Zobrazují se příspěvky se štítkemAnkylosauridae. Zobrazit všechny příspěvky
Zobrazují se příspěvky se štítkemAnkylosauridae. Zobrazit všechny příspěvky

ledna 21, 2009

Minotaurasaurus ramachandrani, nový rod a druh východoasijského ankylosaurida

Studie dvou paleontologů shodného příjmení - Clifforda A. Milese a Clarka J. Milese - představuje nový rod a druh ankylosauridního dinosaura, nazvaného Minotaurasaurus ramachandrani. Studie je volně dostupná, má ale menší rozsah než obdobné studie (což může být způsobeno menším množstvím nalezeného fosilního materiálu) a jinou strukturu (snad může být způsobeno požadavky konkrétního žurnálu). Čtenáře také může ve studii překvapit absence jakýchkoli bližších geografických dat o místě nálezu. Důvod je jednoduchý. Lebka byla vystavena v kalifornském Victor Valley Museum bez dalších informací a jediné stratigrafické informace lze odvodit ze zbytků horniny - podle nich byla fosilie nalezena v poušti Gobi, tedy v Mongolsku nebo Číně (špatné pro dinosauří statistiku). Holotyp, tvořený lebkou s kompletní dolní čelistí, a to včetně "předzubní kosti" (predentary bone), má označení INBR21004. Pokud jde o etymologii, rodové jméno odkazuje na Mínotaura, stvůru s lidským tělem a býčí hlavou - lebka nově popsaného dinosaura totiž autorům připomínala hlavu býka. Druhové jméno odkazuje na V. S. Ramachandrana, který lebku zakoupil a nechal vystavit v již zmíněném Victor Valley Museum - zajistil, že lebka bude dostupná pro vědu.



Lebka má velké, horizontálně eliptické a na samém konci posazené nosní otvory. Ty jsou zezadu a ze stran lemovány dobře vyvinutými osteodermy, zatímco zepředu je lemují tenké, trojúhelníkovité osteodermy srostlé s premaxillou (mezičelistí). Že nejde pouze o přeměněnou kost dokázal CT sken. Při pohledu shora je lebka delší než širší, pokud nezapočítáváme do šířky i rohy vyrůstající z obou kostí šupinových. Kvůli přesunu nosních otvorů do strany nabývá lebka téměř lichoběžníkového tvaru. Nadočnicové výběžky jsou velmi výrazné jak kaudolaterálně, tak anterolaterálně (nebylo by lepší použít namísto původního "anterolaterally" termín "rostrolaterally"?). Mezičelist formuje přední lem palatální dutiny, jenž odděluje maxillu od kosti radličné - stejný anatomický úkaz je zaznamenán i u rodu Pinacosaurus. Stejný znak ovšem postrádá Saichania. Premaxillární zobák je širší než vzdálenost mezi posledními maxillárními zuby; tělo kosti křídlové je orientováno téměř horizontálně, nikoli vertikálně, jak je tomu u rodů Tarchia, Saichania i většiny ankylosauridů. Zuby jsou podobné pinakosaurovi. Okraj šíje je opět kratší než u rodů Tarchia a Saichania. Povrch lebky vykazuje výraznou ornamentaci pyramidovitého tvaru, s výjimkou té části lebeční klenby, která se nachází za úrovní očnic. Počítačová tomografie odhalila, že hrboly na povrchu lebky nejsou osteodermy připojené k lebečním kostem, ale výrazně modifikované kosti samotné. Tato hypotéza byla vyslovena poprvé Coombsem roku 1971 a současné studie ji potvrzují. Kraniální ornamentace je zvláště dobře patrná na postranních okrajích svrchního povrchu lebky. Stejně jako u pinakosaura i saichanie jsou i u minotaurasaura přítomny dva ostré, do strany vybíhající nadočnicové výběžky. Podobná struktura se nachází také v blízkosti prefrontálu. U tarchie tyto struktury vybíhají spíše nahoru než do strany a u ankylosaura jsou srostlé se squamosálními rohy (= vyrůstajícími z kosti šupinové) do jediné struktury, která vybíhá podél dorzolaterálního povrchu lebky - to ilustruje další odlišnost ve tvaru lebky u minotaurasaura. V materiálu minotaurasaura je také přítomno několik osteodermů, jsou však srostlé pouze částečně. Jeden pár se na lebeční klenbě nachází přesně před squamosálními rohy, další osteoderm se nachází na rohu vyrůstajícím z levé kosti jařmové. Jediný nesrostlý pár se nachází pod očnicemi a je zřejmě unikátním znakem tohoto exempláře. Ve své střední části - za zadním okrajem očnic - je lebeční klenba snížena do jakéhosi žlabu, který je protáhlý do stran (viz část A obrázku pod tímto odstavcem). Na přítomnost tohoto znaku podle CT skenu neměly vliv negativní jevy při fosilizaci a není tedy poškozením, ale původní vlastností živočicha. V tomto místě se nevyskytují žádné kostěné hrbolky. Podobný žlábek postrádající ornamentaci mají i rody Tarchia a Pinacosaurus.


Očnice mají kapkovitý tvar, s užší částí vepředu. Tím se Minotaurasaurus opět odlišuje od rodu Tarchia (s kruhovitými očnicemi) i rodu Saichania (s téměř kruhovitými očnicemi). Důležitými znaky jsou útvary, které vznikly zkostnatěním kůže v nasálním regionu. Osteodermy v nosní oblasti jsou velké a s vysokým stupněm ornamentace - vybíhají do stran a do předu, čímž dávají lebce typický býčí vzhled, podle kterého dinosaurus získal své jméno. Premaxillární zobák je také částečně pokryt dermálními zkostnatěními, což je mezi většinou asijských ankylosaurů výjimečným znakem. Kosti radličné jsou podélně srostlé a vybíhají dolů za úroveň korunek maxillárních zubů, čímž se stávají viditelné i z bočního profilu lebky. U většiny ankylosauridů tomu tak není. Stejně tak kosti křídlové se u minotaurasaura ani nedotýkají (jako u většiny ankylosauridů), ani nesrůstají (jako u rodu Ankylosaurus). Spojení kosti křídlové a kosti čtvercové je více zploštělé než u saichanie, ale podobá se tarchii. Pravá mandibula je téměř kompletní; je pouze lehce poškozená vepředu, kde se napojuje na kost předzubní. Vespodu na boku čelisti se nachází úzký osteoderm částečně srostlý se samotnou mandibulou podél její boční hrany. Tento osteoderm nevybíhá výše po boku čelisti, čímž se Minotaurasaurus liší od rodu Saichania. Mandibulární osteodermy zabírají u minotaurasaura téměř celou délku mandibuly, čímž se nový rod opět výrazně odlišuje jak u saichanie, tak u tarchie. Kost předzubní je úzká a připomíná tu pinakosaurovu. Zuby minotaurasaura jsou listovitého tvaru a všechny vykazují přítomnost vertikálního zoubkování, které dělí korunku na osm plošek. V levé maxille se nachází celkem 17 zubů, příp. prázdných zubních jamek, v pravé maxille bylo zubů 16, v levé kosti zubní 15 a v pravé kosti zubní opět 16. Maxillární zuby jsou až o 25% větší než zuby usazené v kosti zubní. Tvar zubních korunek je proměnlivý. Několik klíčových měření autorům také dovolilo odhadnout rozměry lebky. Maximální délka lebky je 30 cm; maximální šířka (bezi rohy vyrůstajícími z jařmových kostí) je 43 cm. Vzdálenost mezi rohy vyrůstajícími z kosti šupinové je 34,2 cm; délka pravé kosti tvořící mandibulu 22,5 cm. Šířka předzubní kosti je 10,3 cm. Tyto hodnoty ukazují, že Minotaurasaurus byl dlouhý kolem 4,2 metru. Nesrostlé osteodermy ale naznačují, že exemplář nemusí být plně vzrostlý a v budoucnu není vyloučen ani objev podstatně větších zástupců tohoto rodu.

Minotaurasaurus pod počítačovou tomografií. Tento postup se osvědčil především při rozlišování mezi osteodermy a vlastními kostmi.

Nový rod dinosaura pochopitelně zvyšuje diverzitu východoasijských ankylosauridů. Kraniální ornamentace na povrchu minotaurasaurovy lebky je daleko výraznější než u jakéhokoli jiného zástupce tohoto kladu. Ornamentace je mimořádně dobře vyvinutá i přesto, že nový rod vykazuje primitivnější znaky, než nacházíme u jiných zástupců téhož kladu. Přestože si autoři uvědomují, že hodnota jejich nově popsaného taxonu není docela nejvyšší, stejně jej považují za "příliš důležitý na to, aby nebyl popsán," s čímž lze určitě jenom souhlasit. Minotaurasaurus vykazuje mnoho shodných znaků se saichanií a pinakosaurem, o bližší klasifikaci ale zřejmě ještě nemá cenu spekulovat - autoři zmiňují, že fylogenetická studie ankylosaurů blíže řešící příbuzenství minotaurasaura je "na cestě" (pak mi ovšem uniká, proč v provizorní klasifikaci a vlastně celé studii autoři používali taxonomické kategorie z Linnéovského systému). Z anatomie autoři zůrazňují hlavně ve srovnání s jinými ankylosaury z Gobi poměrně primitivní mozkovnu.

Zdroj (včetně obrázků):

Miles & Miles, 2009

Abstrakt studie:

Miles, Clifford A.; and Miles, Clark J. (2009). "Skull of Minotaurasaurus ramachandrani, a new Cretaceous ankylosaur from the Gobi Desert". Current Research 96 (1): 65-70.

A new genus and species of ankylosaurid, a dinosaur from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert has been described. It shows characters typical of many Late Cretaceous ankylosaurs. The new specimen is a virtually complete skull with both hemimandibles preserved intact with the predentary. This skull has been subjected to almost no crushing or shearing. It has an equilateral, triangular-shaped skull when viewed dorsally and large, highly ornamented narial osteoderms, which give the skull a bull-like appearance with flaring nostrils. Braincase features are more primitive than those of the other Gobi Desert ankylosaurs.

prosince 30, 2008

Fylogeneze ankylosaurů podle Gardnera

Nick Gardner, autor velmi kvalitního blogu Why I hate theropods a aktivní účastník diskuzí na DML, zveřejnil nový náhled na fylogenezi ankylosaurů, ovlivněný nedávnou studií Carpentera, Bartletta, Birda a Barricka, stejně jako jinými studiemi z nedávné doby. Jde o záslužný počin, zvláště když samotný Carpenter a jeho kolektiv na fylogenetickou analýzu "zapomněli". Jde o 50% většinový konsenzus šesti stromů s maximální parsimonií. Gardner přidal i taxony Crichtonsaurus Lu et al., 2007 a rody "Struthiosaurus" a Hungarosaurus popsáné ve studii Osi, 205. Jeho kladogram potvrzuje závěr, ke kterému dospěl Lu a později i Carpenter, totiž že Cedarpelta patří mezi ankylosauridy. V dalších závěrech se ovšem s Carpenterem neshodne. Jeho kladogram jasně potvrzuje dichotomii Ankylosauria na klady Ankylosauridae a Nodosauridae, potvrzena je i pozice gargoyleosaura jako nejvíce bazálního ankylosaurida. Jako "outgroups" pro Ankylosauria byly v rámci Thyreophora analyzovány taxony Lesothosaurus (bazální tyreofor) a Huayangosaurus (stegosaur).



Zdroj (včetně obrázku):

Nick Gardner; http://whyihatetheropods.blogspot.com/2008/12/cedarpelta-as-ankylosaurid.html

prosince 28, 2008

Peloroplites cedrimontanus a klasifikace ankylosaurů

Dostala se ke mně kompletní studie popisující nodosaurida Peloroplites cedrimontanus gen. et sp. nov., a tak je tu podrobnější verze článku z 22. prosince (dostupný zde).

Levá část obrázku: rekonstruovaná lebka Peloroplites cedrimontanus gen. et sp. nov. při pohledu z boku (A), zeshora (B) a zezadu. Pravá část obrázku: peloroplitův premaxillární zobák CEUM 26331.1 při pohledu zeshora (A), zespoda (B) a zezadu (C) a maxillární fragment se zubem CEUM 26331.6 při pohledu na stranu se zubem (D), stranu opačnou (E) a přiblížení na samotný zub (F).

Úvod se zabývá souvisejícími objevy v rámci celého kladu Ankylosauria. V uplynulém desetiletí došlo k objevům mnoha nových ankylosauřích taxonů, které se ukázaly být významné pro pochopení ankylosauří evoluce a vzájemných příbuzenských vztahů uvnitř této skupiny. Zároveň se ale objevily i nové otázky. Jednoduchá dichotomie kladu Ankylosauria na dva sub-klady Ankylosaurinae a Nodosauridae byla narušena po zjištění existence třetí skupiny, Polacanthidae Carpenter, 2001, postavené na nálezech ankylosaurů z jury (Carpenter et al., 1998) a spodní křídy (Kirkland, 1998). A zde dochází k prvnímu problému, který s novou studií mám. Krom toho, že Carpenter a kolektiv z nějakého důvodu nepoužívají kladistickou terminologii, ale "čeledě" a "podčeledě", jde o jeho tvrzení o Polacanthidae. V tomto případě je vlastně správné užívání slova "čeleď, neboť Polacanthidae tak, jak bylo jméno definováno (ve zjednodušeném znění všichni ankylosauři bližší rodu Gastonia než rodům Edmontonia a Euoplocephalus), zřejmě neoznačuje monofyletickou skupinu (=klad). Carpenter monofylii Polacanthidae nikdy netestoval a s nejvyšší pravděpodobností se jedná o parafyletický grad; o dichotomii Ankylosauria na Ankylosauridae a Nodosauridae dnes ve skutečnosti pochybuje málokdo. Carpenter sám to naznačuje svým tvrzením, že "Polacanthidae ještě není obecně akceptována", odvolává se ale na histologii krunýře, která ji údajně od ostatních skupin odlišuje. V současné době, kdy kladistika zcela převládá a důležitý je pouze průběh fylogeneze, nikoli vzájemná podobnost, je taková argumentace přinejmenším zvláštní. Pokračujme ale dál: podle Carpentera a kolektivu se v současnosti Ankylosauridae dělí na "podčeledi" Ankylosaurinae a Shamosaurinae. Zatímco o monofylii Ankylosaurinae nemůže být sporu, definici Shamosaurinae se mi vůbec najít nepodařilo a podle TaxonSearch ji toto jméno ani nemá (což ovšem vzhledem k zastaralosti TaxonSearch nemusí mnoho znamenat). Snad je Shamosaurinae označením pro monofyletickou skupinu (Shamosaurus + Gobisaurus), která tvoří sesterský taxon k Ankylosaurinae, což naznačuje např. Vickaryous et al., 2004. Přesto se mi zdá, že toto jméno používá jen Carpenter a zdroje, které z něj citují. Vzhledem k těmto faktům (z nichž mě nejvíc zarazila ignorace kladistiky) bych nebral taxonomii nastíněnou v této studii moc vážně.

Přejděme k méně kontroverzním tvrzením. Ankylosauři ze spodnokřídové formace Cedar Mountain ve východním Utahu jsou ve srovnání s jinými stejně starými lokalitami neobvykle hojní a různorodí. Většina severoamerických souvrství pocházejících ze spodní a "střední" křídy obsahuje jen jeden ankylosauří taxon, ale v Cedar Mountain Formation jich bylo nalezeno už přinejmenším šest. Ve formaci ale ankylosauři nejsou rovnoměrně rozloženi. "Polacanthidní" ankylosauři (podle Carpentera jde o Gastonia burgei, Gastonia n. sp. a "velký nepojmenovaný taxon" - ve všech případech jedná o ankylosauridy) se vyskytují na lokalitě Yellow Cat napříč bazálními členy Ruby Ranch. Tyto druhy zřejmě vymřely během nejranější fáze aptu (před 120 miliony let). Nejstarší "ankylosaurid" (Carpenterovo vnímání Ankylosauridae nezahrnuje "polacanthidní" druhy, takže se skupina vlastně stává parafyletickou) se vyskytuje u báze členu Mussentuchit a je jím Cedarpelta bilbeyhallorum. Nejstarším nodosauridem je velký nepojmenovaný taxon z prosřední části Ruby Ranch a nejstarším pojmenovaným nodosauridem je Animantarx ramaljonesi ze spodní části členu Mussentuchit. Předchozí zprávy o nálezu druhu z rodu Sauropelta (Carpenter et al., 1999 následující Kirklanda z let 1992 a 1996) jsou pravděpodobně chybné a exemplář náleží "novému, velkému polacanthidovi".

Fosilní materiál velkého nodosaurida byl v Cedar Mountain Formation poprvé popsán v práci Burge & Bird, 2001. Nyní je tento materiál popsán detailněji a byl pojmenován. Pochází z naleziště Price River II, vzdáleného 24,5 km jihovýchodně od města Price. Přestože podle původních odhadů spadá tato lokalita pod člen Ruby Ranch, tmavý jílovec ukazuje spíše na člen Mussentuchit. Kromě nového rodu a druhu nodosaurida lokalita vydala i pozůstatky čtyř jedinců nového brachiosauridního sauropoda, "iguanodontida", pterosaura, želvy a také materiál patřící zřejmě ankylosauridovi druhu Cedarpelta bilbeyhallorum (slovo "iguanodontid" dávám do uvozovek kvůli odkazu na parafyletický grad Iguanodontidae). Radiometrické datování určuje stáří lokality na rozhraní stupňů apt a alb (založeno na revidované škále geologického času z roku 2004), což se shoduje přinejmenším s jednou částí formace Cloverly ležící ve Wyomingu a Montaně (podle Burton et al., 2006 ∼108.5 +/− 0.2 Ma).

Nový rod dostal jméno Peloroplites. Jde o složeninu z řeckých slov "peloros", znamenající "obludný" nebo také "obrovský", a "hoplites", což znamená "těžce obrněný". Holotyp má označení CEUM 26331 a tvoří jej nekompletní lebka. Ta postrádá premaxillární zuby, má pouze malé a tupé "rohy", parokcipitální výběžky (= ležící blízko temenní kosti) vybíhají do stran, nikoli posterolaterálně (do strany a zároveň dozadu) jako u rodu Sauropelta. Čtvercová kost je ve vertikální poloze, není nakloněna dopředu a ani se nesvažuje anteroventrálně. Čepovec (druhý krční obratel směrem od hlavy) je velmi krátký, což se opět neshoduje s jinak relativně podobným rodem Sauropelta. Poměr velikosti mezi krkavčí kostí a lopatkou je 2:3, což je podobná hodnota jako u rodů Animantarx a Edmontonia, ale rozdílná oproti 1:3 u sauropelty. Studie také vypisuje úcyhodné množství paratypů: cervikální, dorzální i kaudální obratle, synsakrum, pánevní kosti, metakrpální i metatarzální kosti, články prstů, drápy, skapulakorakoid, kosti ramenní, stehenní, vřetenní, loketní i osteodermy z krunýře.

Lebka podle odhadu měřila 56 centimetrů a maximální šířka byla 35,5 cm, což je přesně ta samá šířka, která byla zaznamenána u sauropelty (materiál AMNH 3035). Premaxilly (mezičelistní kosti) jsou spojeny a přestože levá premaxilla je po straně poškozená, lze odhadnout šířku premaxillárního zobáku na 18 cm. Horní povrch obou premaxill je zdrsnělý kvůli keratinovému zobáku, čímž se Peloroplites odlišuje od rodu Gastonia, kde je onen povrch hladký. Levá a pravá prefrontální kost jsou spolu spojeny, stejně jako kosti slzné (lachrymals). Obě soustavy "prefrontal-lachrymals" jsou při pohledu ze strany a ze shora trojúhelníkovitého tvaru. Jjeich vnější povrch je hrubý a složený z nepravidelných jamek, propojených "žlabů" a hřebenů. Obzvláště patrné je toto zdrsnění poblíž očnic. Kost šupinová (squamosal), jařmová (jugal), quadratojugal a kost čtvercová jsou po obou stranách srostlé.

Obratle peloroplita byly identifikovány na základě srovnání s rody Edmontonia a Sauropelta. Byly přitom daleko větší než obratle z paratypu cedarpelty, nalezeného nedaleko. Celkový počet obratlů je neznámý. Atlas nebyl nalezen, ale pravděpodobně nebyl srostlý s čepovcem, jako tomu bylo u edmontonie. Čepovec je téměř kompletní, postrádající jen části neurálního výběžku a postzygapofýz. Fragment neurálního výběžku dokazuje, že tato struktura byla více nakloněna do horizontální polohy než u sauropelty. Centrum je vysoké téměř stejně, jako je široké, což ostře kontrastuje s proporcemi zaznamenanými u sauropelty a edmontonie.

Celkově byl Peloroplites velmi velkým nodosauridem, srovnatelným jen s rodem Sauropelta z formace Cloverly, dlouhým 5 - 5,5 m. Je možné, že některé z velkých fosilizovaných nodosauridích kostí z Cedar Mountain Formation, jež byly dříve s nejistotou připsány sauropeltě, ve skutečnosti patřily peloroplitovi. Pokud by tomu tak bylo, mohl by tento fakt rozšířit stratigrafický rozsah dolů až do prostřední části členu Ruby Ranch. Závěr studie rovněž zpracovává taxonomické implikace nového objevu. Kromě nově popsaného peloroplita považuje v tomto směru za významný i nový paratyp cedarpelty. Autoři však neprovedli žádnou fylogenetickou analýzu. Podle proporcí lebky však usuzují, že předchozí řazení rodu Zhangyuansaurus mezi nodosauridy je chybné. Lebka tohoto čínského ankylosaura podle nich vykazuje typické znaky ankylosauridů, a to konkrétně "shamosaurinních". Přesto byla dlouho rozhodujícím znakem, jenž způsobil zařazení mezi nodosauridy, absence ocasního kyje ze srostlých osteodermů. Fosilie zhangyuansaura jasně ukazují, že tento útvar dinosaurovi chyběl. Ocasní kyj byl dlouho považován za diagnostický znak pro celý klad Ankylosauridae, navzdory tomu, že se vyskytoval jen u ankylosaurinních ankylosauridů. Sloučení zadních kaudálních osteodermů do kyje se muselo objevit až pozdě za života zvířete, protože žádný takový kyj nebyl nalezen u juvenilních jeidnců dlouhých jen 1,5 m, popsaných Dongem v roce 1989. Pokud by byl Zhangyuansaurus zařazen mezi ankylosauridy (konkrétně shamosauriny), spíše než nodosauridy, lze ocasní kyj považovat za autapomorfii dospělých ankylosaurinů.

Zdroje:

Carpenter et al., 2008
Mickey Mortimer; http://dml.cmnh.org/2002Jan/msg00752.html (včetně citace Davida Marjanoviće)
http://en.wikipedia.org/wiki/Iguanodontia

prosince 12, 2008

O endokraniální anatomii teropodů a ankylosaurů...podruhé

O studii paleontologů L. Witmera a R. Ridgelyho z tohoto roku jsem na blog napsal již 29. října - tady. Z českého paleontologického fóra jsem se ale dozvěděl o novém článku na stránkách Ohio University, kde je výzkum o endokraniální anatomii lambeosaurinů popsán s více detaily. Tento článek tak obsahuje mnoho informací, které se čtenář mohl dozvědět již z onoho říjnového článku. Přesto si myslím, že jeho napsání má smysl, a bude úplným shrnutím této zajímavé studie.

Přestože článek začíná poněkud zjednodušujícími a senzačními informacemi o malých mozcích a "vzdušných hlavách", obsahuje i zajímavá fakta. Pro začátek si připomeňme, že paleontologové Lawrence Witmer a Ryan Ridgely z Ohio University objevili větší počet nasálních dutin, než se původně předpokládalo. Díky metodě počítačové tomografie dokázali vědci vyvinout trojrozměrný model dinosauří lebky, který ukazuje fyziologii dýchacích cest. Witmer, který je na Ohio University profesorem paleontologie v koleji osteopatické medicíny, v článku přiznává, že jeho dlouhé studium těchto dutin dokonce vzbuzovalo posměch těch, podle kterých je pozorování prázdných prostor v lebce zbytečné. Předmětem zájmu paleontologů se staly lebky dvou dinosauřích predátorů z rodů Tyrannosaurus a Majungasaurus a lebky dvou obrněných býložravců z kladu Ankylosauria - rodů Panoplosaurus a Euoplocephalus. Pro srovnání byly rovněž zkoumány lebky krokodýlů, jediných dnes žijících nedinosauřích archosaurů, a recentního dinosaura - pštrosa. Přibrán byl rovněž člověk. Analýza krania dravých teropodů odhalila velké oblasti čichové sliznice, vyklenutou dýchací cestu vedoucí z nozder do hrdla a také velký počet dutin. Celkově objem vzduchem vyplněných prostorů v lebce teropodů daleko překračoval objem mozkové dutiny.


CT skeny rovněž Witmerovi a Ridgelymu dovolily vypočítat celkový objem kostí, vzduchem vyplněných prostorů, svaloviny a jiných měkkých tkání, což paleontologům poskytne relativně přesný odhad hmotnosti hlavy za života zvířete. Hlava populárního "T-rexe", plně obalená masem, například vážila celých 515,5 kilogramů. Taková hmotnost se bezpochyby může zdát až neuvěřitelná, připomeňme si ale, že Tyrannosaurus měl na poměry teropodů lebku neobyvkle masivní (podrobnosti ve výborném článku Vladimíra Sochy zde). Witmer na základě těchto faktů předpokládá, že nasální dutiny významně přispívaly k odlehčení lebky. Podle odhadu byla dokonce "T-rexova" lebka díky vzduchem vyplněným prostorům o celých 18% lehčí, což umožňovalo úsporu v hmotnosti využít např. pro svaly pomáhající rozmělňovat potravu (a skus měl Tyrannosaurus skutečně drtivý, podle poslední studie na toto téma dokázaly jeho čelisti působit silou 3100 kg) nebo pro uchopení těžší kořisti do tlamy. Další možná biomechanická role dutin spočívala v pneumatizaci kostí, které by se tak svou stavbou podobaly dutému nosníku. Výhody takového řešení jsou zjevné - obojí zůstává stále velmi pevné, ale umožňuje dosáhnout nižší hmotnosti. Pevná a zároveň lehká lebka podle Witmera predátorům umožňovala pohybovat hlavou rychleji a odlehčila silně namáhanému krku.


Přestože většina paleontologů předpokládala, že nasální a paranasální dutiny obrněných dinosaurů byly v zásadě podobné jednoduchým dýchacím cestám teropodů, Witmer a Ridgely odhalili, že ve skutečnosti šlo o velmi spletitý a komplikovaný systém. Dýchací cesty v čenichu těchto zvířat byly složitě zkroucené a stočené, místo aby jednoduše a přímo vedly do plic nebo vzdušných vaků. Witmer rovněž zdůrazňuje vysokou úroveň cévního zásobení čenichu zkoumaných ankylosaurů. Nasální prostory se táhly napravo od velkých krevních cév. Podle Witmera tento fakt mohl hrát úlohu při výměně tepla. Pokaždé, když se dinosaurus nadechl, ochladil vzduch procházející přes vlhký povrch nosní sliznice krev, a ta zároveň ohřála vdechovaný vzduch. Zdá se, že byla u dinosaurů konečně nalezena nosní skořepa ohřívající vzduch. Doposud nezaznamenaná přítomnost těchto struktur byla jedním z nejsilnějších argumentů pro odpůrce dinosauří endotermie. Na tento fakt naráží i samotný Witmer, který zdůrazňuje, že podobné fyziologické mechanismy mají dnes všichni teplokrevní živočichové. Spletité nasální prostory mohly sloužit i jako rezonanční komory a ovlivňovat tak vydávané zvuky. V detailech oné komplikované struktury se mohli ankylosauři lišit jedinec od jedince, a to se mohlo promítnout i do jejich "hlasů". Na základě těchto drobných odchylek mohli živočichové rozeznat jiné členy stáda od sebe navzájem. Připomeňme si, že k naprosto témuž závěru došli Witmer a Ridgely již ve své minulé studii o lambeosaurinech, na které spolupracovali spolu s paleontology Evansem a Hornerem a o které jsem napsal zde. Podle Witmera dokonce model prokázal, že stejně jako lambeosaurini, i ankylosaurům stavba jejich vnitřního ucha dovolovala zachytit drobné nuance v "hlasech" ostatních zvířat.

Zatímco lidské nasální dutiny připomínají odpovídající struktury u dinosaurů jen na úrovni velmi obecných znaků (naše mozková dutina například zabírá daleko více objemu než vzduchem vyplněné prostory v lebce), mezi dinosaury a krokodýly - případně pštrosy - byla v oblasti endokraniální anatomie zjištěna určitá podobnost, která se zřejmě stane tématem příštích studií. Witmer také upozorňuje, že ačkoli přítomnost rozsáhlých vzduchových dutin mohla být společným znakem široké skupiny živočichů, u různých druhů mohly mít dutiny různé funkce a nelze tedy příliš zobecňovat. Přesto se nyní lebečním dutinám bude zřejmě věnovat více prostoru než dříve, kdy se paleontologové zaměřovali hlavně na svalstvo a kosti.


Zdroj:

http://news.research.ohiou.edu/news/index.php?item=531

Zdroj obrázků:

Witmer & Ridgely, 2008

října 29, 2008

Paranasální dutiny teropodů a ankylosaurů

Předmětem další z nových studií je morfologická struktura dinosauří hlavy jako celku. Práce se konkrétně zabývá lebečními prostory - mozkovnou, nasálními dutinami, paranasálními dutinami a paratympanickými dutinami v oblasti ucha. Autoři - Lawrence Witmer a Ryan Ridgely - pomocí počítačové tomografie a trojrozměrné vizualizace porovnali lebeční dutiny vybraných zástupců dvou hlavních dinosauřích sub-kladů: plazopánvých a ptakopánvých. Jedná se o primitivního teropoda rodu Majungasaurus a slavný rod Tyrannosaurus mezi plazopánvými a ankylosaury rodů Panoplosaurus a Euplocephalus u ptakopánvých. Studie tyto rody rovněž srovnává se současnými dinosaury (ptáky) a jejich archosauřími příbuznými (krokodýly). Obě skupiny sice vykazují rozmanitost paranasálních dutin, sdílejí ale jen jednu z nich - předočnicovou. U ptáků je tento útvar rozšířen ještě o dutinu nacházející se pod očnicemi. Podobné uspořádání dutin vykazovali i oba teropodi - disponovali jak velkou předočnicovou dutinou, tak ptákům podobnou dutinou pod očnicemi. Paranasální dutina alespoň u některých teropodů zřejmě byla aktivně ventilována, spíše než že by se jednalo o mrtvý dýchací prostor bez podílu na výměně plynů. U ankylosaurů byly závěry překvapivější: navzdory předpokladu paleontologů, že tito živočichové museli mít velmi rozsáhlé paranasální dutiny, zabíraly většinu čenichu složitě stočené dýchací cesty. Shromážděná data mohou poprvé poskytnout spolehlivé informace o hmotnosti dinosauří hlavy a zjistit, nakolik tuto hmotnost mohly snížit právě lebeční dutiny.

Zdroj:

http://www3.interscience.wiley.com/journal/121483993/abstract

Witmer, M.L. and Ridgely, R.C. (2008). The Paranasal Air Sinuses of Predatory and Armored Dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and Their Contribution to Cephalic Structure. Anatomical Record, 291:1362-1388

The paranasal air sinuses and nasal cavities were studied along with other cephalic spaces (brain cavity, paratympanic sinuses) in certain dinosaurs via CT scanning and 3D visualization to document the anatomy and examine the contribution of the sinuses to the morphological organization of the head as a whole. Two representatives each of two dinosaur clades are compared: the theropod saurischians Majungasaurus and Tyrannosaurus and the ankylosaurian ornithischians Panoplosaurus and Euoplocephalus. Their extant archosaurian outgroups, birds and crocodilians (exemplified by ostrich and alligator), display a diversity of paranasal sinuses, yet they share only a single homologous antorbital sinus, which in birds has an important subsidiary diverticulum, the suborbital sinus. Both of the theropods had a large antorbital sinus that pneumatized many of the facial and palatal bones as well as a birdlike suborbital sinus. Given that the suborbital sinus interleaves with jaw muscles, the paranasal sinuses of at least some theropods (including birds) were actively ventilated rather than being dead-air spaces. Although many ankylosaurians have been thought to have had extensive paranasal sinuses, most of the snout is instead (and surprisingly) often occupied by a highly convoluted airway. Digital segmentation, coupled with 3D visualization and analysis, allows the positions of the sinuses to be viewed in place within both the skull and the head and then measured volumetrically. These quantitative data allow the first reliable estimates of dinosaur head mass and an assessment of the potential savings in mass afforded by the sinuses.

září 09, 2008

[popis] Ankylosaurus

Ankylosaurus

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Thyreophora
Eurypoda
Ankylosauria
Ankylosauridae
Ankylosaurinae

Období
svrchní křída (maastricht)
68 - 65,5 Ma

Velikost
délka 6,25 - 10,7 m
výška 1,7 - 3 m

Hmotnost
6 - 12 tun

Výskyt
Hell Creek Formation, Montana, USA
Lance Formation, Wyoming, USA
Scollard Formation, Alberta, Kanada

Druhy
A. magniventris Brown, 1908

Synonyma rodu
/

Informace
Ankylosaurus je rod ankylosauridního dinosaura zahrnující jediný druh, A. magniventris. Fosílie ankylosaura jsou známý z formací severozápadní Ameriky datovaných na poslední období svrchní křídy, předcházející přelomu K/T. Ačkoli Ankylosaurus není znám podle kompletní kostry a někteří jiní zástupci kladu Ankylosauria jsou reprezentování kompletnějším materiálem, stal se prototypem "obrněného dinosaura". Spolu s dalšími ankylosauridy sdílí typické znaky jako "pancíř" z osteodermů a kostěný palcát na ocase.

Ankylosaurova délka bývá odhadována až na hodnoty blízké jedenácti metrům (např. Vickaryous et al., 2004). Biomechanický limit pro živočicha s touto tělesnou stavbou je blízký dvanácti metrům. Jiné rekonstrukce ukazují na podstatně menšího živočicha, spodní odhad je 6,25 m délky. Pak by byl Ankylosaurus asi 1,5 m široký a 1,7 m vysoký. Stejně jako jiní tyreoforové byl Ankylosaurus kvadrupední, zadní nohy měl delší než přední. Přestože daná část kostry se nezachovala, na základě srovnání s jinými ankylosauridy se soudí, že měl na každé noze pět prstů. Lebka měla trojúhelníkovitý tvar a byla širší než delší. Největší nalezená lebka měří 75 cm na délku a 77 cm na šířku. Stejně jako všichni ptakopánví dinosauři byl i Ankylosaurus herbivorní. V čelistech měl malé zuby ve tvaru listu, které jsou výrazně odlišné od baterií zubů u hadrosauridů. To svědčí o tom, že Ankylosaurus ke zpracovávání potravy téměř nevyužíval žvýkání. Kosti lebky a i v jiných částech těla jsou srostlé, pravděpodobně pro zvýšení jejich odolnosti. Nejtypičtějším znakem ankylosaura je určitě jeho "brnění", sestávající z kostěných výčnělků a plátů vrostlých do kůže - osteodermů. Osteodermy v dnešní přírodě najdeme např. u archosauřích příbuzných dinosaurů, krokodýlů. Kost byla pravděpodobně pokryta tuhou vrstvou keratinu. Osteodermy tvořily rovné pásy táhnoucí se přes krk, hřbet a ocas zvířete; byly sežazeny od malých okrouhlých výčnělků po široké ploché pláty. Mezery mezi těmito velkými pláty chránilo mnoho menších osteodermů. Menší pláty také mohly chránit končetiny a ocas. Narozdíl od příbuzného rodu Edmontonia z kladu Nodosauridae, Ankylosaurus na okrajích krunýře postrádal mohutné bodce. Trojúhelníkovité, do stran směřující bodce se nacházely pouze podél obou stran ocasu. Vršek hlavy chránily malé okrouhlé pláty a její strany zase čtyři masivní rohy pyramidálního tvaru. Stejně tak ocasní kyj ankylosaura sestával z několika velkých osteodermů srostlých s posledními kaudálními obratly. Kyj byl nesen sedmi posledními obratly, které byly vzájemně zaklíněné do sebe a spolu se silnými, částečně zkostnatělými šlachami připojenými k těmto obratlům vytvářely z konce ocasu nepříliš ohebný útvar podobný tyči, díyk čemuž s ním mohl živočich lépe švihnout. Zřejmě se jednalo o účinnou defenzivní zbraň schopnou vyvinout dostatečně silný úder, aby zlámala kosti útočníka. Existovala také hypotéza, že útvar na konci ocasu mohl sloužit jako návnada místo hlavy, dnes ale tato domněnka není přijímana.

V místě dnešní geologické formace Hell Creek, kde byl nalezen typový exemplář ankylosaura, se v období svrchní křídy rozkládalo území se subtropickým podnebím, kde se dařilo mnoha druhům rostlin, včetně angiosperm (kvetoucích rostlin), jehličnanů, kapradin a cykasů. Mělké moře rozdělovalo dnešní Severní Ameriku na dva velké ostrovy. Zde ankylosaurus žil spolu s dravým tyrannosaurem, neobyčejně hojně se vyskytujícím (alespoň ve fosilním záznamu) triceratopem a dalšími dinosaury. Tyto rody se také dožily konečného vymření neptačích dinosaurů na konci období křídy, před 65,5 miliony let. Zajímavé je, že ve stejných místech a ve stejném období žil další ankylosaurian, již zmíněná Edmontonia. Pravděpodobně si ale s ankylosaurem nekonkurovali. Ankylosaurus se širokou tlamou zřejmě nebyl úzce specializovaný na nějaký typ potravy, ačkoli mu možná vyhovovaly spíše výše položené regiony dál od mořského břehu. Oproti tomu Edmontonia s úzkou tlamou byla zřejmě více potravně specializována a vyhovovaly jí nižší polohy blíže mořskému břehu.

Ankylosaurus byl popsán roku 1908 známým paleontologem Barnum Brownem, který mimojiné nalezl první fosilie prokazatelně patřící známému tyrannosaurovi. Rodové jméno je odvozeno z řečtiny a znamená "tuhý ještěr", Brown přitom použil toto jméno ve stejném významu jako lékařský termín ankylosis, označující ztuhlost zapříčiněnou srůstem kostí v lebce i v těle. Typovým (a jediným validním) druhem je A. magniventris. Druhové jméno odkazuje na široké tělo zvířete a je složeno z řeckých pojmů "magnus" ("velký") a "venter" ("břicho"). Tým vedený Brownem našel typový exemplář druhu A. magniventris roku 1906 ve formaci Hell Creek. Holotyp s označením AMNH 5895 sestává z horní části lebky, obratlů, žeber a částí krunýře. Paratyp AMNH 5214 z kanadské Scollard Formation zahrnoval krunýř, žebra, kosti končetin, kompletní lebku a poprvé také ocasní kyj. Další paratyp s označením NMC 8880 nalezený v Albertě roku 1947 slavným C. M. Sternbergem zahrnoval i dosud největší lebku tohoto zvířete (její rozměry jsou zmíněny v druhém odstavci).

Ankylosaurus je jedním z nejznámějších dinosaurů. Jako prototyp "obrněného dinosaura" se vyskytuje ve videohrách, animovaném televizním pořadu Extreme Dinosaurs z roku 1908 apod. Vyskytuje se rovněž ve filmové trilogii Dinotopia, natočené podle knižní předlohy Jamese Gurneyho, kde je ovšem nazýván nesprávným jménem. Vyskytl se také v několika televizních dokumentárních minisériích jako Walking with Dinosaurs (BBC, 1999) a The Truth About Killer Dinosaurs (BBC, 2005).

Rekonstrukce


a z různých úhlů:


Zdroje:

http://en.wikipedia.org/wiki/Ankylosaurus
http://cs.wikipedia.org/wiki/Ankylosaurus
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=5974&Itemid=67
Dinosaurs and Prehistoric Life - Hazel Richardson (2003)
http://www.dinosaurier-web.de/

Zdroje obrázků:

http://dinozaury.wartowiedziec.pl/fckfiles/Image/Ankylosaurus1.jpg
https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/Armored%20Dinosaurs/Ankylosaurus.jpg

Můžete si prohlédnout alternativní verzi popisu tohoto dinosaura vypracovanou Jiřím Meixnerem, která je dostupná zde na Českém paleontologickém fóru.

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.