[popis] Abrictosaurus

Abrictosaurus

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Heterodontosauridae
Heterodontosaurinae

Období
spodní jura (hettang až sinemur)
200 - 190 Ma

Velikost
délka 1,2 - 1,3 m
výška až 40 cm

Hmotnost
45 kg

Výskyt
Upper Elliot Formation, distrikt Qacha´s Nek, Lesotho

Druhy
A. consors Hopson, 1975

Synonyma rodu
/

Informace
Abrictosaurus byl malý býložravý ptakopánvý dinosaurus, žijící na území dnešní jižní Afriky. Jedná se o typického představitele heterodontosauridů, primitivních ptakopánvých dinosaurů rozšířených prakticky po celém území bývalého superkontinentu Pangea na přelomu svrchního triasu a spodní jury. Fosilní pozůstatky abriktosaura byly nalezeny na hranicích Lesotha a Jihoafrické republiky. Holotyp s označením UCL B54 je tvořen nekompletní lebkou a postkraniální kostrou a je uložen ve sbírkách University College London. Paleontolog Richard Thulborn považoval tento materiál za nový druh rodu Lycorhinus, jiného heterodontosaurida velmi blízce příbuzného samotnému rodu Heterodontosaurus. Roku 1974 tedy pojmenoval nový druh Lycorhinus consors (latinské "consors" = "společník" nebo "choť), protože se domníval, že vzhledem k absenci špičáků (tzv. kaniniformů) by mohlo jít o samici. Thulborn však nezveřejnil podrobnější popis lebky ani postkraniálních elementů. V roce 1975 si James Hopson povšiml podobnosti mezi heterodontosauridí lebkou UCL A100, Thulbornem původně připsané druhu Lycorhinus angustidens, a materiálem UCL B54. Hopson proto vytvořil nové rodové jméno a zahrnul pod něj oba exempláře - vznikla kombinace Abrictosaurus consors. Rodové jméno, "bdělý ještěr", je vyjádřením Hopsonovy nedůvěry k Thulbornově teorii, podle které heterodontosauridi přečkávali horké a suché letní měsíce v estivaci (letním spánku). U heterodontosauridů jako Abrictosaurus totiž nebyl zaznamenán mechanismus nahrazování zubů, známý od vývojově pokročilejších ptakopánvých i jiných dinosaurů. Proto se předpokládalo, že během krátké periody letního spánku byl obměněn celý chrup, a že k nahrazování zubů tedy docházelo méně často než u jiných plazů. Tuto teorii však vyvrátily CT skeny čelistí heterodontosauridů v různých ontogenetických stadiích (od juvenilních po adultní jedince), o kterých referovala studie Butler et al., 2008. Hopsonův názor se tak ukázal být správným, přestože pouze na základě čelistní anatomie domněnku o estivaci vyvrátit nejde.

Vnitřní příbuzenské vztahy v rámci kladu Heterodontosauridae nejsou zcela objasněné. David B. Norman, Hans-Dieter Sues, Lawrence M. Witmer a Rodolfo A. Coria v knize The Dinosauria 2nd edition uvádějí, že v rámci Heterodontosauridae existuje klad tvořený sesterským taxony Lycorhinus a Heterodontosaurus (někdy bývá tento klad nazýván Heterodontosaurini), které spolu sdílejí přítomnost distálního a mesiálního (= zadního a předního) zoubkování na kaniniformních zubech. Abrictosaurus pak stojí mimo tento klad a je nejbazálnějším zástupcem Heterodontosauridae. Tutéž pozici naznačují i Weishampel a Witmer v první edici The Dinosauria. Sereno, 1986 také naznačuje, že primitivním znakem abriktosaura by mohla být absence kaniniformů. Materiál UCL A100 jimi však disponuje: horní měří 10,5 milimetru na výšku, zatímco spodní je vysoký 17 milimetrů. Zoubkované jsou však pouze na přední straně. Ani jeden kolektiv autorů neuznává validitu rodu Lanasaurus a pokládá jej za pouhý exemplář rodu Lycorhinus. Existují však i kladogramy, podle kterých je právě Lanasaurus nejvíce bazálním heterodontosauridem (jediným, který není zároveň zástupcem Heterodontosaurinae), a Abrictosaurus je jediným heterodontosaurinem, který zároveň není zástupcem Heterodontosaurini.

Richard Thulborn ale předložil zcela odlišnou interpretaci. Podle něj jsou druhy Lycorhinus angustidens, Abrictosaurus consors a Heterodontosaurus tucki i přes četné rozdíly (abriktosaurovy stoličky neměly tak vysokou korunku, jeho přední končetiny nebyly tak silné a u čtvrtého i pátého prstu mu chyběl jeden prstní článek) pouhými druhy rodu Lycorhinus. Ten byl popsán nejdříve a tak by měl podle pravidla priority přednost. Rozhodnutí, který znak je natolik významný, aby podle něj mohl být popsán nový rod a nikoli jen druh, je však čistě subjektivní. Nezáleží tedy na tom, zda budeme užívat názvy Heterodontosaurus tucki, Abrictosaurus consors a Lycorhinus angustidens, nebo jen Lycorhinus tucki, Lycorhinus consors a Lycorhinus angustidens. Jako "Abrictosaurus sp." byl popsán i jistý zub ze svrchního triasu Švýcarska, materiál ale postrádá jakékoli unikátní znaky abriktosaura a dokonce i heterodontosauridů a ptakopánvch dinosaurů obecně.

Abrictosaurus byl také dlouhou dobu pokládán za důkaz sexuálního dimorfizmu u heterodontosauridů. Pravdou je, že kly jsou sexuálně dimorfickým znakem u mnoha žijících zvířat, např. u kabara pižmového, slona indického, mrože nebo mnoha druhů prasat. U těchto druhů jsou kly zpravidla přítomny u samců. Proto byl Abrictosaurus pokládán za samici jiného druhu (vyskytly se teorie jak o lykorhinovi, tak o heterodontosaurovi). Tuto hypotézu vyvrátil až nález materiálu UCL A100, který kly má. Zřejmě se v případě tohoto materiálu jednalo o samce samostatného a validního druhu. Pozdější výzkumy ale zjistily, že v případě UCL B54 se jedná o juvenilního jedince (krátká obličejová část lebky, nesrostlé sakrální obratle). Absence špičáků tak zřejmě byla charakteristická pro mláďata, ne pro jedno pohlaví.

Rekonstrukce

Zdroje:

http://en.wikipedia.org/wiki/Abrictosaurus
The Dinosauria 2nd edition - David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska [eds.], 2004
http://www.dinosaurier-info.de/animals/dinosaurs/pages_a/abrictosaurus.php
http://home.online.no/~padron/heterodontosauridae.htm

Zdroj obrázku:

http://www.encyclo123.com/files/800px-Abrictosaurus_dinosaur.png

S tímto popisem úzce souvisí popis rodu Heterodontosaurus, který si můžete prohlédnout zde.

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

Omnivorie, ontogeneze a kraniální anatomie druhu Heterodontosaurus tucki

Druhá nejmenší nalezená dinosauří lebka zřejmě může potvrdit teorii, podle které byl Heterodontosaurus omnivorní (všežravý). Tato teorie sama o sobě není nijak nová, zmínil jsem ji i v popisu tohoto rodu, kterým jsem na blog publikoval 9. září. Lebka měřící 45 mm a patřící velmi mladému jedinci heterodontosaura byla identifikována a popsána týměm vědců z univerzit v Chicagu, Londýně i Cambridge. Patřila jedinci o hmotnosti sotva 200 gramů. V nové studii se autoři snaží nejen přesvědčivě dokázat heterodontosaurovu omnivorii, ale i objasnit, jak a kdy došlo k posunu od masožravosti k býložravosti. Laura Porro - jedna z autorů studie a postgraduální studentka University of Chicago - připomíná, že všichni dinosauři se pravděpodobně vyvinuli z karnivorního společného předka. Její další závěry - že heterodontosauridi patřili mezi nejstarší dinosaury přizpůsobené k požírání rostlinné potravy a proto by mohli reprezentovat přechodnou fázi mezi masožravými předky a jejich sofistikovanějšími, herbivorními potomky - se už nezdají být tolik pravděpodobnými. Připomeňme např. rod Pisanosaurus (jehož popis z 1. října můžete najít zde), jenž je podle současné klasifikaci nejvíce bazálním zástupcem ptakopánvých (a nepatří tedy mezi heterodontosauridy) a ačkoli žil 28 milionů let před heterodontosaurem, jeho chrup už je velmi dobře přizpůsoben přijímání rostlinné potravy. Právě jasně patrná anatomická a potravní diverzita nejstarších známých dinosaurů nutí paleontology hledat počátky této skupiny již ve středním triasu. Porro se však domnívá, že spodnojurský Heterodontosaurus se nacházel někde uprostřed v procesu, během kterého se masožraví dinosauři adaptovali na výlučné přijímání rostlinné potravy.

Fosilie heterodontosaura i jeho příbuzných jsou oproti zástupcům pozdějších, vývojově pokročilejších skupin velmi vzácné - donedávna byly známy pouze dvě fosilizované kostry, obě patřící adultním jedincům a obě pocházející z Jižní Afriky. Přesto existovaly zvěsti o lebce juvenilního heterodontosaura, které jsou bez řádného popisu zapadlé kdesi ve sbírkách South African Museum. Tyto zvěsti se evidentně naplnily - když Laura Porro v rámci svého výzkumu navštívila Iziko South African Museum v Kapském městě a dostala povolení pohybovat se v muzejních sbírkách, našla dvě další heterodontosauří fosilie, včetně této nové lebky. Nález zaujal i vedoucího autora studie, Richarda Butlera z Natural History Museum v Londýně - především kvůli možnosti prozkoumat tělesné změny tohoto rodu během ontogenetického procesu. Juvenilní jedinci měli oproti dospělcům v poměru k celému tělu větší oči a kratší čenich. Analýza zubů nové fosilie potvrdila domněnku, podle které mohou být zuby užitečné pro rozpoznání jednotlivých druhů v rámci heterodontosauridů. Oproti tomu vyvrací hypotézu, podle které velké špičáky představovaly sekundární sexuální znak, což vede k potvrzení heterodontosaurovy omnivorie jako jediné reálné alternativě. Sexuálně dimorfický znak by se totiž vyvinul až v pozdějším věku. Studie zároveň nastolila novou otázku: analýza pomocí technik počítačové tomografie a X-paprsků odhalila naprostou absenci náhradních zubů, a to jak u adultních, tak juvenilních fosilií. Zatímco u pozdějších ptakopánvých (např. u hadrosauřů) nebo u dnešních krokodýlů a ještěrek je běžné, že vypadlé zuby jsou stále nahrazovány novými, které rostou v čelisti pod nimi, Heterodontosaurus tento mechanismus postrádal. Více se tak zřejmě blížil dnešním savcům: u většiny z nich jsou zuby nahrazeny jen jednou za život. Kompletní výzkum je publikován v podzimním vydání Journal of Vertebrate Paleontology, na který můžete nalézt odkaz v sekci Paleo-stránky.

Zdroje:

http://esciencenews.com/articles/2008/10/23/tiny.juvenile.dinosaur.fossil.sheds.light.evolution.plant.eaters
http://dsc.discovery.com/news/2008/10/24/omnivore-dinosaur.html

Zdroj obrázku:

http://dsc.discovery.com/news/2008/10/24/skull-zoom.html

Abstrakt studie:

Butler, Porro, and Norman (2008). A Juvenile Skull of the Primitive Ornithischian Dinosaur Heterodontosaurus Tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 702-711

Heterodontosaurids are an enigmatic group of primitive ornithischian dinosaurs best known from the Early Jurassic of southern Africa. Because fossil material is rare and often poorly preserved, the taxonomy, systematics, and palaeobiology of this clade are controversial. Here we describe a new partial skull of a juvenile Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of South Africa. This skull provides new information on the cranial anatomy of this taxon as well as insights into cranial ontogeny, sexual dimorphism and tooth replacement in heterodontosaurids. Few ontogenetic changes in dental morphology occur in Heterodontosaurus, supporting previous suggestions that tooth characters are informative for species-level taxonomy in heterodontosaurids. Furthermore, the presence of well-developed caniniform teeth in the juvenile specimen does not support the hypothesis that these represent secondary sexual characteristics in heterodontosaurids. Computed tomography reveals that replacement teeth are absent in both juvenile and adult specimens of Heterodontosaurus; however, the difference in the absolute size of the teeth between the juvenile and adult specimens demonstrates that replacement must have occurred during ontogeny.

Bazální Ornithischia

Články jsou na tomto webu řazeny do několika skupin podle předpokládaného systematického postavení živočichů, kterých se týkají. Vzhledem k tomu, že blog se snaží nepoužívat tradiční systematiku s pevně definovanými taxonomickými kategoriemi (rank-based code), jsou pro jednoduchý popis systematického postavení některých rodů potřeba méně obyvklé formulace. Časem zřejmě budou přibývat, články o heterodontosauridech a rodu Pisanosaurus si zatím vyžádaly první z nich: Bazální Ornithischia

Klad Ornithischia je definován jako všichni dinosauři blíže příbuzní druhu Triceratops horridus než druhu Passer domesticus, a klad Genasauria je definován (definice zde uváděné jsou zjednodušené) jako poslední společný předek druhů Triceratops horridus a Ankylosaurus magniventris a všichni jeho potomci. Může ale existovat dinosaurus blíže příbuzný druhu Triceratops horridus než druhu Passer domesticus, a který přitom není potomkem posledního společného předka druhů Triceratops horridus a Ankylosaurus magniventris. Právě takové dinosaury označuje štítek "Bazální Ornithischia". Mezi takové dinosaury patřil právě již zmiňovaný Pisanosaurus, nejbazálnější zástupce ptakopánvých, a klad Heterodontosauridae (podle Butler, Upchurch & Norman, 2008).

Zdroj:

Butler et al., 2008

[popis] Pisanosaurus

Pisanosaurus

Klasifikace
Ornithischia

Období
svrchní trias (karn)
228 - 216,5 Ma

Velikost
délka 1 m
výška 30 - 40 cm

Hmotnost
2,27 - 9,1 kg

Výskyt
Ischigualasto Formation, provincie San Juan, severozápadní Argentina

Druhy
P. mertii Casamiquela, 1967

Synonyma rodu
/

Informace
Vývojově nejprimitivnější ptakopánvý dinosaurus a jeden z nejstarších známých dinosaurů vůbec žil na území dnešní Jižní Ameriky před asi 225 miliony let. Byl popsán roku 1967 argentinským paleontologem Rodolfem Casamiquelem z formace Ischigualasto. Pisanosaurus byl malý a lehce stavěný, pohyboval se po dvou nohách a zřejmě byl býložravý. Dinosaurus je znám podle jediné částečně kompletní fosilizované kostry zahrnující fragmenty lebky, krční, hřbetní i ocasní obratle, lopatku, žebra a kostru předních i zadních končetin. Holotyp má označení P.V.L.5 2577. Rodové jméno pisanosaura znamená "Pisanův ještěr" a je poctou argentinskému paleontologovi Juanu A. Pisanovi. Jedním z nejzajímavějších znaků tohoto dinosaura je jeho chrup - zuby byly umístěny tak blízko u sebe, že vlastně tvořily jakési souvislé ostří, jež bylo velice dobře přizpůsobené k okusování rostlin. Korunka každého zubu byla rozšířená, což jí dodávalo listovitý tvar.

Jak už bylo řečeno, pozůstatky pisanosaura pocházejí z Ischigualasto Formation, která byla původně datována do období středního triasu, v současnosti je však pokládána za svrchnotriasovou, náležící do stupně karn. Ten vymezuje období od 228 Ma do 216,5 Ma a s bližším časovým určením nálezů z této formace se lze setkat jen zřídka (některé zdroje např. uvádějí, že Pisanosaurus žil před 227 nebo 223 miliony let). Svůj životní prostor Pisanosaurus sdílel s vývojově primitivnějšími plazy, jako byli rynchosauři, teplokrevní cynodonti (mezi pokročilé zástupce této skupiny patří podle kladistiky i všichni dnešní savci), dicynodonti, ornitosuchidní zástupci skupiny Crurotarsi a aetosauři. Na stejném místě a ve stejném období rovněž žili další z nejstarších dinosaurů, rody Eoraptor a Herrerasaurus (v obou případech však již plazopánví). Zatímco Eoraptor byl dravec velikostně srovnatelný s pisanosaurem, Herrerasaurus nad nimi měl (možná až šestinásobnou) velikostní převahu, kvůli které se Pisanosaurus mohl stát jeho kořistí.

Extrémně komplikované je pisanosaurovo systematické postavení. Sám Casamiquela ve svém popisu z roku 1967 vytvořil monotypickou skupinu Pisanosauridae, do které nový rod zařadil. V roce 1976 byla tato skupina studií José Bonaparteho synonymizována se (o pouhý rok) starší Heterodontosauridae. Paul Sereno v roce 1991 naznačil, že postkraniální skelet postrádá jakékoli synapomorfie typické pro ptakopánvé a že by Pisanosaurus mohl být chiméra. Pozdější studie ale potvrdily, že fosilie náleží jedinému živočichovi. Sereno zároveň uvedl, že pokud kranium i postkraniální skelet byly do jednoho celku spojeny správně, mohl by Pisanosaurus být sesterským taxonem ke všem ostatním ptakopánvým. V minulosti byl Pisanosaurus také často řazen do skupiny Fabrosauridae. Ta však podle studie Butler, Upchurch & Norman, 2008 není monofyletická a Lesothosaurus, její nejlépe známý zástupce je ve skutečnosti nejvíce bazálním zástupcem Thyreophora. Stejná studie potvrdila Serenův závěr a pisanosaura klasifikuje jako sesterský taxon ke skupině Heterodontosauridae + Genasauria (Heterodontosauriformes?).

Rekonstrukce

Zdroje:

http://en.wikipedia.org/wiki/Pisanosaurus
http://www.dinosaurier-web.de/galery/pages_p/pisanosaurus.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7227&Itemid=67
http://www4.ncsu.edu/~rjpatchu/paleobiology/Dino_Osteology/lect3.html
Butler et al., 2008
Velcí dinosauři - Zdeněk V. Špinar a Philip J. Currie, 1994

Zdroj obrázku:

http://www.search4dinosaurs.com/sovak_Image10.jpg

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

[popis] Heterodontosaurus

Heterodontosaurus

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Heterodontosauridae
Heterodontosaurinae
Heterodontosaurini

Období
spodní jura (hettang)
199 - 196 Ma

Velikost
délka až 1,2 m
výška 40 cm

Hmotnost
19 - 45 kg

Výskyt
Upper Elliot Formation, Jihoafrická republika

Druhy
H. tucki Crompton & Charig, 1962

Synonyma rodu
/

Informace
Heterodontosaurus byl malý bipední ptakopánvý dinosaurus žijící na území dnešní Jihoafrické republiky na přelomu triasu a jury. Tvarem těla nebyl příliš odlišný od hypsilofodontidů. Podobně jako oni byl zřejmě rychlým běžcem. Primární složku jeho stravy tvořily rostliny, ale spekuluje se i o fakultativní karnivorii. Svědčí o tom jeho dva špičáky podobných zubům masožravců. Většina vědců ale předpokládá, že tyto zuby sloužily spíše k vyhrabávání kořínků ze země nebo pro zapůsobení na samice či samčí rivaly. Je možné, že šlo o znak sexuálního dimorfizmu, dnes je ale obtížné zjistit, jestli špičáky měla obě nebo jen jedno pohlaví. Faktem je, že známe dvě morfologické varianty tohoto rodu. Někdy bývají prezentovány jako dva samostatné druhy, možná se ale jedná o odlišná pohlaví téhož druhu. V minulosti byl kvůli značné podobnosti (až na absenci špičáků) považován za samici heterodontosaura i rod Abrictosaurus.

Heterodontosaurus měl dlouhou a úzkou pánev s kostí stydkou připomínající pokročilejší ptakopánvé. Neobvyklým znakem je pětiprstá přední končetina, přičemž dva prsty byly posatveny proti zbylým třem. Tento znak umožňoval heterodontosaurovi uchopit a manipulovat s potravou.

Nejzajímavějším znakem heterodontosaura je přítomnost hned tří různých typů zubů v čelisti (jméno "Heterodontosaurus" znamená doslova "ještěr s různými zuby"). Většina dinosaurů (a plazů vůbec) měla jen jeden typ zubů. Kromě již zmíněných velkých špičáků uprostřed dolní čelisti se v tlamě podivného dinosaura nacházely ještě menší špičáky v horní čelisti, mezi nimi ostré řezáky, které zřejmě štípaly větvičky a listy a po stranách mnoho menších zubů. Ty mohly ve spojením s mohutným tvářovým svalstvem sloužit ke žvýkání potravy. To je způsob zpracovávání potravy mezi dinosaury nijak neobvyklý, zato ostatní plazi ho neovládají a potravu rozmělňují až v žaludku.

Rekonstrukce


Zdroje:

http://en.wikipedia.org/wiki/Heterodontosaurus
http://www.myjurassicpark.com/heterodontosaurus.html

Zdroj obrázku:

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/Heterodontosaurus.jpg

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.