajově i vodních ekosystémů druhohor, patří mezi živočichy, kteří vymřeli beze zbytku při katastrofické události na přelomu křídy a třetihor - spolu s např. mosasaury a plesiosaury. Fylogenetický původ této skupiny dodnes není přesně známý, nejstarší známí pterosauři jsou ale jen o něco málo mladší než nejstarší dinosauři. Podle některých teorií to byla právě tato jejich sesterská větev, která je - v podobě menších, agilních forem zvaných ptáci - začala ve svrchní křídě vytlačovat z jejich prostředí. Fosilní záznam tomu skutečně napovídá - taxonomická diverzita (neboli počet druhů) pterosaurů v průběhu svrchní křídy klesá až k vymření na rozhraní K/T. Tato redukce počtu druhů byla spojována s adaptivní radiací ptáků v období spodní křídy - což vedlo k předpokladu, že raní ptáci kompeticí vytlačili pterosauři z některých klíčových ekologických a potravních nik. Podkladem pro tyto hypotézy bývá obvykle fosilní záznam, ale zatím nebyly podrobně ověřeny. Butler a jeho tým ale předkládají podrobnou analýzu pterosauří diverzity během času, postavenou na komplexní databázi mapující rozšíření těchto létajících ještěrů v různých obdobích a územích. Tato databáze byla použita k propočtu přibližného, ale taxonomicky a fylogeneticky korigovaného odhadu změn pterosauří diverzity v čase; a tento odhad byl následně porovnán s modelem popisujícím změny ve fosilním záznamu této skupiny. Autoři využili počty formací obsahujících fosilie pterosaurů jako zástupce fosilního záznamu. Při srovnání křivek odvozených z taxonomických a fylogenetických dat s počty formací, ve kterých se vyskytují pterosauři, se zjistila vysoká úroveň vzájemné shody. Podstatná část dosavadních odhadů pterosauří diverzity tak mohla být zkreslena geologickými a tafonomickými faktory, spíše než že by odpovídala reálným makroevolučním procesům. Na základě tohoto poznatku je možné konstatovat, že důkazy pro dlouhodobé klesání počtu pterosauřích druhů během křídového období neexistují, přestože ve svrchní křídě ke zmenšení pterosauří diverzity dojít mohlo. Rovněž pro hypotézu, že ptáci během dlouhotrvající kompetice postupně nahrazovali pterosaury, poskytují data nashromážděná Butlerem a jeho kolegy jen malou podporu.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt přednášky:
Richard Butler, Paul Barrett, Steven Nowbath & Paul Upchurch: Estimating the effects of the rock record on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement, SVP meeting abstracts 2008, 59A
"Pterosaurs formed an important component of terrestrial and marginal marine ecosystems during the Mesozoic, and were the first flying vertebrates. The fossil record appears to indicate a decline in pterosaur taxic diversity [ = species count] in the Late Cretaceous, followed by extinction at the Cretaceous/Paleogene boundary. This reduction in species-richness has been linked to the ecological radiation of birds in the Early Cretaceous -- it has been proposed that early birds competitively excluded pterosaurs from many key niches. Hypotheses of competitive replacement are frequently posited based on the fossil record, but few have been tested in detail. Here we present a detailed examination of pterosaur diversity through time based upon a new comprehensive database of the spatial and temporal distribution of pterosaurs. We use this database to calculate taxic and phylogenetically corrected diversity estimates, and compare these estimates with a model describing temporal variation in rock availability. We use numbers of pterosaur-bearing formations (PBFs) as a proxy for rock availability; temporal variation in the number of PBFs is then used to generate a model in which rock availability is a perfect predictor of diversity. Both taxic and phylogenetic diversity curves are strongly correlated with numbers of PBFs, suggesting that a significant part of the signal contained within pterosaur diversity patterns may be controlled by geological and taphonomic megabiases rather than macroevolutionary processes. Moreover, significant differences between observed diversity and the diversity predicted by the rock availability model coincide with the occurrence of sites of exceptional preservation (Lagerstätten), again indicating major biases in the pterosaur fossil record. There is no evidence for a long-term decline in pterosaur diversity during the Cretaceous, although a reduction in species-richness might have occurred in the Late Cretaceous. Available data provide little support for the long-term competitive replacement of pterosaurs by birds."
Pterosauři, kteří byli důležitou součástí terestriálních a okrajově i vodních ekosystémů druhohor, patří mezi živočichy, kteří vymřeli beze zbytku při katastrofické události na přelomu křídy a třetihor - spolu s např. mosasaury a plesiosaury. Fylogenetický původ této skupiny dodnes není přesně známý, nejstarší známí pterosauři jsou ale jen o něco málo mladší než nejstarší dinosauři. Podle některých teorií to byla právě tato jejich sesterská větev, která je - v podobě menších, agilních forem zvaných ptáci - začala ve svrchní křídě vytlačovat z jejich prostředí. Fosilní záznam tomu skutečně napovídá - taxonomická diverzita (neboli počet druhů) pterosaurů v průběhu svrchní křídy klesá až k vymření na rozhraní K/T. Tato redukce počtu druhů byla spojována s adaptivní radiací ptáků v období spodní křídy - což vedlo k předpokladu, že raní ptáci kompeticí vytlačili pterosauři z některých klíčových ekologických a potravních nik. Podkladem pro tyto hypotézy bývá obvykle fosilní záznam, ale zatím nebyly podrobně ověřeny. Butler a jeho tým ale předkládají podrobnou analýzu pterosauří diverzity během času, postavenou na komplexní databázi mapující rozšíření těchto létajících ještěrů v různých obdobích a územích. Tato databáze byla použita k propočtu přibližného, ale taxonomicky a fylogeneticky korigovaného odhadu změn pterosauří diverzity v čase; a tento odhad byl následně porovnán s modelem popisujícím změny ve fosilním záznamu této skupiny. Autoři využili počty formací obsahujících fosilie pterosaurů jako zástupce fosilního záznamu. Při srovnání křivek odvozených z taxonomických a fylogenetických dat s počty formací, ve kterých se vyskytují pterosauři, se zjistila vysoká úroveň vzájemné shody. Podstatná část dosavadních odhadů pterosauří diverzity tak mohla být zkreslena geologickými a tafonomickými faktory, spíše než že by odpovídala reálným makroevolučním procesům. Na základě tohoto poznatku je možné konstatovat, že důkazy pro dlouhodobé klesání počtu pterosauřích druhů během křídového období neexistují, přestože ve svrchní křídě ke zmenšení pterosauří diverzity dojít mohlo. Rovněž pro hypotézu, že ptáci během dlouhotrvající kompetice postupně nahrazovali pterosaury, poskytují data nashromážděná Butlerem a jeho kolegy jen malou podporu.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt přednášky:
Richard Butler, Paul Barrett, Steven Nowbath & Paul Upchurch: Estimating the effects of the rock record on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement, SVP meeting abstracts 2008, 59A
"Pterosaurs formed an important component of terrestrial and marginal marine ecosystems during the Mesozoic, and were the first flying vertebrates. The fossil record appears to indicate a decline in pterosaur taxic diversity [ = species count] in the Late Cretaceous, followed by extinction at the Cretaceous/Paleogene boundary. This reduction in species-richness has been linked to the ecological radiation of birds in the Early Cretaceous -- it has been proposed that early birds competitively excluded pterosaurs from many key niches. Hypotheses of competitive replacement are frequently posited based on the fossil record, but few have been tested in detail. Here we present a detailed examination of pterosaur diversity through time based upon a new comprehensive database of the spatial and temporal distribution of pterosaurs. We use this database to calculate taxic and phylogenetically corrected diversity estimates, and compare these estimates with a model describing temporal variation in rock availability. We use numbers of pterosaur-bearing formations (PBFs) as a proxy for rock availability; temporal variation in the number of PBFs is then used to generate a model in which rock availability is a perfect predictor of diversity. Both taxic and phylogenetic diversity curves are strongly correlated with numbers of PBFs, suggesting that a significant part of the signal contained within pterosaur diversity patterns may be controlled by geological and taphonomic megabiases rather than macroevolutionary processes. Moreover, significant differences between observed diversity and the diversity predicted by the rock availability model coincide with the occurrence of sites of exceptional preservation (Lagerstätten), again indicating major biases in the pterosaur fossil record. There is no evidence for a long-term decline in pterosaur diversity during the Cretaceous, although a reduction in species-richness might have occurred in the Late Cretaceous. Available data provide little support for the long-term competitive replacement of pterosaurs by birds."
listopadu 13, 2008
Volgadraco bogolubovi, nový rod a druh pterosaura ze svrchní křídy Ruska
Nový rod a druh azhdarchidního pterosaura s pojmenováním Volgadraco bogolubovi byl popsán týmem ruských paleontologů vedených Alexanderem Averianovem z Povolží v západním Rusku. Holotyp tvoří fragment ze zadní části mandibulární symfýzy (spodní části zobáku) a několik dalších postkraniálních částí kostry. Pterosaurus byl nalezen ve vrstvách Rybushka Formation, pocházející ze svrchní křídy (konkrétně se jedná o období spodního kampáno, tzn. stáří zhruba 80 milionů let) a spadající pod lokalitu Shirokii Karamysh 2 ležící v oblasti Saratov. Abstrakt studie se zmiňuje rovněž o tom, že se svými tělesnými rozměry a stupněm vaskularizace (čili cévního zásobení) mandibulárního zobanu se Volgadraco nacházel někde uprostřed mezi azhdarchidy střední velikosti rodů Azhdarcho a Bakonydraco, žijícími v období turonu a santonu, a obrovským "ultralightem druhohor" rodu Quetzalcoatlus (období maastricht), který byl největším známým létajícím obratlovcem všech dob. Další informace opět chybí. Můžeme si ještě snadno odvodit význam binomenu ("Bogoljubovův drak od Volhy"). Pro podrobnější informace (autapomorfie rodu, podrobná klasifikace založená na fylogenetické analýze, podrobnosti o anatomii apod.) je nutné počkat si na kompletní studii (nebo alespoň do té doby, než se o objevu ruského pterosaura dozví např. National Geographic).
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Averianov, A. O., M. S. Arkhangelsky and E. M. Pervushov. 2008. "A New Late Cretaceous Azhdarchid (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Volga Region", Paleontological Journal 42 (6):634-642
A new azhdarchid genus and species, Volgadraco bogolubovi gen. et sp. nov., is described based on an anterior fragment of the mandibular symphysis (mandibular beak) and some postcranial elements from the Rybushka Formation (Upper Cretaceous, Lower Campanian) of the Shirokii Karamysh 2 locality, Saratov Region. The new taxon is intermediate in size and vascularization of the mandibular beak between medium- sized Turonian-Santonian azhdarchids (Azhdarcho, Bakonydraco) and the giant Maastrichtian azhdarchid Quetzalcoatlus.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Averianov, A. O., M. S. Arkhangelsky and E. M. Pervushov. 2008. "A New Late Cretaceous Azhdarchid (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Volga Region", Paleontological Journal 42 (6):634-642
A new azhdarchid genus and species, Volgadraco bogolubovi gen. et sp. nov., is described based on an anterior fragment of the mandibular symphysis (mandibular beak) and some postcranial elements from the Rybushka Formation (Upper Cretaceous, Lower Campanian) of the Shirokii Karamysh 2 locality, Saratov Region. The new taxon is intermediate in size and vascularization of the mandibular beak between medium- sized Turonian-Santonian azhdarchids (Azhdarcho, Bakonydraco) and the giant Maastrichtian azhdarchid Quetzalcoatlus.
října 26, 2008
Paleogenomika pterosaurů a malá velikost genomu létajících obratlovců
Další z nových studií se zabývá genomem pterosaurů a důvodem, proč se u létajících obratlovců vyvinul poměrně malý genom. Dvě dnes existující skupiny létajících obratlovců - ptáci a netopýři - mají oproti svým blízkým příbuzným značně omezenou velikost genomu. Nic ale není známo o charakteristice genomu pterosaurů, kteří byli prvními aktivně létajícími obratlovci a ovládali vzduch desítky milionů let, než je nakonec ve svrchní křídě začali nahrazovat ptáci. Autoři se ale ve studii pokusili odhadnout velikost genomu čtyř druhů pterosaurů a čtyř druhů bazálních archosauromorfů pomocí Bayesova komparačního přístupu. Výsledky ukázaly, že malý genom charakteristický pro létající živočichy s ptáky a netopýry sdíleli i pterosauři, a že rychlost, jakou genom během evolučního procesu mění svou velikost, je v rámci kladu Amniota úměrná k samotné velikosti genomu. Jinak řečeno: nejvyšší rychlost vykazují evoluční linie s největším genomem. Autoři se rovněž pokusili zjistit, zda v rámci tetrapodů existuje souvislost mezi zmenšováním těla a zmenšováním rozsahu genomu, pro tuto hypotézu ale nenašli žádné důkazy. Našli ale nejlepší vysvětlení pro souvislost mezi vývojem letu a kontrakcí genomu: je jím zřejmě kombinace přizpůsobení a fylogenetické "setrvačnosti", což je tendence vzájemně příbuzných druhů zachovat si znaky zděděné po společném předkovi. Redukce genomu tak zřejmě u pterosaurů předcházela nebo probíhala souběžně s vývojem letových schopností.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
http://blogofscience.blogspot.com/2008/02/phylogenetic-inertia-and-cooperative.html
Abstrakt studie:
Organ, C.L. and Shedlock, A.M. (2008). Palaeogenomics of pterosaurs and the evolution of small genome size in flying vertebrates. Biology Letters FirstCite Early Online Publishing. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0491
"The two living groups of flying vertebrates, birds and bats, both have constricted genome sizes compared with their close relatives. But nothing is known about the genomic characteristics of pterosaurs, which took to the air over 70Myr before birds and were the first group of vertebrates to evolve powered flight. Here, we estimate genome size for four species of pterosaurs and seven species of basal archosauromorphs using a Bayesian comparative approach. Our results suggest that small genomes commonly associated with flight in bats and birds also evolved in pterosaurs, and that the rate of genome-size evolution is proportional to genome size within amniotes, with the fastest rates occurring in lineages with the largest genomes. We examine the role that drift may have played in the evolution of genome size within tetrapods by testing for correlated evolution between genome size and body size, but find no support for this hypothesis. By contrast, we find evidence suggesting that a combination of adaptation and phylogenetic inertia best explains the correlated evolution of flight and genome-size contraction. These results suggest that small genome/cell size evolved prior to or concurrently with flight in pterosaurs. We predict that, similar to the pattern seen in theropod dinosaurs, genome-size contraction preceded flight in pterosaurs and bats."
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
http://blogofscience.blogspot.com/2008/02/phylogenetic-inertia-and-cooperative.html
Abstrakt studie:
Organ, C.L. and Shedlock, A.M. (2008). Palaeogenomics of pterosaurs and the evolution of small genome size in flying vertebrates. Biology Letters FirstCite Early Online Publishing. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0491
"The two living groups of flying vertebrates, birds and bats, both have constricted genome sizes compared with their close relatives. But nothing is known about the genomic characteristics of pterosaurs, which took to the air over 70Myr before birds and were the first group of vertebrates to evolve powered flight. Here, we estimate genome size for four species of pterosaurs and seven species of basal archosauromorphs using a Bayesian comparative approach. Our results suggest that small genomes commonly associated with flight in bats and birds also evolved in pterosaurs, and that the rate of genome-size evolution is proportional to genome size within amniotes, with the fastest rates occurring in lineages with the largest genomes. We examine the role that drift may have played in the evolution of genome size within tetrapods by testing for correlated evolution between genome size and body size, but find no support for this hypothesis. By contrast, we find evidence suggesting that a combination of adaptation and phylogenetic inertia best explains the correlated evolution of flight and genome-size contraction. These results suggest that small genome/cell size evolved prior to or concurrently with flight in pterosaurs. We predict that, similar to the pattern seen in theropod dinosaurs, genome-size contraction preceded flight in pterosaurs and bats."
září 19, 2008
Trojrozměrná geometrie křídelního skeletu pterosaurů
Jednou z mnoha novějších studií je i práce M. T. Wilkinsona o prostorovém uspořádání kostry pterosaura druhu Anhanguera santanae (Pterodactyloidea: Ornithocheiridae). Tohoto asi čtyřmetrového pterosaura totiž známe podle výjimečně dobře zachovalého fosilního materiálu, který umožňuje vyvodit spolehlivé závěry o pohybu pterosaurů jak ve vzduchu, tak na zemi. Výsledky geometrických analýz ukazují, že ornithocheiridi byli přirozeně nestabilní při stoupání a při odbočování. Své stoupání mohl pterosaur zřejmě kontrolovat pomocí přizpůsobování úhlu náběhu křídel (úhel, který svírá křídlo s prouděním větru). Mohl také zvedat či snižovat "odtokovou hranu" svého křídla pomocí nohou (jak ukazují nálezy jedinců vzájemně nepříbuzných pterosauřích druhů, u kterých se zachovaly měkké tkáně, nohy byly spojeny s hlavní křídelní bránou). Alternativním způsobem mohlo být natáčení ramenního nebo zápěstního kloubu podél podélné osy. Analýzy trojrozměrné morfologie pterosauřího zápěstí podporují domněnku, že pteroid - dlouhá, štíhlá zápěstní kost, vyskytující se pouze u pterosaurů - byla během letu natočena vpřed, nikoli proti tělu. Podle výsledků analýzy mohla plnit funkci brzdící klapky nebo zařízení pro zvýšení vztlaku, a možná hrála i důležitou roli pro kontrolu výšky a zatáčení. Výsledky analýzy jsou slučitelné s kavdrupedním, semi-erektním (polovzpřímeným) modelem terestriální lokomoce ornithocheiridů.
Pterosauří křídlo. Legenda: hum = humerus (kost pažní); r = radius (kost vřetenní); u = ulna (kost loketní); mc = metakarpál (kost záprstní); pt = pteroid (o jeho pravděpodobně jiné poloze referuje text nahoře); c = karpus (zápěstí); I-IV = očíslované prsty. Podle Padiana, 1985
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Zdroj obrázku:
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/flight/pterosaurwing.gif
Abstrakt studie:
Wilkinson, M.T. 2008. Three-dimensional geometry of a pterosaur wing
skeleton, and its implications for aerial and terrestrial locomotion.
Zoological Journal of the Linnean Society 154(1):27-69. doi:
10.1111/j.1096-3642.2008.00409.x.
This study reports on the three-dimensional spatial arrangement and movements of the skeleton of Anhanguera santanae (Pterodactyloidea: Ornithocheiridae), determined using exceptionally well-preserved uncrushed fossil material, and a rigid-body method for analysing the joints of extinct animals. The geometric results of this analysis suggest that the ornithocheirids were inherently unstable in pitch and yaw. As a result, pitch control would probably have been brought about by direct adjustment of the angle of attack of the wing, by raising or lowering the trailing edge from the root using the legs if, as is indicated in soft-tissue specimens of a number of unrelated pterosaur species, the legs were attached to the main wing membrane, or by using long-axis rotations at the shoulder or wrist to raise and lower the trailing edge from the wingtip. An analysis of the three-dimensional morphology of the wrist lends support to the idea that the pteroid - a long, slender wrist bone unique to pterosaurs that supported a membranous forewing - was directed forwards in flight, not towards the body. As a result, the forewing could have fulfilled the function of an air-brake and high-lift device, and may also have had an important role in pitch, yaw, and roll control. The joint analysis is consistent with a semi-erect quadrupedal model of terrestrial locomotion in the ornithocheirids.
září 09, 2008
[popis] Quetzalcoatlus
Opravil Daniel Madzia
Quetzalcoatlus
Klasifikace
Pterosauria
Macronychoptera
Caelidracones
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Azhdarchoidea
Neoazhdarchia
Azhdarchidae
Období
svrchní křída (kampán, maastricht)
84-65,5 Ma
Délka; rozpětí křídel
5 m; 10-18(?) m
Hmotnost
80-250(?) kg
Výskyt
formace Javelina, Big Bend National Park, Texas, USA
Alberta, Kanada
Druhy
Q. northropi Lawson, 1975
Q. sp.
Synonyma rodu
= Quetzalcoatus Nessov, 1991
= Quetzalkoatlus Nessov & Yarkov, 1989
Informace
Obří azhdarchid Quetzalcoatlus northropi (rodové jméno odkazuje na aztéckého boha-jitřenku v podobě okřídleného hada, duhové pak na leteckou firmu Northrop) byl možná největším létajícím živočichem všech dob. Ptáci se nepřiblížili ani polovině rozpětí tohoto ultralightu druhohor. Už v začátcích se tato hodnota odhadovala na 12 m, ale Quetzalcoatlus zmátl svými neuvěřitelnými rozměry i vědce - odhady narostly až na 18 m a to už by přece bylo "nepřekonatelnou překážkou" pro ovladatelný let. Proto byly jeho rozměry sníženy a většinou se uvádí, že měřil 10 -11 či opět 12 m. Nicméně podle nových nálezů, např. stop z Mexika (ačkoli holotyp druhu Quetzalcoatlus northropi byl nalezen ve formaci Javelina v západním Texasu, pravděpodobně to byl kosmopolitní druh), dle Davida Martilla z University of Portsmouth prokazatelně 18 m dosahoval.
I letové schopnosti měl Quetzalcoatlus navzdory své velikosti vynikající, stejně jako ostatní pterosauři. Rovněž mohl uletět tisíce kilometrů bez mezipřistání, a to na pouhých několik mávnutí křídel - tedy za minimálního výdeje energie (ačkoli je nepravděpodobné, že by snesl velké deště nad oceánnem bez možnosti úkrytu). Jeho využívání termiky by mu mohli závidět jak ptáci, tak větroně. Dávno zastaralé jsou představy, podle kterých obří pterosauři museli neohrabaně "spadnout" ze skály, aby mohli vzlétnout. Ve skutečnosti vzhledem k ploše křídel (ačkoli Quetzalcoatlus je měl kvůli plachtění velmi dlouhé a úzké - ne širší než 2 m, pořád jejich plocha mohla dosáhnout i 30 čtverečních metrů, což je srovnatelné se stíhačem F-16) mohl Quetzalcoatlus snadno vzlétnout, kdy se mu jen zachtělo. Jeho letové schopnosti také dokázaly pokusy s šestimetrovým modelem, kdy bylo dokázáno, že dovedl velmi efektivně plachtit.
Quetzalcoatlus northropi měl podobně jako jiní azhdarchoidové na hlavě malý kostěný hřeben, který mohl hrát roli kormidla nebo relevantního znaku při sexuálním výběru. Neměl zřejmě zvláštní nároky na životní prostředí, mohl se živit sladkovodními členovci a hlavně zdechlinami dinosaurů (odtud výstižné pojmenování "supodrak"). Jeho zobák, zabírající délkou až třetinu těla, byl ideálním nástrojem k proniknutí několik centimetrů silnou kůží. Mohl si zřejmě ukousnout pořádné sousto, protože pokud extrapolujeme "nosnost" některých současných dravých ptáků, pak Quetzalcoatlus mohl unést i 70 kg, což odpovídá váze dospělého člověka. Podle některých teorií mohl Q. northropi i aktivně lovit např. menší kachnozobé dinosaury, zápas by mu však mohl způsobit vážná poranění (ultratenká létací blána pterosaurů byla narozdíl od ptačího peří složená z živých buněk; menší trhliny se tedy mohly zahojit, větší poškození však znamenalo ztrátu schopnosti letu a tím faktickou smrt). Pravděpodobně si netroufl na víc než menší savce.
Stejně jako většina ostatních pterodaktyloidů měl i Quetzalcoatlus velice krátký ocas, nepřesahující zřejmě druhou létající blánu nataženou mezi zadníma nohama. Velká část jeho křídel také byla napjatá na extrémně prodlouženém čtvrtém prstu. Krk byl dlouhý a tenký, nepříliš ohebný. Krční obratle byly velice protáhlé, měřily na délku až 1 m a stejně jako ostatní pterosaurovy kosti byly vyplněny vzduchovými dutinami k odlehčení. Ačkoli je Quetzalcoatlus jedním z nejpopulárnějších pterosaurů - dokazuje to i jeho výskyt ve filmové trilogii Dinotopia (jako "Skybax") nebo v Putování s dinosaury v epizodě Konec dynastie - formálně je nepopsaný a technicky vzato by se mělo jednat o nomen nudum ("nahé jméno"); Lawson totiž uvedl jen zcela nepostačující popis. Ten však uvedl roku 1991 ruský paleontolog Lev Alexandrovič Nessov při popisu rodu Quetzalcoatus, který byl později s Lawsonovým kvecalkoatlem synonymizován.
Kromě druhu Q. northropi známe ze svrchní křídy kanadské Alberty ještě dosud nepopsaný druh Q. sp., o kterém nejsou známy žádné bližší informace. Je možné, že synonymem kvecalkoatla je i Arambourgiania philadelphiae, která spolu s hatzegopterygem a kvecalkoatlem patří do "obří trojky" gigantických azhdarchidů. Jediný, 75 cm dlouhý obratel nalezený Arambourgem v Jordánsku, stačil k odhadu rozpětí mezi 13-15 m. Pokud by Arambourgiania se svou složitou taxonomickou historií byla na základě nových objevů nebo studií synonymizována s kvecalkoatlem, což není v současné době všeobecně zastávaným názorem, vyskytl by se zřejmě problém s platností obou rodů. Arambourgiania byla (pod rodovým názvem Titanopteryx, který byl však dříve obsazen hmyzem) popsána o 16 let dříve něž Quetzalcoatlus. Ten je však mnohem kompletnější.
Rekonstrukce
Zdroje:
http://en.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus
http://en.wikipedia.org/wiki/Arambourgiania
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7797&Itemid=147
http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/archosauria/pterosauria/pterodactyloidea_1.html
http://forum.wildprehistory.org/
Velcí dinosauři - Zdeněk Špinar a Philip Currie, 1994
Zdroj obrázku:
http://www.geocities.com/dinos2000th/quetzalcoatlus-ong.jpg
Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.
Quetzalcoatlus
Klasifikace
Pterosauria
Macronychoptera
Caelidracones
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Azhdarchoidea
Neoazhdarchia
Azhdarchidae
Období
svrchní křída (kampán, maastricht)
84-65,5 Ma
Délka; rozpětí křídel
5 m; 10-18(?) m
Hmotnost
80-250(?) kg
Výskyt
formace Javelina, Big Bend National Park, Texas, USA
Alberta, Kanada
Druhy
Q. northropi Lawson, 1975
Q. sp.
Synonyma rodu
= Quetzalcoatus Nessov, 1991
= Quetzalkoatlus Nessov & Yarkov, 1989
Informace
Obří azhdarchid Quetzalcoatlus northropi (rodové jméno odkazuje na aztéckého boha-jitřenku v podobě okřídleného hada, duhové pak na leteckou firmu Northrop) byl možná největším létajícím živočichem všech dob. Ptáci se nepřiblížili ani polovině rozpětí tohoto ultralightu druhohor. Už v začátcích se tato hodnota odhadovala na 12 m, ale Quetzalcoatlus zmátl svými neuvěřitelnými rozměry i vědce - odhady narostly až na 18 m a to už by přece bylo "nepřekonatelnou překážkou" pro ovladatelný let. Proto byly jeho rozměry sníženy a většinou se uvádí, že měřil 10 -11 či opět 12 m. Nicméně podle nových nálezů, např. stop z Mexika (ačkoli holotyp druhu Quetzalcoatlus northropi byl nalezen ve formaci Javelina v západním Texasu, pravděpodobně to byl kosmopolitní druh), dle Davida Martilla z University of Portsmouth prokazatelně 18 m dosahoval.
I letové schopnosti měl Quetzalcoatlus navzdory své velikosti vynikající, stejně jako ostatní pterosauři. Rovněž mohl uletět tisíce kilometrů bez mezipřistání, a to na pouhých několik mávnutí křídel - tedy za minimálního výdeje energie (ačkoli je nepravděpodobné, že by snesl velké deště nad oceánnem bez možnosti úkrytu). Jeho využívání termiky by mu mohli závidět jak ptáci, tak větroně. Dávno zastaralé jsou představy, podle kterých obří pterosauři museli neohrabaně "spadnout" ze skály, aby mohli vzlétnout. Ve skutečnosti vzhledem k ploše křídel (ačkoli Quetzalcoatlus je měl kvůli plachtění velmi dlouhé a úzké - ne širší než 2 m, pořád jejich plocha mohla dosáhnout i 30 čtverečních metrů, což je srovnatelné se stíhačem F-16) mohl Quetzalcoatlus snadno vzlétnout, kdy se mu jen zachtělo. Jeho letové schopnosti také dokázaly pokusy s šestimetrovým modelem, kdy bylo dokázáno, že dovedl velmi efektivně plachtit.
Quetzalcoatlus northropi měl podobně jako jiní azhdarchoidové na hlavě malý kostěný hřeben, který mohl hrát roli kormidla nebo relevantního znaku při sexuálním výběru. Neměl zřejmě zvláštní nároky na životní prostředí, mohl se živit sladkovodními členovci a hlavně zdechlinami dinosaurů (odtud výstižné pojmenování "supodrak"). Jeho zobák, zabírající délkou až třetinu těla, byl ideálním nástrojem k proniknutí několik centimetrů silnou kůží. Mohl si zřejmě ukousnout pořádné sousto, protože pokud extrapolujeme "nosnost" některých současných dravých ptáků, pak Quetzalcoatlus mohl unést i 70 kg, což odpovídá váze dospělého člověka. Podle některých teorií mohl Q. northropi i aktivně lovit např. menší kachnozobé dinosaury, zápas by mu však mohl způsobit vážná poranění (ultratenká létací blána pterosaurů byla narozdíl od ptačího peří složená z živých buněk; menší trhliny se tedy mohly zahojit, větší poškození však znamenalo ztrátu schopnosti letu a tím faktickou smrt). Pravděpodobně si netroufl na víc než menší savce.
Stejně jako většina ostatních pterodaktyloidů měl i Quetzalcoatlus velice krátký ocas, nepřesahující zřejmě druhou létající blánu nataženou mezi zadníma nohama. Velká část jeho křídel také byla napjatá na extrémně prodlouženém čtvrtém prstu. Krk byl dlouhý a tenký, nepříliš ohebný. Krční obratle byly velice protáhlé, měřily na délku až 1 m a stejně jako ostatní pterosaurovy kosti byly vyplněny vzduchovými dutinami k odlehčení. Ačkoli je Quetzalcoatlus jedním z nejpopulárnějších pterosaurů - dokazuje to i jeho výskyt ve filmové trilogii Dinotopia (jako "Skybax") nebo v Putování s dinosaury v epizodě Konec dynastie - formálně je nepopsaný a technicky vzato by se mělo jednat o nomen nudum ("nahé jméno"); Lawson totiž uvedl jen zcela nepostačující popis. Ten však uvedl roku 1991 ruský paleontolog Lev Alexandrovič Nessov při popisu rodu Quetzalcoatus, který byl později s Lawsonovým kvecalkoatlem synonymizován.
Kromě druhu Q. northropi známe ze svrchní křídy kanadské Alberty ještě dosud nepopsaný druh Q. sp., o kterém nejsou známy žádné bližší informace. Je možné, že synonymem kvecalkoatla je i Arambourgiania philadelphiae, která spolu s hatzegopterygem a kvecalkoatlem patří do "obří trojky" gigantických azhdarchidů. Jediný, 75 cm dlouhý obratel nalezený Arambourgem v Jordánsku, stačil k odhadu rozpětí mezi 13-15 m. Pokud by Arambourgiania se svou složitou taxonomickou historií byla na základě nových objevů nebo studií synonymizována s kvecalkoatlem, což není v současné době všeobecně zastávaným názorem, vyskytl by se zřejmě problém s platností obou rodů. Arambourgiania byla (pod rodovým názvem Titanopteryx, který byl však dříve obsazen hmyzem) popsána o 16 let dříve něž Quetzalcoatlus. Ten je však mnohem kompletnější.
Rekonstrukce
Zdroje:
http://en.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus
http://en.wikipedia.org/wiki/Arambourgiania
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7797&Itemid=147
http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/archosauria/pterosauria/pterodactyloidea_1.html
http://forum.wildprehistory.org/
Velcí dinosauři - Zdeněk Špinar a Philip Currie, 1994
Zdroj obrázku:
http://www.geocities.com/dinos2000th/quetzalcoatlus-ong.jpg
Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.
Přihlásit se k odběru:
Komentáře (Atom)