ledna 31, 2009

Vnitrodruhové souboje ceratopidů a doklady o nich

Nová studie Andrewa Farkeho, Ewana Wolffa a Darrena Tankeho se zabývá velmi zajímavým tématem, které si jistě zasloužilo detailně zpracovat skutečně odbornou formou. Poté, co minulý rok přinesl studii o "trkání" pachycefalosaurů, je zde i práce o soubojích ceratopů.

Rohy a límce jak rodu Triceratops, tak i dalších rohatých dinosaurů byly v minulosti interpretovány různě - měly sloužit od pouhého předvádění se až po obranu proti predátorům. Vzhledem k tomu, že se masivní lebky triceratopa bez typických odlehčovacích oken obzvláště dobře zachovávají, existuje dobrá evidence různých zranění - od periostální reakce přes zhojené fraktury až po údajná proražení. Tato poškození autoři považují za podporu hypotézy o vnitrodruhových soubojích podobných soubojům, jenž probíhají mezi současnými živočichy s rohy nebo parohy. Pokud ceratopidi s různými kraniálními morfologiemi používali své rohy k podobným soubojům, mohlo se toto chování projevit v různém počtu zranění vyskytujících se na lebce. Autoři použili G-test nezávislosti ke srování počtu a rozsahu zranění na lebce rodů Triceratops a Centrosaurus. Autoři zdůrazňují základní rozdíly v lebkách těchto živočichů (Triceratops měl dva velké supraorbitální rohy a jeden menší na nose, zatímco Centrosaurus měl velký nosní roh a supraorbitální rohy byly menší). Studie se zaměřila na nosní, jařmové, šupinové a temenní kosti, přičemž bylo zjištěno, že se oba taxony odlišují v četnosti zranění na kosti šupinové, tvořící velkou část límce, ale již ne na ostatních kostech krania.

Schémata lebek rodů Triceratops (A) a Centrosaurus (B); nejsou v měřítku. Schémata ukazují počet zranění (periostálních reakcí a fraktur) na každém kraniálním elementu ve tvaru počet abnormánlích elementů/celkový počet elementů.

Autoři připomínají, že představa triceratopů bojujících proti sobě navzájem, příp. proti predátorovi typu tyrannosaura, je hluboce zakořeněna jak mezi laiky, tak mezi vědci a uvádějí, že v souladu s touto obecně oblíbenou hypotézou byl Triceratops interpretován jako ukázkový příklad defenzivního a ofenzivního využití kraniální ornamentace. Alternativní interpretace - předvádění se - již byla zmíněna. Výzkumy osteopatologie u rodu Triceratops dosud byly pouze neoficiální a většinou se týkaly vytváření spekulativních scénářů vysvětlujících okolnosti zranění. Bez přesné statistické analýzy je ale nemožné spojovat určitá zranění se specifickým chováním. Ve studii autoři hledali poškození a abnormality kostí u dospělých exemplářů rodů Triceratops a Centrosaurus. Aby se zvýšil objem vzorku, předpokládalo se, že izolované kosterní elementy z chasmosaurinního ceratopida z formací Hell Creek a Lance Formation patří rovněž rodu Triceratops. Takový krok je podle autorů přiměřený vzhledem k tomu, že Triceratops je zdaleka nejrozšířenějším ceratopidem a také proto, že kraniální morfologie (zvláště rohy) není příliš odlišná od jiných chasmosaurinů (např. rodů Torosaurus nebo "Diceratus" [dnes už Nedoceratops]) vyskytujících se v těchto formacích. V rámci analýzy nebyly brány v potaz rozdíly mezi jednotlivými druhy triceratopa - T. horridus a T. prorsus - protože je lze těžko rozlišit z nekompletních lebek a jsou si navzájem relativně podobné. Podobný přístup byl aplikován i u centrosaura, kde byly druhy C. apertus a C. brinkmani, navzájem odlišné jen malými detaily límce a rohů, zkombinovány do jediného vzorku. U dalších izolovaných exemplářů centrosaurinů z Dinosaur Park Formation v Albertě se opět předpokládalo, že jde přímo o rod Centrosaurus.

U recentních živočichů morfologie a poloha rohů úzce souvisí se způsoby souboje, které tyto živočichové vedou. Analogicky by tedy šlo předpokládat, že pokud Triceratops a Centrosaurus vedli vnitrodruhové souboje, vzhledem k jejich odlišné kraniální morfologii budou jejich souboje vedeny úplně jiným způsobem. Pak by se lišil i počet a výskyt zranění na lebce. Oproti tomu, pokud by rohy a límce nesloužily k žádnému fyzickému kontaktu, byla by zranění stejně častá u obou rodů a to na všech kraniálních elementech. Do statistické analýzy autoři zahrnuli pouze periostální reakce a zhojené, příp. hojící se fraktury. Periostální reakce je povrchový úraz, způsobený oddělením okostice od spodnějších vrstev. Následuje odezva v podobě zánětu, který - i zhojený - lze na fosilizované kosti dobře poznat. Má podobu remodelované vyvýšeniny na vnějším povrchu kosti. Jde o nječastější ze zaznamenaných patologií na lebkách ceratopidů - 22 z 26 zranění bylo právě této povahy. Zhojené fraktury tvoří zbylá 4 pozorovaná poškození. Byly pozorovány i znaky pocházející z několika fází kostního růstu, jenž měl zřejmě znovu spojit mechanicky nebo patologicky oddělené kusy kostí. Zranění byla zaznamenána hned v několika různých fázích hojení. Vzhled zhojených fraktur je těžké předem určit, protože rychlost růstu kosti kolísá od pomalého růstu po extrémně rychlou proliferaci v závislosti na povaze a závažnosti zranění. Typické fraktury na lebkách ceratopidů však vypadají jako ztluštěné útvary na kosti s pozorovatelnými poruchami ve struktuře jak na laterální, tak mediální straně. To je hlavní rozdíl od periostální reakce, která ovlivňuje jen jednu stranu kosti.

Šipky ukazují na zranění (A) levé kosti jařmové u materiálu YPM 1822, uloženém v Yale Peabody Museum, a (B) pravé kosti šupinové u materiálu YPM 1828. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. V obou případech jde o exempláře rodu Triceratops; konkrétním typem zranění je zde periostální reakce.

Při popisu svých metod a materiálů kolektiv autorů zmiňuje, že čtyři základní analyzované elementy (kost jařmová, nosní, temenní a šupinová) byly do analýzy vybrány jen kvůli svému rozšíření ve fosilním záznamu. Abnormality byly identifikovány srovnáním s analogickými elementy u jiných exemplářů. Juvenilní a subadultní exempláře, identifikované na základě textury okostice a vývoje ornamentace, byly z analýzy vyloučeny, aby ji neznehodnocovaly možnou změnou chování v průběhu ontogeneze. Každý element byl identifikován jako "patologický" nebo "normální". Tam, kde to šlo, proběhla tato identifikace nezávisle i u levé a pravé strany kosti. Data pro každý element byla uspořádána do tabulky 2 x 2, s řádky reprezentujícími taxony a sloupci reprezentujícími patologický stav.

Autoři zavrhli možnost, že různé rozložení zranění na lebkách triceratopa a centrosaura zavinily patogenické faktory specifické pro prostředí, v němž se taxony vyskytovaly - např. houbové infekce. Pak by totiž měli všechny kraniální elementy vykazovat podobný počet abnormalit - jenže Triceratops měl podstatně více zranění na squamosalu (kosti šupinové) než Centrosaurus. Vyloučena dále byla možnost, že primární příčinou poranění by byly útoky predátorů - velcí predátoři, kteří by na rohaté dinosaury dokázali zaútočit, existovali v místech výskytu obou rodů. V obou případech šlo o tyrannosauridní teropody. Pak bychom ale opět měli očekávat podobné vzorce osteologických abnormalit. Šlo by rovněž argumentovat, že zranění na squamosalu jsou u triceratopa častější, protože tato kost u něj formuje větší část límce a je tedy pravděpodobnější, že se na ní vyskytne poranění. Pokud však byla analýza rozšířena na celou plochu límce, stále z ní vyplývalo, že u triceratopa jsou poranění daleko častější - u centrosaura byly zaznamenány 3 patologické a 84 nepatologických exemplářů, u triceratopa 10 patologických ku 59 nepatologickým exemplářům. Podle autorů fosilní doklady nasvědčují tomu, že většina kraniálních abnormalit u triceratopa byla způsobena rohy příslušníků stejného druhu. Povaha zranění svědčí o tom, že prodělané úrazy nebyly náhodné a abnormální morfologie kostí v límci je slučitelná s předpověďmi, vycházejícími z modelování "horn-to-horn" soubojů. Kraniální ornamentace ceratopidů tak zřejmě skutečně hrála důležitou úlohu při fyzických konfrontacích mezi jedinci stejného druhu.

Šipky ukazují zarnění na spodním povrchu izolované nekompletní pravé kosti šupinové (TMP 82.18.108), uložené v Royal Tyrell Museum v kanadském Drumhelleru. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. Element patří rodu Centrosaurus a v případě zranění se jedná o fraktury.

Farke a jeho kolektiv rovněž upozorňují, že netvrdí, že jsou schopni odvodit příčinu pro každý pozorovaný patologický znak (na tomto místě dávají za příklad poškození rohu způsobené poraněním kosti jařmové u exempláře YPM 1822). Přinejmenším několik patologických znaků podle nich zřejmě nebylo způsobeno soubojem; autoři se ovšem zabývají celkovým vzorcem, který je u všech exemplářů soudržný s hypotézou intraspecifických soubojů). Evoluční předchůdci kladu Ceratopidae - ne-ceratopidní zástupci kladu Neoceratopia - už sice disponují tenkým, zvětšeným límcem, postrádají ale prodloužené supraorbitální nebo nasální rohy. Z tohoto faktu studie vyvozuje, že první funkce límce byla spíše čistě vizuální (zřejmě v kombinaci s důležitou rolí při úpou čelistních svalů), než že by tato struktura měla chránit krk. Následující vývoj čelních rohů mohl za předpokladu, že by rohy skutečně sloužily pro vzájemné souboje, zvýšit význam ochranné úlohy límce, přičemž původní úlohy mohly být zachovány. Pevný a silný límec triceratopa tomuto posunu ve funkci skutečně nasvědčuje. Přijetí hypotézy a o změně významu límce může mít také zajímavé implikace pro evoluci kraniální morfologie u ceratopidů. Souboje "horn-to-horn" a následná poranění se mohly stát podstatným selektivním faktorem. Současné objevy silně nasvědčují tomu, že Centrosaurus se vyvinul z předka, který disponoval podobným uspořádáním rohů jako Triceratops. Přímo se nabízí evoluční interpretace - určitě hodná dalšího výzkumu - podle které někteří ceratopidi (jako právě Centrosaurus) ztratili své dlouhé čelní rohy kvůli příliš častému výskytu poranění lebky. Stejně tak límec nemusel mít u centrosaura ochrannou funkci, což dokládá snížený výskyt poškození kosti šupinové ve srovnání s triceratopem. Mohl namísto toho sloužit pro rozlišení druhů nebo jiné formy vizuálního signálu. Velmi zajímavým faktem je, že evoluce šla "sama proti sobě" a kraniální morfologie se dokázala změnit rychleji než vžité vzorce chování. Centrosaurus se totiž nestal méně útočným, pouze své útoky zřejmě cílil jinam - četná zlámaná žebra naznačují, že do trupu. Statistická analýza a srovnání s počtem fraktur žeber u triceratopa, stejně jako počet kraniálních osteologických abnormalit, může být důležitým podkladem pro budoucí ověřování hypotéz nastíněných autory. Za plně ověřený považují autoři pouze fakt, že kraniální ornamentace ceratopidů měla větší počet funkcí.

Zdroj (včetně obrázků):

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004252

Abstrakt studie:

Farke A. A., Wolff E. D. S., Tanke D. H. (2009). Evidence of Combat in Triceratops. PLoS ONE, 4 (1):e4252. DOI: 10.1371/journal.pone.0004252

The horns and frill of Triceratops and other ceratopsids (horned dinosaurs) are interpreted variously as display structures or as weapons against conspecifics and predators. Lesions (in the form of periosteal reactive bone, healing fractures, and alleged punctures) on Triceratops skulls have been used as anecdotal support of intraspecific combat similar to that in modern horned and antlered animals. If ceratopsids with different cranial morphologies used their horns in such combat, this should be reflected in the rates of lesion occurrence across the skull. We used a G-test of independence to compare incidence rates of lesions in Triceratops (which possesses two large brow horns and a smaller nasal horn) and the related ceratopsid Centrosaurus (with a large nasal horn and small brow horns), for the nasal, jugal, squamosal, and parietal bones of the skull. The two taxa differ significantly in the occurrence of lesions on the squamosal bone of the frill (P = 0.002), but not in other cranial bones (P>0.20). This pattern is consistent with Triceratops using its horns in combat and the frill being adapted as a protective structure for this taxon. Lower pathology rates in Centrosaurus may indicate visual rather than physical use of cranial ornamentation in this genus, or a form of combat focused on the body rather than the head.

Bazální Sauropoda

Štítky před nedávna prošly velkou změnou a tak bych opět rád vysvětlil, co znamená název těch komplikovanějších.

Zatímco dříve existovaly na blogu vedle sebe dva štítky, Sauropoda a Prosauropoda, jejich místo nahradilo hned pět jiných štítků: Sauropodomorpha, Prosauropoda, Macronaria, Diplodocoidea a Bazální Sauropoda. Obsah štítku Prosauropoda se vůbec nezměnil a nově vytvořený štítek Sauropodomorpha zahrnuje obsah sekcí Sauropoda i Prosauropoda dohromady. Macronaria a Diplodocoidea je název pro sesterské taxony v rámci kladu Neosauropoda. Z těchto informací je (snad) možné dojít k tomu, že štítek "Bazální Sauropoda" zahrnuje ty sauropody, jenž nepatří do Neosauropoda. Chápu ale, že ani tohle nemusí být docela jasné, proto opět popořádku:

Podle Serenova Taxon Search je klad Sauropoda definován jako největší klad zahrnující druh Saltasaurus loricatus, ale už ne druhy Jingshanosaurus xinwaensis a Mussaurus patagonicus. Jednodušeji řečeno, Sauropoda zahrnuje všechny dinosaury blíže příbuzné rodu Saltasaurus než rodům Jingshanosaurus a Mussaurus. Oproti tomu klad Neosauropoda (neboli skupina zahrnující klady Diplodocoidea a Macronaria) zahrnuje dle definice druhy Saltasaurus loricatus, Diplodocus longus, jejich posledního společného předka a všechny jeho potomky. Je zřejmé, že může existovat dinosaurus, který je sice blíže příbuzný saltasaurovi než jingshanosaurovi a mussaurovi, ale už není potomkem společného předka saltasaura a diplodoka. Právě takové dinosaury jsem označil štítkem "Bazální Sauropoda". Existence takových dinosaurů není jen teoretická a z fosilního záznamu jich známe hodně: jde např. o rody Vulcanodon, Barapasaurus, Turiasaurus, Shunosaurus, Mamenchisaurus, Jobaria a další příbuzné těchto rodů.

Zdroje:

http://www.taxonsearch.org/

[popis] Dsungaripterus

Dsungaripterus

Klasifikace
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Dsungaripteroidea
Dsungaripteridae

Období
podle druhu:
D. weii - spodní křída (apt)
120 - 115 Ma
D. brancai - svrchní jura (?kimmeridž - ?tithon)*
?150 - ?145 Ma*

Velikost
rozpětí křídel 3 - 3,5 m
délka 1,1 m
délka lebky až 50 cm

Hmotnost
10 - 15 kg

Výskyt
podle druhu:
D. weii - Junggar Basin, provincie Xinjiang, Čína
D. brancai - Obere Saurier-Mergel, Tendaguru Formation, Tanzánie

Druhy
D. weii Young, 1964
?D. brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]

Synonyma rodu
Dsungaripterus Young, 1964
= Dzungaripterus Young, 1971 [sic]

Dsungaripterus weii Young, 1964
= Dzungaripterus weii Young, 1971 [sic]

?Dsungaripterus brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]
= Pterodactylus brancai Reck, 1931 [nomen dubium]

Informace
Dsungaripterus (jméno znamená "křídlo z Junggaru" a bylo pterosaurovi uděleno podle oblasti, ve které byly nalezeny fosilie) je jedním z nejlépe známých rodů pterosaurů a je charakteristický svým atypickým vzhledem. Tento pterosaur, jehož velikost je sice srovnatelná s největšími dnešními ptáky, ale mezi pterosaury byl pouze průměrné velikosti, měl bezzubou špičku čelistí (přeměněných samozřejmě v zobák) a velké, robustní, stoličkám podobné kostěné výčnělky v jejich zadní části. Tyto útvary, často zjednodušeně (ale chybně) označované za zuby, zřejmě byly ideálním nástrojem pro "louskání" ulit měkkýšů, zatímco bezzubá přední část čelisti mohla sloužit k "vydloubávání" těchto měkkýšů (nebo jiné možné potravy, např. červů) ze skalních puklin nebo z písčitých, blátivých pláží, které zřejmě obýval. Na tuto potravu paleontologové usuzují z uspořádání oněch zubům podobných kostěných výčnělků, které je u dsungariptera a jeho nejbližších příbuzných mezi pterosaury naprosto unikátní. Výčnělky zvětšují svou velikost směrem k zadnímu okraji čelistí, ne naopak. Jejich tvar - výčnělky byly zploštělé, široké a celkově robustní - také indikují durofágii, neboli lov a konzumaci tvrdé kořisti. Mít největší "zuby" v zadním konci čelistí bylo pro konzumaci této potravy výhodné, neboť síla skusu zde mohla být větší díky menší vzdálenosti od čelistních svalů. Narozdíl od křehkých a aerodynamicky tvarovaných lebek dsungaripterových příbuzných, rodů Tupuxuara a Thalassodromeus, měl Dsungaripterus lebku v poměru k tělu značně velkou a složenou ze silných kostí. Tlustostěnné kosti však opět byly vhodné pro takovou mechanickou námahu, jakou bylo drcení skořápek ústřic. Zvláštním znakem dsungaripterovy kraniální anatomie je také nízký kostěný hřeben, táhnoucí se zhruba od poloviny délky zobáku až k temeni hlavy.Od svých příbuzných se Dsungaripterus také nápadně odlišuje tvarem čelistí: má je prohnuté směrem nahoru.

Fosilizovaná lebka druhu Dsungaripterus weii vystavená v Čínském paleozoologickém muzeu. Na fotografii je dobře vidět, že "zuby" nejsou usazené v jamkách v čelistech, jako je tomu u všech skutečně ozubených archosaurů, ale jde pouze o výběžky čelistní kosti.

Nákres lebky druhu Dsungaripterus brancai, ze kterého lze posoudit podobnost tohoto druhu s typovým druhem rodu Dsungaripterus, D. weii.

Zajímavým faktem také je, že nejzadnější kostěné výčnělky v dsungaripterově horní čelisti postrádají odpovídající zuby v čelisti dolní, což poněkud zpochybňuje jejich zapojení do destrukce skořápek měkkýšů. Dsungaripterus také nikdy nemohl sevřít špičky svého zobáku zcela k sobě, protože špička dolní čelisti je více zakřivená než špička čelisti horní. Toto je téměř s jistotou adaptace na držení oblých ulit. Uspořádání kostí v dsungaripterově lebce je plně přizpůsobené tak, aby lebka dokázala absorbovat sílu úderů během rozmělňování potravy. Princip pohybu dsungaripterových čelistí během drcení skořápek by totiž šlo nejsnadněji přirovnat ke kladivu a kovadlině. Velké otvory, charakteristické pro lebky jiných pterosaurů (nasoantorbitální okno, očnice a temporální otvory), jsou u dsungariptera redukovány, a to dokonce včetně zmíněných očnic. Zajímavé ale je, že supratemporální (nad-spánkové) otvory zůstávají poměrně rozsáhlé. Ukazuje to na přítomnost velmi velkých čelistních svalů. Existují také výrazné odlišnosti v histologii dsungaripterových kostí. Většina pterosaurů má stěny kostí neuvěřitelně slabé: mají tloušťku menší než 1 milimetr. Není tomu tak u dsungariptera, jehož podstatně silnější kostní stěny indikují způsob života více spjatý s povrchem země. Silnější stěny kostí totiž samozřejmě způsobují nárůst hmotnosti, což není pro aktivního letce právě ideální. Femur dsungaripteridů také odhaluje, že zadní končetiny byly u zástupců této skupiny robustní a odolné, dobře tvarované pro absorbování nárazu při přistání. Tento fakt podporuje hypotézu, podle níž dsungaripteridi létali pouze velmi krátké lety, což vytvořilo seleční tlak, jenž vedl k vývoji dobrých přistávacích schopností. "Pterosaurolog" Mark Witton se ve svém článku o dsungaripteridech zmiňuje, že někteří dnešní ptáci létají jen na velmi krátké vzdálenosti, a že nevidí důvod, proč by tomu alepsoň u některých pterosaurl nemohlo být stejně. Nakonec i dsungaripterova křídla se více podobají mávavým letcům, než "živým větroňům" typu kvecalkoatla, jenž zvládnul uletět i tisíce kilometrů bez mezipřistání.

Dsungaripterus weii, druh, jenž žil ve spodní křídě Číny, je znám na základě hned několika exemplářů. Ani jeden z nich bohužel není kompletní, fosilie ale nejsou ani výrazněji poškozené. Krk tohoto pterosaura byl dlouhý a štíhlý, hrudní kost (sternum) byla relativně široká. Kost stydká je v pánvi oddělena od kosti sedací. Méně známý je africký druh D. brancai, jehož příslušnost k rodu Dsungaripterus dosud není zcela jistá. Popsal jej na základě tibiotarzu německý paleontolog Hans Reck ze slavné tanzanijské formace Tendaguru, a to jako druh Pterodactylus brancai. O půl století později byl druh přeřazen pod rod Dsungaripterus a byla vytvořena kombinace D. brancai. Zajímavé je, že zdroje se neshodují na tom, kdo tuto kombinaci vytvořil - podle The Pterosaur Species List i podle webu DinoData to byla ruská paleontoložka Natasha N. Bakhurina a stalo se tak roku 1982, podle Paleobiology Database to byl Peter Galton ve své studii "Avian-like tibiotarsi of pterodactyloids (Reptilia: Pterosauria) from the Upper Jurassic of East Africa" z roku 1982. Vzhledem k tomu, že samotný druh nikdy nepřestal být validní (nebyl synonymizován s jiným rodem), je jedno, zda pro něj budeme používat jméno Dsungaripterus nebo Pterodactylus. Jednak se jedná o nomen dubium a jednak jeho podobnost typovému materiálu pterodaktyla stejně není podstatná, protože parafylii se u rodů nelze vyhnout.

Rekonstrukce

Rekonstrukce pterosaura rodu Dsungaripterus podle Raúla Martína...

...a podle Marka Wittona, experta na pterosaury, jehož článek o dsungaripterovi byl důležitým podkladem pro tento popis.

Zdroje:

http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.pterosaur.co.uk/species/UJP/UJP.htm
http://pl.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://en.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00229.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147

Zdroje obrázků:

http://www.raul-martin.net/raulmartin/tres/dsungaripterus.htm
http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147

*U druhu D. brancai není dostupná přesnější datace, než "svrchní jura". Proto jsem stupně a rozmezí v milionech let přejal z datace jiných taxonů, vyskytujících se ve formaci Tendaguru; pro jistotu jsou ale tyto údaje uvedeny s otazníkem.

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

Bazální Ceratopia

Po změně v řazení článků na blogu je opět nutno napsat článek, který podrobně objasní název štítku. V současnosti je velké množství štítků pochopitelné jen těm, kdo mají hlubší znalosti dinosauří fylogeneze a terminologie s ní související. Aby se daly pochopit alespoň ty nejkomplikovanější názvy, napsal jsem tento článek.

Zatímco dříve na tomto blogu existoval štítek "Ceratopia", kam jsem řadil všechny články související s jakýmkoli z tzv. rohatých dinosaurů, současné řazení je inspirováno knihou The Dinosauria 2nd edition. Jméno Ceratopsia, které většina autorů používá namísto gramaticky korektního Ceratopia (jenž je zde jeho ekvivalentem), bylo vytvořeno Marshem roku 1890 a poprvé definováno Dodsonem roku 1997. Později byla definice dvakrát změněna, a to Serenem roku 1998 a roku 2005. Základní myšlenka byla přitom vždy stejná. Není mi známo, jestli je aktivní Serenova definice z roku 2005 (jestli ano, je to škoda, protože má zbytečně mnoho externích specifikátorů). V následující části článku budu předpokládat, že ano. Podle ní (opět, zjednodušená verze...) Ceratopia (resp. Ceratopsia) zahrnuje všechny dinosaury blíže příbuzné druhu Triceratops horridus než druhům Pachycephalosaurus wyomingensis, Heterodontosaurus tucki, Hypsilophodon foxii a Ankylosaurus magniventris. Oproti tomu definice jména Ceratopsidae (zde je opět užíván gramaticky korektní ekvivalent Ceratopidae), jak ji uvádějí Dodson, Forster a Sampson v The Dinosauria, zní: "Centrosaurus, Triceratops, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci."

Je zřejmé, že může existovat dinosaurus, který je sice blíže příbuzný triceratopovi než pachycefalosaurovi, hypsilofodonovi, heterodontosaurovi nebo ankylosaurovi, ale který není potomkem posledního společného předka rodů Centrosaurus a Triceratops (a ani není tímto předkem). A právě tyto dinosaury označuji štítkem "Bazální Ceratopia". V tomto případě je dokonce "mezera" podstatně širší než ta, kterou upřesňuji v článcích Bazální Thyreophora a Bazální Ornithischia. Známe také velké množství druhů, spadajících pod tuto "mezeru": připomeňme si rody Yinlong, Chaoyangsaurus, Psittacosaurus, Leptoceratops, Graciliceratops, Bagaceratops, Zuniceratops, a mnoho jejich dalších příbuzných.

Zdroje:

http://www.taxonsearch.org/
http://en.wikipedia.org/wiki/Ceratopsian

ledna 30, 2009

[popis] Acanthopholis

Acanthopholis

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Thyreophora
Eurypoda
Ankylosauria
Nodosauridae

Období
spodní až svrchní křída (alb až cenoman)
112 až 94 Ma

Velikost
délka 3 až 5,5 m
výška 1,8 m

Hmotnost
380 - 400 kg

Výskyt
Upper Greensand Formation, Kent, Anglie
Cambridge Greensand Formation, Cambridgeshire, Anglie

Druhy
A. eucercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
A. horridus Huxley, 1867 [nomen dubium]
A. macrocercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
A. platypus Seeley, 1869 partim [nomen dubium]
A. stereocercus Seeley, 1869 partim [nomen dubium]

Synonyma rodu
Acanthopholis Huxley, 1867 [nomen dubium]
?= Syngonosaurus Seeley, 1879 [nomen dubium]
?= Eucercosaurus Seeley, 1879 [nomen dubium]

Acanthopholis horridus Huxley, 1867 [nomen dubium]
?= Syngonosaurus macrocercus Seeley, 1879 [nomen dubium]
?= Eucercosaurus tanyspondylus Seeley, 1879 [nomen dubium]
?= Acanthopholis macrocercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
?= Acanthopholis platypus Seeley, 1869 partim [nomen dubium]

Acanthopholis macrocercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
?= Syngonosaurus macrocercus Seeley, 1879 [nomen dubium]

Informace
Acanthopholis je rod nodosauridního ankylosaura, známého z území Anglie, který žil na přelomu spodní a svrchní křídy. Rodové jméno dinosaura je složeno z řeckých slov "akantha" (znamenajícího "trn" nebo "osten", popřípadě "bodlina") a "pholis", znamenajícího "šupina". V původním popisu bylo jméno odůvodněno odkazem na "velké šupiny a ostny vnikající do dermálního brnění...velkého plaza příbuzného rodům Scelidosaurus, Hylaeosaurus a Polacanthus." Podle dinosaurier-web má holotyp typového druhu A. horridus označení GSM 109046-109058. Je tvořen zuby, některými postkraniálními elementy a osteodermy, což je poměrně slabý materiál (anglická wikipedie uvádí ještě mozkovnu). Vzhledem k tomu je jméno Acanthopholis invalidní - má status pochybného jména (nomen dubium). Takto fragmentární pozůstatky totiž ani nedovolují určit, zda materiál patřil jednomu jedinci nebo alespoň druhu. Krunýř tohoto nodosaurida sestával z oválných plátů, uložených téměř horizontálně v kůži, a nápadných ostnů, vyčnívajících z oblasti krku a ramen podél páteře. Stejně jako všichni ankylosauři se i Acanthopholis pohyboval po všech čtyřech nohou (byl kvadrupední) a byl výlučně býložravý. George Olshevsky roku 2000 přejmenoval typový druh A. horridus na "A. horrida", jelikož rodové jméno Acanthopholis je rodu ženského, ale dosavadní tvar druhového jména byl rodu mužského. Tento krok se nicméně nesetkal se všeobecným přijetím a používá se původní, byť gramaticky nesprávné označení.

Taxonomická historie rodu Acanthopholis je extrémně komplikovaná. Tomuto rodu bylo od dob Huxleyho popisu v roce 1867 připsáno několik dalších druhů, které jsou založeny na ještě slabším fosilním materiálu, než rod typový, a sdílí s ním status nomen dubium. O klasifikaci většiny z nich nelze říct nic určitějšího, než že se jedná o Ankylosauria incertae sedis (druhy s nejistým taxonomickým postavenm v rámci kladu Ankylosauria). Příslušnost typového druhu A. horridus k Nodosauridae, jak je uvedena v klasifikaci, byla odvozena především ze struktury zubů, přítomnosti vysokých kuželovitých ostnů a žebrovaných plátů, které jsou blízko střednici lehce vypouklé. Existuje ovšem množství materiálu spojovaného s tímto taxonem, aniž by jeho příslušnost k němu byla jasně dokázána. Druh A. eucercus je podle druhé edice The Dinosauria znám na základě center dvou kaudálních obratlů a Vickaryous, Maryańska a Weishampel jej zde klasifikují jako "pochybného ankylosaura". DinoData uvádějí, že kaudálních obratlů je 6 a zdůrazňují, že v mnoha knihách uváděný počet 2 obratlů je chybný. Dodávají také, že se může jednat o iguanodontida a uvádějí označení pro všech šest obratlů tvořících holotyp: SMC 55551; SMC 55552; SMC 55553; SMC 55554; SMC 55555; SMC 55556. Druh A. macrocercus je ve většině případů synonymizován s druhem Syngonosaurus macrocercus, ačkoli již zmíněná The Dinosauria 2nd edition jej v seznamu ankylosauřích "pochybných jmen" uvádí od syngonosaura odděleně. V obou případech se jedná o nomina dubia a na základě velmi slabého materiálu je samozřejmě těžké o synonymizaci rozhodnout. A. macrocercus je znám pouze na základě osteodermů, materiál S. macrocercus tvoří blíže nespecifikovaný počet obratlů. Podle DinoData ale obratle syngonosaura ve skutečnosti náleží ornitopodovi, takže je těžké říct, proč by S. macrocercus měl být synonymizován s A. macrocercus namísto toho, aby byl jeho materiál prohlášen za "Ornithopoda incertae sedis". Zřejmě materiál syngonosaura netvoří výlučně ony obratle, což konec konců naznačují i DinoData, když tvrdí, že druh "Acanthopholis/Syngonosaurus macrocercus" obsahuje také materiál, jenž může být klasifikován pouze jako "Dinosauria indeterminate" (náležející neurčitému dinosaurovi) a který je již ztracený. Ale "neurčitě dinosauří" materiál také nemůže být podkladem k synonymizaci s konkrétním druhem - situace je na tomto místě velmi komplikovaná. Mikko´s Phylogeny Archive oproti tomu (s otazníkem) synonymizuje jméno A. macrocercus a s druhem A. horridus (v podání Mikko´s Phylogeny Archive A. horrida), stejně jako s A. horridus synonymizuje syngonosaura (dělá to ovšem chybně, neboť synonymizuje druh s rodem).

Druh A. platypus je znám pouze na základě jednoho prstního článku a blíže nespecifikovaného počtu center kaudálních obratlů. Zároveň byly do tohoto druhu zahrnuty i sauropodí metatarzály I-V, což je důvod, proč The Dinosauria tentýž druh uvádí jak v seznamu pochybných jmen ankylosaurů, tak i sauropodů. Materiál A. stereocercus podle The Dinosauria tvoří částečná lebka náležící ankylosaurovi a neurčený počet obratlů patřících ornitopodovi; z toho důvodu kniha opět uvádí A. stereocercus jako nomen dubium v seznamu jak v sekci Ankylosauria, tak Sauropoda. Tyto údaje jsou ovšem pouze v částečné shodě s údaji webu DinoData. Ty upřesňují ornitopodí "podíl" A. stereocercus (má se jednat o obratle dorzální), ankylosauří "podíl" ale podle nich tvoří kaudální obratle a ostny z krunýře. Situace je neméně komplikovaná i u rodu Eucercosaurus. Ten je opět u většiny zdrojů synonymizován s rodem Acanthopholis, tyto zdroje ale obvykle neuvádějí, s kterým druhem tohoto rodu. Mikko´s Phylogeny Archive jej synonymizuje s A. horridus (resp. A. horrida), dělá to ovšem opět chybně (synonymizuje rod s druhem namísto druhu s druhem - neuvádí druhové jméno rodu Eucercosaurus). The Dinosauria rod Eucercosaurus opět uvádí samostatně a druh E. tanyspondylus považuje za ankylosauří nomen dubium. Zde opět nastává rozpor s webem DinoData, který sice uznává, že Eucercosaurus je "z většiny nodosaurid", ale část jeho materiálu náleží iguanodontidovi. Na tomto místě je odkaz na popis druhu E. tanyspondylus, který DinoData řadí mezi iguanodonty (již ne iguanodontidy) a uvádí, že materiál tohoto druhu tvoří "obratle". Tentýř údaj se vyskytuje v The Dinosauria, zde jsou ale tyto obratle považovány za ankylosauří. DinoData se ještě zmiňují, že kaudální obratle rodu Eucercosaurus (jeho jméno mimochodem znamená "dobře přizpůsobený ještěr") jsou šestiúhelníkovitého tvaru, zúžené a protáhlé.

V rámci rodu Acanthopholis také existují dvě nomina nuda, obě zmíněná jedině ve studii Pereda-Suberbiola & Barrett, 1998 a obě nemající s ankylosaury mnoho společného. Jde jednak o druh "Acanthopholis hughesii", který je bez podrobnějších informací pojmenován na základě materiálu SMC B55463-55490, tvořeném šesti dorzálními a sedmi kaudálními obratly, příčným výběžkem dalšího obratle, čtyřmi metapodiálními kostmi (tzn. buďto metakarpy, nebo metatarzy), třemi prstními články a sedmi osteodermy. Všechen materiál patřil ankylosaurovi, s výjimkou metapodiálních kostí (patřících blíže neurčitelnému zástupci Dinosauria) a několika dorzálních obratlů (patřících blíže neurčitelnému zástupci Ornithopoda). Otázkou ovšem je, jaký má tento materiál spojení s rodem Acanthopholis. Velmi podobná situace nastává u druhu "Acanthopholis keepingi". Jeho materiál - s označením SMC B55491-55526 je tvořen pěti dorzálními a šesti kaudálními obratly, příčnými výběžky dalších třech obratlů, žebrem, dvěma chevrony (oblouky na spodní straně kaudálních obratlů), metatarzálem, dvěma prstními články, fragmentární kyčelní kostí (?), třinácti osteodermy a dvěma nerozlišitelnými kostmi. Všechen materiál patřil ankylosaurovi, opět však s výjimkami: některé dorzální a kaudální obratle patřily blíže neurčitelnému ornitopodovi, fragment končetiny želvě a chevrony, žebro, metatarzál a prstní články blíže neurčitelnému zástupci Dinosauria. Že zbytek patří právě rodu Acanthopholis je opět nanejvýš nejisté.

Rekonstrukce


Zdroje:

The Dinosauria 2nd edition - David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska [eds.], 2004
http://en.wikipedia.org/wiki/Acanthopholis
http://www.dinosaurier-info.de/animals/dinosaurs/pages_a/acanthopholis.php
http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm
http://dml.cmnh.org/1995May/msg00650.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6083&Itemid=67
http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/archosauria/ornithischia/ankylosauria.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6085&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7352&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6478&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6477&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6081&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6080&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6078&Itemid=67

Zdroj obrázku:

http://www.achetudoeregiao.com.br/dinossauros/dinossauros.gif/Acantopholis.jpg

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

ledna 29, 2009

Dinosauři: máme dobrý jak fosilní záznam, tak kladogramy

Že dinosauři jsou jednou z nejnázornějších možných ukázek evoluce ("kterak se plaz v ptáka proměnil"), jistě nepřekvapí. K témuž závěru došli i Matthew Wills z oddělení chemie a biochemie na University of Bath, Julia Heathcote z londýnské Birkbeck College a paleontolog Paul Barrett z Natural History Museum ve své nové studii. Autoři použili statistické metody aby zjistili přesnost "evolučních stromů života". Závěr je optimistický: naše vědomosti o dinosauří evoluci jsou pozoruhodně kompletní. Jak připomíná ScienceDaily, které o nové studii napsalo, využívají se dvě metody pro studium evoluce vymřelých organismů. Základem je samozřejmě umístit fosilní nálezy do správného chronologického pořadí, k čemuž se využívá radioizotopového datování skal, ve kterých byly fosilie nalezeny. Dalším krokem je samotná klasifikace organismů, v moderní systematice postavená na sdílených odvozených znacích. Krátce řečeno: podstatná je stratigrafie a kladistika. Problém nastává v okamžiku, kdy jsou druhy, jevící se ve fylogenetické analýze jako sesterské taxony, od sebe chronologicky vzdáleny. Zde je potřeba objasnit pojem, se kterým abstrakt operuje: "ghost range" kalkulace. Jde o metodu, která má ověřit shodu mezi fosilním záznamem a fylogenetickou hypotézou. V kladistice je běžným stavem, že se kladogramy založené na různých datech jedné sady taxonů vzájemně výrazně odlišují. Následným porovnáváním by se měl vybrat ten nejsprávnější. Většinou se hledá kladogram s maximální mírou parsimonie, tedy věrohodnosti. Princip parsimonie počítá s tím, že pravděpodobnost téže změny je větší v delší větvi kladogramu než v té kratší. Bohužel, pro skutečnou evoluci není parsimonie určujícím pravidlem (viz vynikající článek Christophera Taylora When Parsimony Goes Wrong). Je tedy potřeba lepších metod k testování scénářů vývoje. Takovou je "ghost range" kalkulace. Během ní se převede kladogram do fylogramu (fylogram se od kladogramu odlišuje tím, že horizontální osa je časová - odchylka od vertikály nám tedy udává rychlost evoluce). Následně se na délku mezi jednotlivými uzly (překládám z anglického "node", což je pojem pro bod, kde se štěpí evoluční linie) dosadí stratigraficky ověřené minimální trvání existence sub-kladu. Tam, kde se tyto hodnoty neshodují, jsou právě ony "ghost ranges" - mezery, kde by se teoreticky měl nacházet nějaký "přechodný článek", který ale nebyl nalezen ve fosilním záznamu. A protože jsme již zjistili, že z jedné sady taxonů lze odvodit různé kladogramy, správný je jednoduše ten, který má nejmenší "ghost ranges".

Výborně tento fakt vysvětlil Matthew Wills pro ScienceDaily. Poté, co se zmínil o nezávislosti fosilního záznamu na fylogenetických scénářích a naopak, uvedl: "Pokud oba říkají stejný příběh, nejpravděpodobnějším vysvětlením je, že říkají pravdu. Pokud se neshodují a pořadí zvířat na stromu je jiné než pořadí ve skalách, máme buď špatný strom, hodně chybějících fosilií, nebo obojí." Autoři tedy prozkoumali 19 nezávisle publikovaných kladogramů 4 hlavních dinosauřích skupin a zjistili výjimečnou shodu mezi stratigrafickými a fylogenetickými vzorci, což ukazuje, že máme nejen poměrně kompletní fosilní záznam, ale také dobře rozumíme dinosauří evoluci. Množství "ghost ranges" je blízké teoretickému minimu. Fylogenetická i stratigrafická data tedy věrně odrážejí evoluční historii dinosaurů - minimálně taxonů analyzovaných ve studii. Naše znalosti o dinosaurech jsou zkrátka slovy Willse: "velmi, velmi dobré". Autoři ve své studii kromě tohoto závěru ještě navrhují modifikovat již existující index shody mezi stratigrafickými a fylogenetickými daty (tzv. gap excess ratio; GER; čili "procento nadbytečných mezer"). Ten byl navržen, aby odstranil zkreslení v rozsahu hodnot přijatelných pro všechny výsledné kladogramy. Autoři ale navrhují použít informativnější index shody, který nazvali GER*. Zkusili jej opět aplikovat na dinosaury a - ač s několika změnami - zaznamenali opět extrémně vysoký stupeň shody.


Zdroje:

http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a906549706~db=all~jumptype=rss
http://dpc.uba.uva.nl/ctz/vol69/nr04/art03
http://www.sciencedaily.com/releases/2009/01/090126082351.htm

Abstrakt studie:

Wills, Matthew A.; Barrett, Paul M.; and Heathcote, Julia F. (2008) The Modified Gap Excess Ratio (GER*) and the Stratigraphic Congruence of Dinosaur Phylogenies. Systematic Biology, 57 (6): 891-904 DOI: 10.1080/10635150802570809

Palaeontologists routinely map their cladograms onto what is known of the fossil record. Where sister taxa first appear as fossils at different times, a ghost range is inferred to bridge the gap between these dates. Some measure of the total extent of ghost ranges across the tree underlies several indices of cladistic/stratigraphic congruence. We investigate this congruence for 19 independent, published cladograms of major dinosaur groups and report exceptional agreement between the phylogenetic and stratigraphic patterns, evidenced by sums of ghost ranges near the theoretical minima. This implies that both phylogenetic and stratigraphic data reflect faithfully the evolutionary history of dinosaurs, at least for the taxa included in this study. We formally propose modifications to an existing index of congruence (the gap excess ratio; GER), designed to remove a bias in the range of values possible with trees of different shapes. We also propose a more informative index of congruence—GER*—that takes account of the underlying distribution of sums of ghost ranges possible when permuting stratigraphic range data across the tree. Finally, we incorporate data on the range of possible first occurrence dates into our estimates of congruence, extending a procedure originally implemented with the modified Manhattan stratigraphic measure and GER to our new indices. Most dinosaur data sets maintain extremely high congruence despite such modifications.

Roy Chapman Andrews

Před třemi dny, 26. ledna 2009, uplynulo přesně 125 let od smrti Roye Chapmana Andrewse, slavného amerického paleontologa, ředitele American Museum of Natural History a účastníka mnoha expedicí za žijícími i vyhynulými živočichy. Je znám hlavně jako vedoucí výprav do čínské a mongolské pouště Gobi během raného dvacátého století, během nichž učinil mnoho významných objevů i na poli dinosauří paleontologie. Jako první dovezl do muzea fosilizovaná dinosauří vejce a během expedice do Mongolska v letech 1922 - 1925 objevil množství nových druhů, z nichž některé o desetiletí později pomohly změnit pohled na dinosaury. Jde o bazálního ceratopa rodu Protoceratops, ankylosaurida rodu Pinacosaurus, troodontida rodu Saurornithoides, oviraptorida rodu Oviraptor a populárního dromaeosaurida rodu Velociraptor. Andrews byl (v nejlepším smyslu slova) spíše dobrodruh a popis samotných taxonů už nechal jiným - jednalo se např. o další paleontologickou legendu, Henryho Osborna. 13. července 1923 také Andrews vůbec poprvé objevil fosilní dinosauří vejce. Podle původních názorů patřily protoceratopovi, v roce 1995 byly ale identifikovány jako náležející teropodovi rodu Oviraptor. V roce 1934 se Andrews stal ředitelem AMNH (viz nahoře) a o rok později mu vyšla kniha The Business of Exploring.

Stejně významné, jako jeho objevy v dinosauří paleontologie jsou i Andrewsovy nálezy vymřelých savců. Andrews byl uznávaným mammalogem a během expedice roku 1922 objevil také pozůstatky největšího známého savce, indrikoteria. Po slavném "lovci dinosaurů" také nese jméno největší masožravý savec všech dob - řeč je o andrewsarchovi. I jeho původní výpravy do Mongolska měly za cíl spíše objasnit původ lidského druhu než najít dinosauří fosilie.

ledna 28, 2009

Ceratonykus oculatus, nový rod a druh mononykina z Mongolska

V poslední době jsem web značně zanedbával. Nejen, že jsem sem nepsal o aktuálních objevech z paleontologie ornitodirů, ale dokonce jsem uvažoval o přechodu na jiný blogovací systém. Nakonec zbylo jen několik podnětů ke zlepšení, které postupně zrealizuji. A teď už k novému objevu, který jsem dost dlouho ignoroval:

Ceratonykus oculatus, tak zní název nového alvarezsaurida, popsaného slavným mongolským paleontologem Rinchenem Barsboldem a jeho ruským protějškem Vladimirem Alifanovem. Že jde o alvarezsaurida je prakticky jisté, samotná studie ale tento klad zmiňuje. Namísto toho zmiňuje skupinu Alvarezsauria. Alvarezsauria je jméno pro skupinu v linnéovské klasifikaci, zavedené poprvé Bonapartem roku 1991. Měla zároveň zahrnovat skupinu pojmenovanou Alvarezsauridae (rovněž Bonaparte, 1991). Klasifikace, podle které Alvarezsauridae spadá pod Alvarezsauria, se mnoho zdrojů drží ještě dnes, a to jednoduše proto, že "podřád" (Alvarezsauria) musí být obsáhlejší než "čeleď" (Alvarezsauridae). Narozdíl od Alvarezsauridae, které roku 1999 Sereno definoval, jméno Alvarezsauria - zřejmě, nejsem si tím podle dostupných zdrojů docela jist - fylogenetickou definici nikdy nezískalo a nemělo by se používat (přestože pojmenování je jako takové elegantnější než Alvarezsauridae s koncovkou typickou pro rank-based code). Pokud by Alvarezsauria mělo zahrnovat alvarezsaura a klad Mononykinae, jak některé zdroje naznačují, pak by se situace ještě zkomplikovala, neboť by Alvarezsauria byla v důsledku méně obsažná než Alvarezsauridae. Stále ale předpokládám, že jméno Alvarezsauria nikdy definováno nebylo. Ani druhý klad, který Alifanov s Barsboldem využívají k upřesnění pozici ceratonyka mezi jejich "alvarezsaury", není příliš šťastný - jedná se o skupinu Parvicursoridae. Podle standardů rank-based ICZN je Parvicursoridae mladším synonymem Alvarezsauridae, a z hlediska FyloKódu je bezvýznamné, protože nemá definici. Těžko říct, co vlastně zařazení mezi "parvikurzoridy" znamená. Nicméně autoři předpokládají, že Mononykinae je sub-kladem této skupiny, takže v ceratonykově klasifikaci máme alespoň jeden "normální" klad. Odhadovat záměry autorů je ale bezpředmětné - studie je v ruštině a o výsledcích případné fylogenetické analýzy v ní obsažené si tedy většina "publikujících paleontologů" nepřečte. A nyní se, po nudném klasifikačním úvodu, můžeme zaměřit na detaily o samotném ceratonykovi.

Nový rod a druh je znám ze svrchní křídy Mongolska, konkrétně z formace Baruungoyot. Je popsán na základě fragmentární kostry a podle autorů se od jiných "alvarezsaurů" odlišuje velkým počtem znaků, mezi které patří krátká stehenní kost, značně redukovaný třetí metatarzál a dlouhý tarzometatarzus (běhák; kost nacházející se mezi kostí lýtkovou, holenní a prsty, jenž vznikla srůstem kůstek nártních [metatarzálů] a zánartních [tarzálů]). Karpometakarpus (úvar analogický tarzometatarzu, ale na přední končetině) se skládá z kostí bodcovitého tvaru. Výplň mozkovny, která vznikla při fosilizaci, vykazuje velké akustické hrbolky a spodní pozici zrakových laloků v rámci středního mozku, stejně jako absenci vertikálního zakřivení ve spodní části mozkovny. V závěru abstraktu autoři šokují výrokem, podle nějž "alvarezsauři" nejsou teropody. Těžko říct, co jiného by měli být - sauropodomorfy spíše ne, ptakopánvými už rozhodně ne a bazálnějšími archosaury vzhledem k množství pokročilých znaků také ne. A ačkoli se studie na jejich klasifikaci tak docela neshodnou (podle dřívějších závěrů měli být sesterským taxonem Ornithomimosauria v rámci Ornithomimiformes, dnes to "vypadá" spíše na bazální maniraptory), jejich pozici v rámci Theropoda potvrzují všechny fylogenetické analýzy a Ceratonykus na tom jen těžko něco změní. Konec konců, i sami autoři věří v zařazení svých "alvarezsaurů" mezi dinosaury; alespoň soudě podle klasifikace v citaci.

Podle příspěvku J. A. Headdena autoři zmiňují ve studii výrazně neptačí tvar mozku. Velký (přední) mozek je umístěný přímo vepředu spíše než nad mozečkem. Zrakové laloky jsou uloženy spíše více do stran, než aby byly vnořeny do středního mozku spolu s míchou. Celkově je mozek protáhlý, úzký a nízký. Holotyp s označením MPD 100/120 se skládá z lebky a mandibuly, jenž jsou kompletní od velkého týlního otvoru až téměř po přední okraj slzných kostí. Zachovala se série cervikálních obratlů; stejně jako první a několik následujících obratlů kaudálních. Výrazný je kýl na hrudní kosti, krkavčí kost (korakoid) nese stejný postranní hřeben, jako tatéž kost u rodu Patagonykus. Zachovala se také třetina humeru blíže tělu a karpus zahrnující dva neobvyklé ostře vybíhající elementy, již zmíněné v minulém odstavci. Ceratonykus dostal své jméno zřejmě právě podle nich. Materiál zahrnuje i prstní článek bez drápu, přední část lopaty kyčelní kosti, obě kosti holenní, avšak bez kosti lýtkových, obě sady metatarzálů (včetně pátého a prvního) a proximální prstní články 1-2 u téměř všech prstů. Délka tibiotarzu je 89 mm, což je srovnatelné s tibiotarzem druhu Parvicursor remotus (PIN 4487/25), jenž měří 75,6 mm a také stejnou kostí u druhů Mononykus olecranus (GIN 107/6; délka 175,2 mm) a Albertonykus borealis ("alvarezsaur" z Kanady, popsaný Longrichem a Curriem, nemůže být nikým jiným), u kterého tibiotarzus měří 185 mm.

Headden také dodává, že autoři striktně dělí alvarezsauridy (resp. "alvarezsaury") na severoamerickou/asijskou a jihoamerickou větev, což by mohlo jejich klasifikaci poněkud objasnit. Headden také udává jinou formaci než abstrakt: podle něj byly fosilie ceratonyka objeveny v dobře známé formaci Nemegt, ne Baruungoyot. Upřesňuje i polohu nálezu: lokalita Hermiin Tsab (Khermeen Tsav) v regionu Omnogovi.



Zdroje:

http://dml.cmnh.org/2009Jan/msg00123.html
http://dml.cmnh.org/2009Jan/msg00128.html

Zdroj obrázku:

http://www.flickr.com/photos/allmost/3193222725/sizes/o

Abstrakt studie:

Alifanov, V.R. and Barsbold, R. (2009). _Ceratonykus oculatus_ gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia. Paleontol. Zh. (Russ.) 2009, 1: 86â99.

A new dinosaur, _Ceratonykus oculatus_ gen. et sp. nov. (Parvicursoridae, Alvarezsauria), from the Upper Cretaceous (Baruungoyot Formation) of Mongolia is described based on a fragmentary skeleton. It differs from other alvarezsaurians in many characters, including the short femora, long tarsometatarsals, and considerably reduced third metatarsals. The carpometacarpals contain spikelike bones. The natural endocast of the new taxon shows large acoustic tubercles, the ventral position of the optic lobes in the midbrain, and the absence of a vertical flexure at the brain floor. The data obtained cast doubt on the taxonomic position of alvarezsaurians in the Theropoda.

Význam dinosauřích jmen - W

Sem budu psát o významu jmen pouze u rodů, která nejsou synonymy jiného rodu. Nebudou tady ani jména fosílií původně za dinosaury považovaných a později přeřazených jinam, ani různá lapsus calami. Budou se tady ale kromě validních rodů nacházet i nomina dubia a nomina nuda, a to bez upozornění. Také zde budou dinosauři, jejichž synonymizace s jiným rodem není potvrzená. A jako potvrzení jsem poněkud nekorektně bral fakt, jak je rod zobrazen na anglické wikipedii. Neručím ani za to, že se zde objeví všechna "pochybná" a "holá" jména. Validní rody by tu měly být všechny. Je nad mé síly psát ke každému rodu, proč byl pojmenován tak, jak byl, ale většinou to není těžké uhodnout. Některá jména jsou dána na počest určitým lidem - "Abelisaurus". Jiná souvisí s typickými znaky živočicha - "Acanthopholis" je dobrým jménem pro nodosaurida. Některá jména souvisí s tím, jak byla zachována kostra - "Amphicoelias" je reminiscencí na křehkost obratle, podle kterého byl rod popsán. Vůbec nejčastější je možná pojmenování podle místa nálezu - např. "Albertaceratops". Ve vzácnějších případech jména odkazují k mytologii, způsobu nálezu, typu fosilního materiálu či ke kombinacím předchozích možností.

Wakinosaurus - "ještěr z Wakino"
Walgettosuchus - "krokodýl z Walgettu"
Wannanosaurus - "ještěr z Wannano"
Wuerhosaurus - "ještěr z Wuerho"
Wyomingraptor - "lupič/uchvatitel z Wyomingu"

Zdroje:

http://en.wikipedia.org/
http://www.dinosauria.com/dml/names/dinow.htm

Abecední seznam dinosaurů pochází z http://www.nationmaster.com/encyclopedia/List-of-dinosaurs. Pokud byste našli rod, který splňuje podmínky stanovené na začátku článku a není v něm uveden, napište jej prosím jako komentář ke článku.

ledna 21, 2009

Minotaurasaurus ramachandrani, nový rod a druh východoasijského ankylosaurida

Studie dvou paleontologů shodného příjmení - Clifforda A. Milese a Clarka J. Milese - představuje nový rod a druh ankylosauridního dinosaura, nazvaného Minotaurasaurus ramachandrani. Studie je volně dostupná, má ale menší rozsah než obdobné studie (což může být způsobeno menším množstvím nalezeného fosilního materiálu) a jinou strukturu (snad může být způsobeno požadavky konkrétního žurnálu). Čtenáře také může ve studii překvapit absence jakýchkoli bližších geografických dat o místě nálezu. Důvod je jednoduchý. Lebka byla vystavena v kalifornském Victor Valley Museum bez dalších informací a jediné stratigrafické informace lze odvodit ze zbytků horniny - podle nich byla fosilie nalezena v poušti Gobi, tedy v Mongolsku nebo Číně (špatné pro dinosauří statistiku). Holotyp, tvořený lebkou s kompletní dolní čelistí, a to včetně "předzubní kosti" (predentary bone), má označení INBR21004. Pokud jde o etymologii, rodové jméno odkazuje na Mínotaura, stvůru s lidským tělem a býčí hlavou - lebka nově popsaného dinosaura totiž autorům připomínala hlavu býka. Druhové jméno odkazuje na V. S. Ramachandrana, který lebku zakoupil a nechal vystavit v již zmíněném Victor Valley Museum - zajistil, že lebka bude dostupná pro vědu.



Lebka má velké, horizontálně eliptické a na samém konci posazené nosní otvory. Ty jsou zezadu a ze stran lemovány dobře vyvinutými osteodermy, zatímco zepředu je lemují tenké, trojúhelníkovité osteodermy srostlé s premaxillou (mezičelistí). Že nejde pouze o přeměněnou kost dokázal CT sken. Při pohledu shora je lebka delší než širší, pokud nezapočítáváme do šířky i rohy vyrůstající z obou kostí šupinových. Kvůli přesunu nosních otvorů do strany nabývá lebka téměř lichoběžníkového tvaru. Nadočnicové výběžky jsou velmi výrazné jak kaudolaterálně, tak anterolaterálně (nebylo by lepší použít namísto původního "anterolaterally" termín "rostrolaterally"?). Mezičelist formuje přední lem palatální dutiny, jenž odděluje maxillu od kosti radličné - stejný anatomický úkaz je zaznamenán i u rodu Pinacosaurus. Stejný znak ovšem postrádá Saichania. Premaxillární zobák je širší než vzdálenost mezi posledními maxillárními zuby; tělo kosti křídlové je orientováno téměř horizontálně, nikoli vertikálně, jak je tomu u rodů Tarchia, Saichania i většiny ankylosauridů. Zuby jsou podobné pinakosaurovi. Okraj šíje je opět kratší než u rodů Tarchia a Saichania. Povrch lebky vykazuje výraznou ornamentaci pyramidovitého tvaru, s výjimkou té části lebeční klenby, která se nachází za úrovní očnic. Počítačová tomografie odhalila, že hrboly na povrchu lebky nejsou osteodermy připojené k lebečním kostem, ale výrazně modifikované kosti samotné. Tato hypotéza byla vyslovena poprvé Coombsem roku 1971 a současné studie ji potvrzují. Kraniální ornamentace je zvláště dobře patrná na postranních okrajích svrchního povrchu lebky. Stejně jako u pinakosaura i saichanie jsou i u minotaurasaura přítomny dva ostré, do strany vybíhající nadočnicové výběžky. Podobná struktura se nachází také v blízkosti prefrontálu. U tarchie tyto struktury vybíhají spíše nahoru než do strany a u ankylosaura jsou srostlé se squamosálními rohy (= vyrůstajícími z kosti šupinové) do jediné struktury, která vybíhá podél dorzolaterálního povrchu lebky - to ilustruje další odlišnost ve tvaru lebky u minotaurasaura. V materiálu minotaurasaura je také přítomno několik osteodermů, jsou však srostlé pouze částečně. Jeden pár se na lebeční klenbě nachází přesně před squamosálními rohy, další osteoderm se nachází na rohu vyrůstajícím z levé kosti jařmové. Jediný nesrostlý pár se nachází pod očnicemi a je zřejmě unikátním znakem tohoto exempláře. Ve své střední části - za zadním okrajem očnic - je lebeční klenba snížena do jakéhosi žlabu, který je protáhlý do stran (viz část A obrázku pod tímto odstavcem). Na přítomnost tohoto znaku podle CT skenu neměly vliv negativní jevy při fosilizaci a není tedy poškozením, ale původní vlastností živočicha. V tomto místě se nevyskytují žádné kostěné hrbolky. Podobný žlábek postrádající ornamentaci mají i rody Tarchia a Pinacosaurus.


Očnice mají kapkovitý tvar, s užší částí vepředu. Tím se Minotaurasaurus opět odlišuje od rodu Tarchia (s kruhovitými očnicemi) i rodu Saichania (s téměř kruhovitými očnicemi). Důležitými znaky jsou útvary, které vznikly zkostnatěním kůže v nasálním regionu. Osteodermy v nosní oblasti jsou velké a s vysokým stupněm ornamentace - vybíhají do stran a do předu, čímž dávají lebce typický býčí vzhled, podle kterého dinosaurus získal své jméno. Premaxillární zobák je také částečně pokryt dermálními zkostnatěními, což je mezi většinou asijských ankylosaurů výjimečným znakem. Kosti radličné jsou podélně srostlé a vybíhají dolů za úroveň korunek maxillárních zubů, čímž se stávají viditelné i z bočního profilu lebky. U většiny ankylosauridů tomu tak není. Stejně tak kosti křídlové se u minotaurasaura ani nedotýkají (jako u většiny ankylosauridů), ani nesrůstají (jako u rodu Ankylosaurus). Spojení kosti křídlové a kosti čtvercové je více zploštělé než u saichanie, ale podobá se tarchii. Pravá mandibula je téměř kompletní; je pouze lehce poškozená vepředu, kde se napojuje na kost předzubní. Vespodu na boku čelisti se nachází úzký osteoderm částečně srostlý se samotnou mandibulou podél její boční hrany. Tento osteoderm nevybíhá výše po boku čelisti, čímž se Minotaurasaurus liší od rodu Saichania. Mandibulární osteodermy zabírají u minotaurasaura téměř celou délku mandibuly, čímž se nový rod opět výrazně odlišuje jak u saichanie, tak u tarchie. Kost předzubní je úzká a připomíná tu pinakosaurovu. Zuby minotaurasaura jsou listovitého tvaru a všechny vykazují přítomnost vertikálního zoubkování, které dělí korunku na osm plošek. V levé maxille se nachází celkem 17 zubů, příp. prázdných zubních jamek, v pravé maxille bylo zubů 16, v levé kosti zubní 15 a v pravé kosti zubní opět 16. Maxillární zuby jsou až o 25% větší než zuby usazené v kosti zubní. Tvar zubních korunek je proměnlivý. Několik klíčových měření autorům také dovolilo odhadnout rozměry lebky. Maximální délka lebky je 30 cm; maximální šířka (bezi rohy vyrůstajícími z jařmových kostí) je 43 cm. Vzdálenost mezi rohy vyrůstajícími z kosti šupinové je 34,2 cm; délka pravé kosti tvořící mandibulu 22,5 cm. Šířka předzubní kosti je 10,3 cm. Tyto hodnoty ukazují, že Minotaurasaurus byl dlouhý kolem 4,2 metru. Nesrostlé osteodermy ale naznačují, že exemplář nemusí být plně vzrostlý a v budoucnu není vyloučen ani objev podstatně větších zástupců tohoto rodu.

Minotaurasaurus pod počítačovou tomografií. Tento postup se osvědčil především při rozlišování mezi osteodermy a vlastními kostmi.

Nový rod dinosaura pochopitelně zvyšuje diverzitu východoasijských ankylosauridů. Kraniální ornamentace na povrchu minotaurasaurovy lebky je daleko výraznější než u jakéhokoli jiného zástupce tohoto kladu. Ornamentace je mimořádně dobře vyvinutá i přesto, že nový rod vykazuje primitivnější znaky, než nacházíme u jiných zástupců téhož kladu. Přestože si autoři uvědomují, že hodnota jejich nově popsaného taxonu není docela nejvyšší, stejně jej považují za "příliš důležitý na to, aby nebyl popsán," s čímž lze určitě jenom souhlasit. Minotaurasaurus vykazuje mnoho shodných znaků se saichanií a pinakosaurem, o bližší klasifikaci ale zřejmě ještě nemá cenu spekulovat - autoři zmiňují, že fylogenetická studie ankylosaurů blíže řešící příbuzenství minotaurasaura je "na cestě" (pak mi ovšem uniká, proč v provizorní klasifikaci a vlastně celé studii autoři používali taxonomické kategorie z Linnéovského systému). Z anatomie autoři zůrazňují hlavně ve srovnání s jinými ankylosaury z Gobi poměrně primitivní mozkovnu.

Zdroj (včetně obrázků):

Miles & Miles, 2009

Abstrakt studie:

Miles, Clifford A.; and Miles, Clark J. (2009). "Skull of Minotaurasaurus ramachandrani, a new Cretaceous ankylosaur from the Gobi Desert". Current Research 96 (1): 65-70.

A new genus and species of ankylosaurid, a dinosaur from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert has been described. It shows characters typical of many Late Cretaceous ankylosaurs. The new specimen is a virtually complete skull with both hemimandibles preserved intact with the predentary. This skull has been subjected to almost no crushing or shearing. It has an equilateral, triangular-shaped skull when viewed dorsally and large, highly ornamented narial osteoderms, which give the skull a bull-like appearance with flaring nostrils. Braincase features are more primitive than those of the other Gobi Desert ankylosaurs.

ledna 18, 2009

Revize ichnotaxonu Changpeipus: synonymizace a nový druh

Fosilie obratlovců ze spodnokřídové formace Lufeng, nalézané od třicátých let minulého století, hrály důležitou úlohu v počáteční kariéře prvního čínského dinosauřího paleontologa, C. C. Younga. V roce 1951 byla dokonce stanovena kategorie "Lufeng Saurischian Fauna", a fosilie zařazované do této jednotky byly následně objeveny v mnoha místech po provincii Yunnan, včetně Lufengu, Yimenu a Yuanmou. "Lufeng Saurischian Fauna" zahrnuje prosauropody druhů Lufengosaurus huenei, Lufengosaurus magnus, Yunnanosaurus huangi a "Gyposaurus" (Anchisaurus) sinensis, bazální sauropody Chinshakiangosaurus chunghoensis, Jingshanosaurus xinwaensis, Kunmingosaurus wudingensis [nomen nuduum], pravděpodobného bazálního sauropoda "Yunnanosaurus" robustus, nepojmenovaný taxon řazený opět mezi bazální sauropody, teropody Meganpnosaurus sp., "Dilophosaurus" sinensis a možného teropoda Eshanosaurus deguchiianus. Sinosaurus triassicus je nomen dubium a Lukousaurus yini se ukázal být bazálním krokodylomorfem. Dále jsou z Yunnanu známi bazální tyreofoři Tatisaurus oehleri a Bienosaurus lufengensis. "Dianchungosaurus lufengensis", předpokládaný ornitopod, je chiméra s holotypem náležícím krokodylomorfovi a paratypem blíže nerozpoznanému prosauropodovi. Po tomto úvodu se již můžeme věnovat vlastnímu tématu studie. Tím je popis nového ichnodruhu Changpeipus pareschequier a také podrobná redeskripce celého ichnorodu Changpeipus.

Na začátku roku 2008 objevil Wang Tao a zaměstnanci The World Dinosaur Valley z okresu Lufeng dvě dinosauří stopy (nebyly však součástí jedné série) ve vesnici Yaozhan. Šlo o první objev dinosauřích stop v Lower Lufeng Formation. Z okolních oblastí jsou však dinosauří stopy dobře známy, příkladem může být Lufengopus dongi z Chuanjie Formation (= Upper Lufeng Formation). Na základě tohoto objevu popisuje nová studie nový ichnodruh, přiřazený k ichnorodu Changpeipus Young, 1960. Typovým ichnodruhem je C. carbonicus, ale kromě něj bývají k tomuto ichnotaxonu řazeny ještě tři další ichnodruhy: C. bartholomaii Haubold, 1971, který je ovšem nomen nudum, C. luanpingeris Young, 1979 a C. xuiana Lü et al., 2007. C. luanpingeris přitom autoři v revizi shledávají být mladším synonymem C. carbonicus. Changpeipus je označením pro tříprsté teropodní stopy střední velikosti, charakteristikcé několika znaky. Úhel mezi prsty II-III a III-IV je větší než 25 stupňů, prst IV vybíhá dále dopředu než prst II a je také delší. Autoři studie pro lepší srovnání s novým druhem přeměřili také stopy dříve známého druhu C. carbonicus - u exempláře IVPP V2472.2 činí poměr délka/šířka 2,03 (41 cm ku 20,2 cm), u exempláře IVPP V2472.3 to je 1,58 (39,5 cm ku 25 cm) a u exempláře IVPP V2470, který má nekompletně zachovalou oblast paty, činí poměr 1,39 (29 cm ku 21 cm). Celkově tak poměr mezi délkou a šířkou stopy u C. carbonicus kolísá mezi 2,03 a 1,58. Oproti tomu u nového druhu C. pareschequier je tento poměr 1,29.

C. pareschequier přejal své neobvyklé druhové jméno z francouzštiny, konkrétně slov "par" ("od") a "schequier" ("šachovnice"). Stopy byly totiž nalezeny při sbírání kamene k výrobě čínských šachovnic. Holotyp tvoří dva otisky nalezené na jediné kamenné desce. Oba otisky byly katalogizovány zvlášť, a to pod označeními ZLJ-ZQK1 a ZLJ-ZQK2. Pobavilo mě upřesnění místa nálezu (naproti restauraci, jejíž jméno studie uvádí), jinak je lokalita vzdálena 2,2 km jihovýchodně od Yaozhanu. Stopy vykazují velký, okrouhlý vazivový polštář u předních článků prstů a jejich spojení s metatarzály. Pro teropodí stopy je to znak neobvyklý; většina neptačích teropodů postrádá jakýkoli náznak takového polštáře (výjimky ovšem existují - viz Dromaeopodus). Způsob pohybu teropoda, jenž stopy zanechal, se nedá označit za semi-plantigrádní (polo-ploskochodný) - není viditelná jakákali část metatarzu; pohyb byl tedy čistě digitigrádní (prstochodný). Druhý prst je nejkratší a nese dva zhruba stejně dlouhé "polštářky", mezi nimiž jsou pouze neznatelné mezery. Úhel mezi druhým a třetím prstem je zhruba stejně velký jako úhel mezi třetím a čtvrtým prstem - v obou případech je velký 28 stupňů. ZLJ-ZQK1 je kompletní až na poškozený distální konec druhého prstu, u ZLJ-ZQK2 chybí kaudolaterální konec stopy. Délka stopy ZLJ-ZQK2 je 26,5 cm a její maximální šířka (vzdálenost mezi špičkami druhého a čtvrtého prstu) odpovídá 20,5 cm. Délka druhého prstu činí 14,9 cm, délka třetího prstu potom je 17,4 cm a čtvrtý prst je 15,6 cm dlouhý. Autoři také zmiňují, že z Číny i jiných zemí jsou známy další jurské teropodní ichnotaxony, a Changpeipus by mohl být mladším synonymem jednoho z nich - ichnorodu Grallator.


Zdroje:

Xing et al., 2009
Jiří Meixner; http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1911

Zdroj obrázku:

Xing et al., 2009

Abstrakt studie:

Xing L. D., Jerald D. H., Sekiya T., Fujita M., Dong Z. M. Discovery of dinosaur footprints from the Lower Jurassic Lufeng Formation of Yunnan Province, China and new observations on Changpeipus. Geological Bulletin of China, 2009, 28(1):16-29

Herein described are two footprints tah t belong to the new ichnospecies Changpeipus pareschequier ichnosp. nov. from the Lower Jurassic Lufeng Formation near Yaozhan Village, Lufeng County, Yunnan Province, China. This is the first discovery of dinosaur footprints in the Lufeng Formation. The ichnogenus Changpeipus is revised after the re-study of its type specimen. Specimen IVPP V2472 2a, a supposed manus print that is part of the ichnogenoholotype of Changpeipus carbonicus, is re-studied herein and assessed as a pes print of a juvenile individual of the Changeipus carbonicus track maker. Changpeipus luanpingeris is a junior synonym of Changpeipus carbonicus. Changpeipus pareschequier ichnosp. nov. resembles the ichnotaxon Kayentapus. Based on its characteristics, the footprints are presumably made by a member of the Coelophysoidea from the Lufeng Formation.

Nové dinosauří lokality v Patagonii: první argentinský spinosaurid?

Přestože je Patagonie, resp Argentina jednou z nejdůležitějších oblastí pro současnou dinosauří paleontologii, konkrétní lokalita, o které referuje nová studie, vydala fosilizované pozůstatky obratlovců poprvé. Jde o svrchnokřídovou lokalitu El Anfiteatro, ležící na severu provincie Río Negro v Argentině. Fosilní materiál obratlovců už byl nalezen ve vrstvách formací Cerro Lisandro, Portezuelo a Plottier. Pozůstatky z Cerro Lisandro Formation zahrnují fosilie velkých dvojdyšných ryb, a, což je zajímavější, dinosaurů. Jde jednak o sauropody z kladu Titanosauria, jednak o množství různých neurčitých teropodů, vykazujících však některé znaky kladů Carcharodontosauridae, Spinosauridae, Abelisauria a Coelurosauria. Složený fauny ve formaci Plottier je naproti tomu odlišné a zahrnovalo želvy z kladu Chelidae, krokodyliformy a opět dinosaury, tentokrát z kladů Ornithopoda, Titanosauria a Theropoda. Teropodi z Plottier Formation přitom pravděpodobně náležejí ke kladům Carcharodontosauridae a Unenlagiinae, přičemž jistý teropodní materiál byl také identifikován jako neurčitý zástupce Coelurosauria. Portezuelo Formation se v současnosti jeví méně bohatá než výše zmíněné dvě formace. Většina zde nalezených obratlovců je shodná s materiálem zjištěným z jiných patagonských lokalit, výjimku ale tvoří možný spinosaurid z formace Cerro Lisandro. Dosud byli spinosauridi známi z jihoamerického území pouze díky objevům z brazislké formace Santana, a ty jsou navíc datovány do spodní, nikoli svrchní křídy.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Absrakt studie:

Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. 2009. Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. doi: 10.1016/j.cretres.2009.01.001.

The first vertebrate remains from the Upper Cretaceous locality El Anfiteatro (northern Río Negro, Patagonia, Argentina) are described. Fossil remains were recovered in beds of Cerro Lisandro, Portezuelo, and Plottier Formations. From the Cerro Lisandro Formation, remains of large fishes, dipnoans, titanosaur sauropod dinosaurs, and a variety of theropod dinosaurs (cf. Carcharodontosauridae, cf. Spinosauridae, cf. Abelisauria and Coelurosauria indet.) are reported. The Plottier Formation, in turn, has yielded remains of Chelidae turtles, crocodyliforms, titanosaur sauropods, theropods (cf. Carcharodontosauridae, Coelurosauria indet., cf. Unenlagiinae), and ornithopods. To date, the Portezuelo Formation has been the less prolific of all. Except for the record of a possible spinosaurid in the Cerro Lisandro Formation, the rest of the evidence obtained from El Anfiteatro is congruent with the record of other Patagonian sites where the Limayan and Neuquenian tetrapod associations were established.

ledna 17, 2009

Evoluce ptačího mozku: Neornithes vytlačili předky díky kognitivním schopnostem

Paleontologům Angele Milner a Stigu Walshovi z Natural History Museum v Londýně jedna práce o endokraniu bazálních ptáků nestačila. Po studii o anatomii vnitřního ucha přichází na řadu mozek. Podle autorů je výzkum vývoje ptačího mozku až do jeho současného stavu důležitý pro studie zabývající se přechodem mezi teropody a ptáky. Může být rovněž zajímavé porovnávat jej s evolucí mozku u savců. Neurologická anatomie u fosilních ptáků sice může být odvozena z odlitku endokrania, jenže nálezy kompletních lebek vhodných k takovému výzkumu jsou velmi vzácné. Proto přichází na řadu analýza počítačovou tomografií. Čtenář, který si přečetl i předchozí článek o sluchu si jistě všimne, že postup autorů je v obou případech shodný. A v tomto dojmu nás utvrzuje i výběr analyzovaných taxonů: jedná se o dva mořské ptáky z anglické London Clay Formation, datované do raného eocénu. Mozek rodů Odontopteryx (zástupce kladu Odontopterygiformes) a Prophaethon (klad Pelecaniformes) je nápadně podobný mozku žijících mořských ptáků. Z toho se dá usoudit, že oba fosilní ptáci disponovali podobnými pohybovými a somatosenzorickými schopnostmi (= tělním vnímáním). Modely mozkovny sestavené na základě dat z CT skenu ukázaly u obou taxonu stejný stupeň rozšíření telencefalonu, jaký vykazují i dnešní ptáci (telencefalon je tzv. "velký mozek", nejvyšší část centrálního nervového systému, zahrnující obě mozkové hemisféry a bazální ganglia). Oproti tomu znak charakteristický pro všechny žijící ptáky, eminentia sagittalis - dorzální část telencefalonu, vykonávající u ptáků podobné funkce jako savčí neokortex - je vyvinut jen slabě. Tato zjištění podporují závěr, že velká část rozšíření telencefalonu byla dokončena již na konci druhohor, ale během kenozoika se objem telencefalonu nadále zvětšoval a došlo k jeho dorzální expanzi, vedoucí ke vzniku eminentia sagittalis. Zlepšení, která tato část mozku poskytovala v kognitivních schopnostech, mohla ptačím kladům v rámci Neornithes přinést výhodu nad archaickými vývojovými liniemi z K/T rozhraní a umožnit přežití i rychlou diverzifikaci v průběhu třetihor.

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/
http://www2.biomed.cas.cz/~vyskocil/Neuroanatomie1.pdf

Abstrakt studie:

Milner, A.C., and Walsh, S.A. 2009. Avian brain evolution: new data from Palaeogene birds (Lower Eocene) from England. Zoological Journal of the Linnean Society 155(1):198-219. doi: 10.1111/j.1096-3642.2008.00443.x.

Investigation of how the avian brain evolved to its present state is informative for studies of the theropod-bird transition, and as a parallel to mammalian brain evolution. Neurological anatomy in fossil bird species can be inferred from endocranial casts, but such endocasts are rare. Here, we use computed tomographic analysis to determine the state of brain anatomy in two marine birds from the Lower Eocene London Clay Formation of England. The brains of Odontopteryx (Odontopterygiformes) and Prophaethon (Pelecaniformes) are remarkably similar to those of extant seabirds, and probably possessed similar somatosensory and motor capabilities. Each virtual endocast exhibits a degree of telencephalic expansion comparable to living avian species. However, the eminentia sagittalis (wulst), a feature characteristic of all living birds, is poorly developed. Our findings support the conclusion that much of the telencephalic expansion of modern birds was complete by the end of the Mesozoic, but that overall telencephalic volume has increased throughout the Cenozoic through dorsal expansion of the eminentia sagittalis. We suggest that improvements in cognition relating to telencephalic expansion may have provided neornithine avian clades with an advantage over archaic lineages at the Cretaceous-Tertiary boundary, explaining their survival and rapid diversification in the Cenozoic.

ledna 16, 2009

Sluch bazálních ptáků testován pomocí CT skenu

Archaeopteryx lithographica, proslulý bazální zástupce kladu Avialae, označovaný často jako "prapták" nebo "nejranější známý pták", slyšel jako současný emu. Do této věty shrnula výsledky velmi zajímavé studie britských vědců většina článků na nternetu o tomto tématu. 147 milionů let starý dinosaurus, jehož velikost bývá s oblibou přirovnávána ke strace obecné (Pica pica), se totiž stal předmětem nejnovějšího výzkumu paleontologů z Natural History Museum, Paula Barretta, Stiga Walshe a Angely Milner. Na studii se ale podílel také Lawrence Witmer z Ohio University, který má s prověřováním dinosauří anatomie pomocí CT skenu rozsáhlé zkušenosti (viz zde), a Geoffrey Manley z univerzizy v Mnichově. Nový výzkum znovu dokazuje, že Archaeopteryx byl daleko více než plazům podobný ptákům. To jistě není nijak udivující, zvláště když je tu stále možnost (ačkoli nejnovější kladistické analýzy ji spíše nepotvrzují), že Archaeopteryx nebyl blíže příbuzný ptákům než deinonychosaurům, ale společným předkem ptáků i deinonychosaurů (nebo tomuto předku mohl být alespoň velmi blízký). Nyní však zpět k nové práci britských vědců: s použitím moderní technologie lze zjistit rozměry vnitřního ucha a výsledná data použít k věrohodnému odhadu jejich sluchových schopností. Jak bylo totiž zjištěno u dnes žijících ptáků a plazů, délka kostěného kanálu ve vnitřním uchu, vypněného senzorickou tkání (zkracováno jako ECD, z anglického "Endosseous Cochlear Duct"), přímo souvisí se sluchovými schopnostmi daného živočicha. Tento vztah paleontologové použili k odhadu citlivosti sluchu.

Až do současnosti mohli paleontologové vyvozovat sluchové schopnosti vymřelých živočichů pouze z fosilií (a to ještě ve většině případů nějak poškozených), a to srovnáváním velikosti těch oblastí mozku, které jsou zodpovědné za sluch. V takových případech byla většinou data získaná z neurokrania (mozkovny) a porovnávána s žijícími příbuznými vymřelých druhů. Avšak moderní počítačová tomografie, což je metoda, která se při výzkumu anatomie vymřelých živočichů začíná uplatňovat čím dál tím více a poskytuje často velmi zajímavé výsledky, zasáhla i do této oblasti. CT sken umožňuje u neporušených exemplářů velmi přesně zrekonstruovat anatomii vnitřního ucha. Je relativně jednoduché změřit sluchové schopnosti žijících zvířat, u vyhynulých živočichů ale takové metody použít nemůžeme. Slovy Paula Barretta - nemůžeme prostě dinosaurovi přehrávat zvuky a pozorovat, jak na ně zareaguje. To bohužel znamená, že nemůžeme zjistit, jak se citlivost sluchu vyvíjela v průběhu fylogeneze. Právě to se ale snaží změnit Stig Walsh a jeho kolektiv. Pomocí trojrozměrné mikropočítačové tomografie provedené u 59 druhů z celkem 52 rodů vyhynulých "plazů a ptáků" (uvozovkuji proto, že by mě zajímalo, kde asi Walsh našel dělící čáru mezi těmito skupinami - a to cituji abstrakt) paleontologové sestavili modely nejen sluchové citlivosti a vokalizace, ale i sociality a enviromentálních preferencí. Mezi tyto druhy spadal např. aligátor, pštros emu, kareta obrovská a sova pálená. Údaje jako délka, objem a rostrokaudální/mediolaterální šířka ECD byly převzaty z virtuálního modelu. Vícenásobné porovnávání takto získaných dat s údaji o socialitě a preferovaném typu životního prostředí potvrdilo již zmíněnou souvislost mezi délkou ECD a sluchovým rozsahem (a to jak šířkou tohoto rozsahu, tak frekvencemi, které jej vymezují), ale i souvislosti s vokální komplexicitou a některými znaky chování - např. s tvorbou párů a zároveň životem ve větších skupinách. Zjištěno také bylo, že recentní ptáci mají v poměru k celkové velikosti větší ECD než recentní plazi.

Výzkum se tedy zdaleka nezaměřoval jen na archaeopteryga nebo fosilní ptáky, ale z důvodu zaměření tohoto blogu jsou právě informace o nich nejcennější. Takže: data o senzitivitě sluchu získaná autory indikují, že zástupce Neognathes z raného eocénu, mořský pták Odontopteryx toliapica (Natural History Museum [NHM] 44096) slyšel nejlépe na frekvenci 2100 Hz. Velmi dobře ale slyšel v celém rozmezí 200 - 4000 Hz, tedy v rozsahu zhruba 3800 Hz. Ve stejné době žijící mořský pták Prophaethon shrubsolei (NHM A683) byl svým sluchem daleko bližší moderním neognatům - nejlépe slyšel frekvenci 2600 Hz a velmi dobře slyšel v rozsahu o šířce 4300 Hz, pohybujícím se mezi 450 a 4750 Hz. A vůbec nejstarší známý zástupce Avialae, Archaeopteryx lithographica (NHM 37001) slyšel nejlépe na frekvenci kolem 2000 Hz, přičemž dobře detekoval zvuky v rozsahu 600 - 3400 Hz (šířka rozsahu tedy byla 2800 Hz). Tento závěr nedokázala většina zdrojů ani správně interpretovat a napsala, že 2000 Hz byl rozsah sluchu. Tyto předpokládané hodnoty umisťují archaeopteryga - co se týče sluchových schopností -blízko pštrosovi emu (Dromaius novaehollandiae), který je mezi ptáky svým sluchem podřadný. Jen pro zajímavost, většina ptáků má rozsah v romezí zhruba 20 Hz - 20 kHz, což je mimochodem podobné mezím citlivosti lidského sluchu.

Zdroje:

http://www.talkrational.org/showthread.php?p=350347
http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7828188.stm
http://www.nerc.ac.uk/press/releases/2009/01-emu.asp

Abstrakt studie:

Walsh, S.A. et al. (2008) Inner ear anatomy is a proxy for deducing auditory capability and behaviour in reptiles and birds. Proc Series B, advance online

Inferences of hearing capabilities and audition-related behaviours in extinct reptiles and birds have previously been based on comparing cochlear duct dimensions with those of living species. However, the relationship between inner-ear bony anatomy and hearing ability or vocalization has never been tested rigorously in extant or fossil taxa. Here, micro-computed tomographic analysis is used to investigate whether simple endosseous cochlear duct (ECD) measurements can be fitted to models of hearing sensitivity, vocalization, sociality and environmental preference in 59 extant reptile and bird species, selected based on their vocalization ability. Length, rostrocaudal/mediolateral width and volume measurements were taken from ECD virtual endocasts and scaled to basicranial length. Multiple regression of these data with measures of hearing sensitivity, vocal complexity, sociality and environmental preference recovered positive correlations between ECD length and hearing range/mean frequency, vocal complexity, the behavioural traits of pair bonding and living in large aggregations, and a negative correlation between ECD length/rostrocaudal width and aquatic environments. No other dimensions correlated with these variables. Our results suggest that ECD length can be used to predict mean hearing frequency and range in fossil taxa, and that this measure may also predict vocal complexity and large group sociality given comprehensive datasets.

Aerodynamika kraniálního hřebene u pterosaura rodu Nyctosaurus

Další z nových studií, jejichž autory jsou čínští paleontologové, vyšla v žurnálu Acta Geologica Sinica a zabývá se aerodynamikou hřebenu a k němu připojené membrány u křídového pterodaktyloida rodu Nyctosaurus. Připomeňme si, že Nyctosaurus, ač příbuzný s největšími létajícími živočichy všech dob, byl poměrně drobným živočichem, Jeho rozpětí křídel se pohybovalo mezi 1,7 - 2,9 metry. Žil v období turonu zhruba před 89 nebo 90 miliony let. Kostěná část měřila na výšku 0,9 metru, což je v porovnání s již výše zmíněným rozpětím neuvěřitelně velké číslo. Svým tvarem se hřeben podobá stožáru plachty používané při windsurfingu. Hypotézy o aerodynamickém funkci tohoto hřebenu se ale dosud objevovaly jen řídce. Podle dřívějších závěrů Gerritsena a Cunninghama mohl hřeben nést membránovou strukturu, která pterosaurovi přinášela takovu aerodynamickou výhodu, že se struktura mohla vyvinout až do takto enormních rozměrů. Podle Gerritsena a Cunninghama snad mohla "plachta" na hlavě pterosaura řídit směr, zatímco se živočich vznášel díky tzv. přízemnímu efektu nízko nad hladinou a hledal na ní potravu. Čínští paleontologové nyní v analýze aerodynamiky této bizarní struktury pokračují.

Takto vypadal Nyctosaurus podle výzkumů Lidy Xing, jejího kolektivu a autorů, na které ve studiu aerodynamiky tohoto pterosaura navazovali. Mělo se jednat o živočicha s kraniální morfologií dokonale adaptovanou pro zvýšení letových schopností. Autory ilustrace jsou Chuang Zhao a Lida Xing. Rekonstrukce je nepřesná; horizontální větev hřebene byla totiž stejně dlouhá jako a vertikální (viz web Marka Wittona)

Exemplář nyktosaura s označením KJ1 byl zrekonstruován v souladu s hypotézou, podle které byla k útvaru připojená membrána a následně byly analyzovány aerodynamické síly a momenty působící na tuto strukturu. Výsledná struktura skutečně ze všeho nejvíce připomíná plachtu, posazenou na hlavě. Podle autorů studie je možné, že pterosaurus dokázal přizpůsobit úhel plachty vzdušným proudům a tato schopnost mu umožňovala generovat tah, jednu ze tří základních aerodynamických sil, která zodpovídá za dopředný pohyb. Velikost a moment tahu se mohla měnit s proměnlivým úhlem a vzájemnou pozicí aerodynamického centra v plachtovitém hřebenu a gravitačního centra v pterosaurově těle. Pro srovnání aerodynamiky byly testovány tři scénaře, postavené na třech možných rekonstrukcích: s hřebenem, ke kterému je připojena membrána; s hřebenem bez membrány (pouze s kostěnou částí) a bez hřebene. Testy ukázaly, že aerodynamické vlastnosti (zvýšení, udržení a snížení tahu) by téměř zmizely u letu s hřebenem bez membrány a žádné by neexistovaly bez kraniálního hřebene. Aerodynamická data, získaná z exempláře nyktosaura KJ1 tak naznačují, že pterosaurus měl k hřebenu na své hlavě připojenou membránu a takto konstruovanou strukturu používal k lepší letové kontrole.

Srovnání dvou možných podob nyktosaura. První z nich, s charaketristickou plachtou, byla zřejmě aerodynamicky daleko výhodnější než ta druhá, kde z hřebenu zbyla jen kostěná báze. Druhá z obou možností je přitom ta, které se rekonstrukce pterosaura drží nejčastěji. Opět je možné připomenout výtky k délce horizontálního výběžku...

Pozn.: čtenáři možná může připadat zvláštní fakt, že se v celém článku ani jednou neobjevuje nyktosaurovo druhové jméno. Ve skutečnosti existují 3 validní druhy rodu Nyctosaurus: N. gracilis, N. lamegoi a N. nanus. O validitě druhu N. bonneri by se zřejmě daly vést spory, pravděpodobně se však jedná o subjektivní mladší synonymum N. gracilis. K rodu Nyctosaurus byly ale zařazeny i exempláře nalezené v západním Kansasu, s označením KJ1 a KJ2 (první jmenovaný analyzovala studie, o níž je tento článek). Bývají označovány jako "Nyctosaurus sp.", tedy pouze neurčitě ("druh z rodu Nyctosaurus")

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/
http://adsabs.harvard.edu/abs/2003APS..DFD.AE001C
http://www.pterosaur.co.uk/species/UCP/Nyctosaurus-001.pdf
http://www.flickr.com/photos/markwitton/206037807/in/set-72057594082038974/

Zdroj obrázků:

http://www.xinglida.net/indexe.htm

Abstrakt studie:

Xing, L., Wu, J., Lu, Y., Lü, J., and Ji, Q. 2009. Aerodynamic characteristics of the crest with membrane attachment of Cretaceous pterodactyloid Nyctosaurus. Acta Geologica Sinica (English Edition) 83(1):25-32.

The Nyctosaurus specimen KJ1 is reconstructed under the hypothesis that there is a membrane attached to the crest, the so-called headsail crest. The aerodynamic forces and moments acting on headsail crest are then analyzed. It is shown that KJ1 might adjust the angle of the headsail crest relative to the air current as one way to generate thrust (one of the aerodynamic forces, used to overcome body drag in forward flight) and that the magnitude of the thrust and moment could vary with the gesture angle and the relative location between the aerodynamic center of headsail crest and body center of gravity. Three scenarios are tested for comparison to each other: the crest with membrane attachment, the crest without membrane attachment and the absence of cranial crest. It is shown that the aerodynamic characteristics (increasing, maintaining and decreasing thrusts and moments) would almost disappeared in flight for the crest without membrane attachment and none existent without the cranial crest. It is suggested from aerodynamics evidence alone that Nyctosaurus specimen KJ1 had membrane attached to the crest and used this reconstructed form for auxiliary flight control.

Daxiatitan binglingi, nový rod a druh bazálního titanosaura z Číny

Nový sauropod je hlášen z "dinosaurologické" velmoci, Číny. Daxiatitan binglingi gen. et sp. nov. K dispozici je bohužel pouze velmi krátký abstrakt studie, snad se ale v budoucnu dovíme více informací. Materiál byl objeven ve spodnokřídovém geologickém celku Hekou Group, ležícím v pánvi Lanzhou v provincii Gansu (severozápadní Čína). Unikátním znakem nového sauropoda jsou neomorfní struktury na femuru neboli kosti stehenní (neomorfní mutace = nabytí nové vlastnosti). Distální kloubní hrboly na stehenní kosti jsou zhruba o 10 stupňů v dorzolaterálním směru (od shora do strany) odkloněn od těla femuru. Kloubní hrboly na zadním konci femuru jsou také při pohledu zezadu směrovány kaudomediálně-kraniolaterálně, což naznačuje takový způsob pohybu, při kterém jsou nohy silně odkloněny od těla. Abstrakt rovněž označuje krční obratle daxiatitana slovem "enormní", což musí znamenat skutečně ohromné rozměry. Podle autorů tyto rozměry dokonce řadí daxiatitana mezi největší čínské dinosaury. Pokud by se měl vyrovnat takovým obrům, jako byl Huanghetitan nebo Mamenchisaurus, jeho délka se musí pohybovat kolem 30 m. Pokud by měl Daxiatitan stejný poměr mezi délkou cervikální páteře a délkou celého těla - 47% - jako u druhu Mamenchisaurus hochuanensis, pak by délka jeho kostry měla činit téměř 26 metrů. To by jednak znamenalo, že cervikální páteř byla u daxiatitana delší než u mamenchisaura (jeho holotyp totiž měřil 22 m oproti 26 m daxiatitana), u nějž měřila 9,5 m, a že reálná velikost živého zvířete byla ještě o něco větší. Podle kladistických analýz patří Daxiatitan mezi bazální zástupce kladu Titanosauria. Etymologii abstrakt studii nezveřejňuje, ale můžeme se pokusit o odhad: rodové jméno bylo uděleno podle lokality, čili "obr z Daxia" (resp. "z Baktrie", protože Daxia je staré činské jméno pro tuto oblast ve střední Asii). Typická koncovka u jména druhového může znamenat poctu určité osobě, možná však nějak souvisí spíše s buddhistickým chrámem Bingling.

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1950 (včetně příspěvku Daniela Madzii)

Abstrakt studie:

You, H.-L., Li, D.-Q., Zhou, L.-Q., and Ji, Q. 2008. Daxiatitan binglingi: a giant sauropod dinosaur from the Early Cretaceous of China. Gansu Geology 17 (4): 1-10.

A new sauropod dinosaur, Daxiatitan binglingi gen. et sp. nov., discovered from the Lower Cretaceous Hekou Group of Lanzhou Basin, Gansu Province, northwestern China, is unique in having neomorphic structures in its femur, with the femoral distal condyles beveled ~10° dorsolaterally with respect to femoral shaft and the femoral distal condyles directed caudomedially-craniolaterally in distal view, implying a strongly outwardly walking style. The enormous cervical vertebrae of Daxiatitan mark it among the largest dinosaurs in China. Cladistic analysis recovers Daxiatitan as a basal titanosaurian sauropod.