Revize taxonomie sauropodů z Tendaguru

Ve svrchnojurských Tendaguru Beds v africké Tanzánii byla nalezena jedna z nejbohatších známých sauropodních faun, která zahrnuje např. diplodokiny Tornieria africana (Fraas, 1908) a Australodocus bohetii Remes, 2007. Oba rody jsou jedinými známými zástupci kladu Diplodocinae z "jižních kontinetů" (tedy pravděpodobně takových, které kdysi tvořily superkontinent Gondwana, rozkládající se na jižní polokouli). V minulosti byly holotypy a tucty dalších exemplářů obou zmíněných taxonů zahrnuty pod označení Barosaurus africanus (Fraas, 1908). Tento druh je považován za mladší synonymum Tornieria africana. Paleontolog Kristian Remes ve své nové studii reviduje taxonomický status tendagurských nálezů na základě fylogenetických informací odvozených z jejich anatomických znaků, aby vytvořil pevný standard pro budoucí studie (např. o morfometrii, histologii a fylogenezi tendagurských sauropodů). Některé nálezy vykazují synapomorfie kladu Diplodocinae a mohly by tedy náležet rodům Tornieria nebo Australodocus, zatímco u jiného materiálu šla potvrdit pouze přítomnost k určitému kladu (klasifikace pak vypadá jako Diplodocidae, Flagellicaudata nebo Diplodocoidea indet. - tedy "neurčitý zástupce kladu Diplodocidae,..."). Izolované elementy z končetin ve většině případů postrádaly fylogeneticky diagnostické znaky. Materiál řazený pod taxon Barosaurus africanus celkově vykazuje velkou morfologickou rozdílnost, a nelze zcela vyloučit, že známý materiál z Tendaguru obsahuje pozůstatky i jiných zástupců kladu Flagellicaudata, než již dnes známých diplodokinů a dikreosauridů.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Remes, K. 2009. Taxonomy of Late Jurassic diplodocid sauropods from Tendaguru (Tanzania). Fossil Record 12(1):23-46. doi: 10.1002/mmng.200800008.

The Late Jurassic (Tithonian) Tendaguru Beds of Tanzania yielded one of the richest sauropod faunas known, including the diplodocines Tornieria africana (Fraas, 1908) and Australodocus bohetii Remes, 2007, the only known representatives of their group on the southern continents. Historically, the holotypes and referred material of both taxa plus dozens of additional specimens had been subsumed under the term Barosaurus africanus (Fraas, 1908). Here, the taxonomic status of the referred elements is reviewed by evaluating the phylogenetic information content of their anatomical characters, in order to provide a firm footing for further studies (e.g. of morphometrics, histology, and phylogeny of the Tendaguru sauropods). Some of the material shows diplodocine synapomorphies and may belong to either Tornieria or Australodocus, while other specimens are diagnostic only on higher taxonomic levels (Diplodocidae, Flagellicaudata, or Diplodocoidea indet.). The isolated limb elements in most cases lack phylogenetically diagnostic characters. Generally, the Barosaurus africanus sample shows a substantial grade of morphological variation, and it cannot be ruled out that there are more flagellicaudatans represented in the Tendaguru material than the diplodocines and dicraeosaurids already known.

Dinosauři: máme dobrý jak fosilní záznam, tak kladogramy

Že dinosauři jsou jednou z nejnázornějších možných ukázek evoluce ("kterak se plaz v ptáka proměnil"), jistě nepřekvapí. K témuž závěru došli i Matthew Wills z oddělení chemie a biochemie na University of Bath, Julia Heathcote z londýnské Birkbeck College a paleontolog Paul Barrett z Natural History Museum ve své nové studii. Autoři použili statistické metody aby zjistili přesnost "evolučních stromů života". Závěr je optimistický: naše vědomosti o dinosauří evoluci jsou pozoruhodně kompletní. Jak připomíná ScienceDaily, které o nové studii napsalo, využívají se dvě metody pro studium evoluce vymřelých organismů. Základem je samozřejmě umístit fosilní nálezy do správného chronologického pořadí, k čemuž se využívá radioizotopového datování skal, ve kterých byly fosilie nalezeny. Dalším krokem je samotná klasifikace organismů, v moderní systematice postavená na sdílených odvozených znacích. Krátce řečeno: podstatná je stratigrafie a kladistika. Problém nastává v okamžiku, kdy jsou druhy, jevící se ve fylogenetické analýze jako sesterské taxony, od sebe chronologicky vzdáleny. Zde je potřeba objasnit pojem, se kterým abstrakt operuje: "ghost range" kalkulace. Jde o metodu, která má ověřit shodu mezi fosilním záznamem a fylogenetickou hypotézou. V kladistice je běžným stavem, že se kladogramy založené na různých datech jedné sady taxonů vzájemně výrazně odlišují. Následným porovnáváním by se měl vybrat ten nejsprávnější. Většinou se hledá kladogram s maximální mírou parsimonie, tedy věrohodnosti. Princip parsimonie počítá s tím, že pravděpodobnost téže změny je větší v delší větvi kladogramu než v té kratší. Bohužel, pro skutečnou evoluci není parsimonie určujícím pravidlem (viz vynikající článek Christophera Taylora When Parsimony Goes Wrong). Je tedy potřeba lepších metod k testování scénářů vývoje. Takovou je "ghost range" kalkulace. Během ní se převede kladogram do fylogramu (fylogram se od kladogramu odlišuje tím, že horizontální osa je časová - odchylka od vertikály nám tedy udává rychlost evoluce). Následně se na délku mezi jednotlivými uzly (překládám z anglického "node", což je pojem pro bod, kde se štěpí evoluční linie) dosadí stratigraficky ověřené minimální trvání existence sub-kladu. Tam, kde se tyto hodnoty neshodují, jsou právě ony "ghost ranges" - mezery, kde by se teoreticky měl nacházet nějaký "přechodný článek", který ale nebyl nalezen ve fosilním záznamu. A protože jsme již zjistili, že z jedné sady taxonů lze odvodit různé kladogramy, správný je jednoduše ten, který má nejmenší "ghost ranges".

Výborně tento fakt vysvětlil Matthew Wills pro ScienceDaily. Poté, co se zmínil o nezávislosti fosilního záznamu na fylogenetických scénářích a naopak, uvedl: "Pokud oba říkají stejný příběh, nejpravděpodobnějším vysvětlením je, že říkají pravdu. Pokud se neshodují a pořadí zvířat na stromu je jiné než pořadí ve skalách, máme buď špatný strom, hodně chybějících fosilií, nebo obojí." Autoři tedy prozkoumali 19 nezávisle publikovaných kladogramů 4 hlavních dinosauřích skupin a zjistili výjimečnou shodu mezi stratigrafickými a fylogenetickými vzorci, což ukazuje, že máme nejen poměrně kompletní fosilní záznam, ale také dobře rozumíme dinosauří evoluci. Množství "ghost ranges" je blízké teoretickému minimu. Fylogenetická i stratigrafická data tedy věrně odrážejí evoluční historii dinosaurů - minimálně taxonů analyzovaných ve studii. Naše znalosti o dinosaurech jsou zkrátka slovy Willse: "velmi, velmi dobré". Autoři ve své studii kromě tohoto závěru ještě navrhují modifikovat již existující index shody mezi stratigrafickými a fylogenetickými daty (tzv. gap excess ratio; GER; čili "procento nadbytečných mezer"). Ten byl navržen, aby odstranil zkreslení v rozsahu hodnot přijatelných pro všechny výsledné kladogramy. Autoři ale navrhují použít informativnější index shody, který nazvali GER*. Zkusili jej opět aplikovat na dinosaury a - ač s několika změnami - zaznamenali opět extrémně vysoký stupeň shody.

Zdroje:

http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a906549706~db=all~jumptype=rss
http://dpc.uba.uva.nl/ctz/vol69/nr04/art03
http://www.sciencedaily.com/releases/2009/01/090126082351.htm

Abstrakt studie:

Wills, Matthew A.; Barrett, Paul M.; and Heathcote, Julia F. (2008) The Modified Gap Excess Ratio (GER*) and the Stratigraphic Congruence of Dinosaur Phylogenies. Systematic Biology, 57 (6): 891-904 DOI: 10.1080/10635150802570809

Palaeontologists routinely map their cladograms onto what is known of the fossil record. Where sister taxa first appear as fossils at different times, a ghost range is inferred to bridge the gap between these dates. Some measure of the total extent of ghost ranges across the tree underlies several indices of cladistic/stratigraphic congruence. We investigate this congruence for 19 independent, published cladograms of major dinosaur groups and report exceptional agreement between the phylogenetic and stratigraphic patterns, evidenced by sums of ghost ranges near the theoretical minima. This implies that both phylogenetic and stratigraphic data reflect faithfully the evolutionary history of dinosaurs, at least for the taxa included in this study. We formally propose modifications to an existing index of congruence (the gap excess ratio; GER), designed to remove a bias in the range of values possible with trees of different shapes. We also propose a more informative index of congruence—GER*—that takes account of the underlying distribution of sums of ghost ranges possible when permuting stratigraphic range data across the tree. Finally, we incorporate data on the range of possible first occurrence dates into our estimates of congruence, extending a procedure originally implemented with the modified Manhattan stratigraphic measure and GER to our new indices. Most dinosaur data sets maintain extremely high congruence despite such modifications.

O anatomii a fylogenezi tazoudasaura

4. srpna 2008 byl uveden nový rozsáhlý výzkum (80 stránek) týkající se osteologie bazálního sauropoda druhu Tazoudasaurus naimi. Tento živočich žil na území dnešní provincie Quarzazate v Maroku v období spodní jury. Materiál tazoudasaura je téměř kompletní (chybí pouze lebka) a představuje kombinaci apomorfických a plesiomorfických znaků sauropodomorfů. Fylogenetická analýza ukazuje, že Tazoudasaurus sdílí několik odvozených znaků (apomorfií) s rodem Vulcanodon, který rovněž žil ve spodní juře na území dnešní Afriky a který spolu se svými příbuznými z kladu Vulcanodontidae patří mezi nejprimitivnější známé sauropody. Oba rody by rovněž měly tvořit základ nového kladu Gravisauria. Analýzy Allaina a Aquesbiho nasvědčují existenci tohoto kladu mezi skupinami Vulcanodontidae a Eusauropoda. Tafonomické data (tzn. údaje o vzniku fosilií a způsobu jejich zachování) nasvědčuje tomu, že Tazoudasaurus vykazoval stádní chování. Kompletní artikulovaná přední končetina tazoudasaura také může být velkým přínosem pro budoucí výzkumy změn uspořádání předních končetin bazálních sauropodů během evoluce. Evoluce raných sauropodů je nahlížena z pohledu vymírání/radiace. Evoluční radiace skupin Gravisauria, Neoceratosauria, Tetanurae a Euornithopoda, která probíhala na konci spodní jury a během střední jury úzce souvisela s masovým vymíráním na rozhraní pliensbach/toarc, při kterém zanikly skupiny Prosauropoda a Coelophysoidea.

Levá mandibula druhu Tazoudasaurus naimi z různých pohledů. Měřítko na obrázku odpovídá 5 cm.

Zdroje:

http://dinosauria.ucoz.com/news/2008-08-04-51
http://dml.cmnh.org/2008Jul/msg00180.html

Zdroj obrázku:

http://dinosauria.ucoz.com/news/2008-08-04-51

Abstrakt studie:

Allain, R. and Aquesbi, N. (2008). Anatomy and phylogenetic relationships of
Tazoudasaurus naimi (Dinosauria, Sauropoda) from the late Early Jurassic of
Morocco. Geodiversitas 30(2): 345-424.

The complete osteology of the basal sauropod Tazoudasaurus naimi from the late Early Jurassic Toundoute continental series of Ouarzazate Province, Morocco, is presented. The described material belongs to juvenile to adult individuals. The skeleton of Tazoudasaurus is virtually complete except for the skull and presents a combination of plesiomorphic and apomorphic sauropodomorph characters. Phylogenetic analysis indicates that Tazoudasaurus shares with Vulcanodon several derived features that include strongly transversely flattened tibial shaft and the marked dorsoventral flattening of the unguals of pedal digits II and III. Both taxa are placed within the Vulcanodontidae, at the base of a new clade named Gravisauria n. nom. Our analysis underscores the major morphological changes that occur among Gravisauria between the Vulcanodontidae and the Eusauropoda. The numerous remains of Tazoudasaurus were recovered from a bone-bed associated with a few remains of the basal abelisauroid Berberosaurus. A minimum of six individuals was buried at the site. Taphonomical data suggest that Tazoudasaurus had a gregarious behaviour. The different interpretations of the evolution of the configuration and posture of the manus in basal sauropods can be tested thanks to the discovery of a complete articulated manus of Tazoudasaurus. The latter is clearly digitigrade with a spreading configuration of the metacarpus. Early sauropod evolution is analyzed in a broad extinction/radiation perspective. Prosauropoda and Coelophysoidea extinction around the Pliensbachian-Toarcian boundary, followed by the late Early Jurassic to Middle Jurassic radiation of Gravisauria, Neoceratosauria, Tetanurae and Euornithopoda are linked to the Pliensbachian-Toarcian mass extinction event.

Dinosaur supertree

Podrobný vývojový strom dinosaurů. Zahrnuje i rody, jejichž popis ještě nebyl publikován - "Dwarf pachycephalosaur", "Quarry 9 coelurosaur" nebo "El Brete oviraptor". Oproti klasickým kladogramům je jeho kruhová forma nepřehledná a navíc neumožňuje uvádět názvy jednotlivých kladů. K dispozici je jen hrubé rozdělení do několika skupin po obvodu. O pozicích některých rodů by se určitě dalo pochybovat - např. Unenlagia a Rahonavis jsou zahrnuti do kladu Aves. Nové studie (Norell et al., 2006; Turner et al., 2007) tyto dinosaury zařazují do kladu Unenlagiinae v rámci Dromaeosauridae.

Přesto se jedná o jedno z nepříliš velkého počtu takto podrobných schémat fylogeneze celé skupiny Dinosauria - zahrnuje 440 z přibližně 650 známých dinosauřích rodů a navazuje na 20 let výzkumu fylogeneze dinosaurů. Kombinuje 155 různých kladogramů a jeho sestavení zabralo 5000 hodin výpočetního času. Informace o výtvoru můžete nalézt na stránce http://www.physorg.com/news136038148.html, kde se dozvíte, že se jedná o nejpodrobnější a nejkomplexnější jednoduchý evoluční strom, jaký byl pro dinosaury vytvořen.


Zde je možné prohlédnout si více možných výsledných kladogramů, které analýza vyprodukovala:

http://journals.royalsociety.org/content/7k63203q852h4006/?p=e932a42d6a6549df8d9e26ee9e2992d4&pi=4

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/
http://www.physorg.com/news136038148.html

Zdroj obrázku:

Původní studie je dostupná na adrese http://palaeo.gly.bris.ac.uk/supertree/

Citace:

'Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution' by Graeme T. Lloyd, Katie E. Davis, Davide Pisani, James E. Tarver, Marcello Ruta, Manabu Sakamoto, David W. E. Hone, Rachel Jennings and Michael J. Benton. Proc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.2008.0715

Taxonomické zařazení a postavení kladu Dinosauria

Pojem "Dinosauria" jako složeninu z řeckých slov δεινός (deinos) - strašný, hrozivý; někdy připouštěny i interpretace nehybný, dokonalý, dovedný a σαῦρος (sauros) - ještěr zavedl britský anatom Richard Owen roku 1842 (někdy je uváděn i rok 1841). Označuje taxon, který v roce 1841 měl méně než deset rodů, mezi kterými Owen přesto rozeznal významné společné znaky. Pokud budou nadále používany umělé taxonomické kategorie zavedené pro systém založený na srovnávací anatomii, nejsprávnější by bylo zavést třídu Dinosauria. Tím by dinosauři získali rovnocenné postavení s plazy a zahrnovali by i celou třídu ptáků (Aves). Taková změna by však zřejmě byla příliš drastická. Dnes je proto Owenova Dinosauria pokládána za nadřád - v minulosti dokonce za pouhý řád.

Pravděpodobně správné postavení kladu Dinosauria, vycházející z monofyletických taxonů a ignorující taxonomické kategorie:

Eukaryota
Unikonta
Opisthokonta
Metazoa
Eumetazoa
Bilateria
Deuterostomia
Chordata
Vertebrata
Gnathostomata
Tetrapoda
Amniota
Sauropsida
Diapsida
Neodiapsida
Archosauromorpha
Archosauriformes
Archosauria
Avemetatarsalia
Ornithodira
Dinosauromorpha
Dinosauriformes
Dinosauria

Taxonomické postavení dinosaurů podle tradiční Linnéovy taxonomie s pevnými taxonomickými kategoriemi (rank-based code); některé taxony nejsou monofyletické:

Říše: Animalia
Podříše: Polycytozoa
Nadkmen: Eumetazoa
Oddělení: Coelomata
Pododdělení: Deuterostomia
Kmen: Chordata
Podkmen: Vertebrata
Nadtřída: Gnathostomata
Třída: Reptilia
Nadřád: Dinosauria

Fylogeneze skupin blízce příbuzných dinosaurům podle studie Padian, 1997

Zdroje:

http://en.wikipedia.org/wiki/Eukaryota
http://en.wikipedia.org/wiki/Metazoa
http://en.wikipedia.org/wiki/Deuterostomia
http://en.wikipedia.org/wiki/Amniota
http://en.wikipedia.org/wiki/Diapsida
http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/deuterostoma/Chordata

Zdroj obrázku:

http://www.dinodata.org/Cladograms/dinosauria_outgroup_Padian_1997.jpg

Více informací na webových stránkách http://wildprehistory.org a http://forum.wildprehistory.org