Ornithodira Blog: Deinonychosauria

Zobrazují se příspěvky se štítkemDeinonychosauria. Zobrazit všechny příspěvky

února 25, 2009

Teropodní zuby ze spodní křídy Maroka a jejich paleogeografické implikace

Nová studie paleontologů Fabiena Knolla a José Ignacia Ruiz-Omeñacy popisuje teropodní zuby z nejspodnější křídy (stupeň berrias) marocké lokality Anoual. Tyto fosilie jsou důležité, protože pochází z jedné z velmi mála lokalit tohoto stáří na celém světě a dokonce jediné na území Gondwany. Tvar teropodích zubů pocházejících z Anoualu je různorodý a patřil tedy různým sub-kladům Theropoda. Většina materiálů zřejmě náleží kladu Dromaeosauridae - pokud ano, šlo by podle abstraktu o velmi raný výskyt zástupců kladu (přestože jsou to právě nálezy zubů, které naznačují, že klad Dromaeosauridae mohl vzniknout již ve střední juře). Paleogeografická poloha Anoualu by mohla poskytnout informace o rozptýleních, ke kterým u suchozemských faun došlo v průběhu druhohor. Zdokumentován je vliv Laurasie v podobě přítomnosti kladu Velociraptorinae, který vznikl právě na zmíněném severním superkontinentu. Teropodní fauna z Anoual celkově nasvědčuje, že mezi Laurasií a Gondwanou existovalo spojení, táhnoucí se napříč oceánem Tethys. Toto spojení dovolovalo suchozemské faunální výměny během svrchní jury - studie se zmiňuje i o spojení v období spodní křídy, kterým se podrobněji zabývala studie José Canuda, o níž jsem na blog psal včera. Fosilní záznam Anoualu také dokládá, že zde žili teropodi velmi malých tělesných rozměrů. Podle dostupného materiálu bohužel nelze zjistit, zda je malá velikost exemplářů fylogenetická nebo ontogenetická.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Knoll, F., and Ruiz-Omeñaca, J.I. 2009. Theropod teeth from the basalmost Cretaceous of Anoual (Morocco) and their palaeobiogeographical significance. Geological Magazine. doi: 10.1017/S0016756809005950.

The theropod teeth from the Berriasian (Early Cretaceous) site of Anoual (N Morocco) are described. The assemblage is important in that it comes from one of the very few dinosaur sites of this age globally and the only one for the whole of Gondwana. The theropod teeth from Anoual are morphologically diverse. Most of the material possibly belongs to the clade Dromaeosauridae, which would be an early occurrence for this taxon. The palaeogeographic position of Anoual enables it to provide data on the dispersal events that affected terrestrial faunas during Mesozoic times. A Laurasian influence is evidenced by the presence of Velociraptorinae and, on the whole, the theropod fauna from Anoual provides support for the existence of a trans-Tethyan passage allowing terrestrial faunal interchanges during Late Jurassic and/or earliest Cretaceous times. Additionally, Anoual records the existence of diminutive theropods. However, it cannot yet be determined whether the small size of the specimens is genetic or ontogenetic.

prosince 19, 2008

Austroraptor cabazai, nový rod a druh dromaeosaurida z Argentiny

A pravděpodobně poslední z letos popsaných dinosaurů, obrovský dromaeosaurid Austroraptor cabazai:

Úvod studie, jejímiž autory jsou kromě známého paleontologa Fernanda E. Novase i Diego Pol, Juan I. Canale, Juan D. Porfiri a Jorge O. Calvo, se zabývá obecnou charakteristikou dromaeosauridů, malých a vývojově vyspělých agilních teropodů známých také jako "raptoři". Dromaeosauridi jsou podle fylogenetických analýz velmi blízkými příbuznými ptáků. Jsou známi převážně ze severní polokoule, většinou měřili asi 0,5 - 3 metry a vyznačovali se lehkou stavbou těla. Existuje i několik větších rodů (Achillobator z Asie a Utahraptor ze Severní Ameriky; Kirkland et al. 1993; Perle et al. 1999), jenž mohly podle studie dosahovat délky až 5 metrů (jiné zdroje udávají v obou případech i 7 metrů). Několik zástupců kladu Dromaeosauridae rovněž známe i z Gondwany (v podstatě odpovídající pevninám jižní polokoule), ale jejich evoluční historie zůstává nejasná. Austroraptor cabazai, nový objev z kampánsko-maastrichtských vrstev argentinské Patagonie je kombinací těchto zvláštností: jedná se o gondwanského dromaeosaurida s velkými tělesnými rozměry - odhadem asi 5 metrů. Odhadovaná hmotnost je 368 kg, což je více než u achillobatora (264 kg), ale dvakrát méně než u utahraptora (kolem 700 kg). Velké rozměry se u něj zřejmě vyvinuly konvergentní evolucí s laurasijskými taxony. Austroraptora autoři zařadili do kladu Unenlagiinae (Bonaparte, 1999; jako převedené jméno jej definoval Makovicky et al., 1999 a Sereno, 2005, přičemž platná je Serenova verze), kam patří např. rody Shanag, Buitreraptor, Unenlagia a Rahonavis. Rodové jméno nového teropoda je složeno ze slov "austral", odkazující na jih Jižní Ameriky, a "raptor", což se obvykle překládá jako "lupič". Druhové jméno cabazai bylo dinosaurovi uděleno jako pocta Héctoru Cabazovi, jenž založil Museo Municipal de Lamarque.

Holotyp nového rodu a druhu má označení MML-195 a sestává z relativně kompletní fosilizované kostry včetně množství lebečních kostí. To zahrnuje pravé kosti čelní a postorbitální, obě slzné kosti, maxilly a kosti zubní (včetně zubů), a také pravý surangular (dermální kosti spodní čelisti) spolu s pravým preartikularem (protáhlá párová kost tvořící dolní čelist, přiléhající ke kosti zubní a kosti čtvercové; tvoří čelistní kloub). Holotyp dále tvoří cervikální obratle 3, 5, 6, 7 a 8; dorzální obratle 2 a 4; izolovaná žebra včetně těch břišních (gastralia); pravá kost pažní (humerus); dráp z třetího prstu přední končetiny; levá stydká spona (chrupavčité spojení obou stydkých kostí); levá kost stehenní (femur); pravá tibia (kost holenní); kost hlezenní (astragalus); patní kost (calcaneum); třetí metatarzál a falangy (články prstů) I-2, II-2, III-4 a IV-2.

Pozůstatky byly nalezeny v Allen Formation (známé také jako Rio Colorado Formation), ve vrstvách, které podle datování ze studie Martinelli & Foriasepi 2004 pocházejí z kampánu až maastrichtu - posledních dvou stupňů svrchní křídy. Formace spadá pod Malargüe Group; konkrétní lokalita se jmenuje Bajo de Santa Rosa a leží zhruba 90 kilometrů jihozápadním směrem od města Lamarque v argentinské provincii Río Negro. Mezi teropodní dinosaury známé z této formace patří abelisaurid druhu Quilmesaurus curriei Coria, 2001; dosud nepojmenovaný alvarezsaurid (viz studie Agnolín et al., 2006) a neurčité tetanury (viz studie Coria & Salgado, 2005).

Austroraptor se od jiných dromaeosauridů odlišuje množstvím anatomických a morfologických znaků, mezi které patří např. vysoce pneumatizované kosti slzné. Studie zmiňuje i další unikátní znaky této kosti včetně klesajícího průběhu převislého nad očnicí - tento znak sice nesdílí dromaeosauridi z Laurasie, odpovídající část se však nedochovala u ani jednoho ze zástupců kladu Unenlagiinae, takže lze jen těžkou určit, zda se jedná o synapomorfii nebo autapomorfii. Podobně je tomu s určitým znakem postorbitální kosti. Autapomorfií našli autoři celkem 3; odlišností od jiných dromaeosauridů v širším slova smyslu je ale více. Studie zahrnuje podrobnou tabulku, srovnávající rozměry jednotlivých kostí materiálu austroraptora (MML-195) s rody Unenlagia, Buitreraptor, Velociraptor, Deinonychus, Achillobator a Utahraptor. Z ní se např. dozvíme, že ačkoli měl na základě odhadu autorů Austroraptor maxillu stejně dlouhou jako gigantický Achillobator (39 cm), celkově byla poněkud méně masivní (resp. poměr délka/šířka byl menší). Humerus se s délkou 26,2 cm nachází v ětsném rozmezí mezi unenlagií a deinonychem, zatímco femur s délkou 56 cm přečnívá i achillobatora. Tibia s délkou 56,5 cm překonává jak achillobatora, tak i utahraptora, což ale není důvodem pro spekulace o rekordních rozměrech. Ze srovnání s příbuznou unenlagií, jejíž holenní kost je pouze o pětinu kratší při 2,5x menší odhadované délce zjistíme, že u zástupců kladu Unenlagiinae byla zřejmě tato kost proporčně daleko větší než u dromaeosaurinů typu utahraptora a achillobatora. Zajímavostí také je, že v příčném směru úzký prstní článek II-2 zadní končetiny v kombinaci s extrémně robustním článkem IV-2 vytváří znak, který nesdílí žádný jiný známý dromaeosaurid včetně unenlagiinů, připomíná však pokročilé troodontidy. Nejnápadnějším znakem austroraptorovy kostry je však bezesporu lebka jako taková: je extrémně dlouhá a nízká, na délku měří zhruba 80 cm.

Objev austroraptora je velice významný pro lepší porozumění evoluci dromaeosauridů žijících na jižní polokouli a může přinést nový pohled na modifikace tělesných rozměrů i proporcí předních končetin v rámci Dromaeosauridae. Fylogenetická analýza podle očekávání potvrdila pozici austroraptora v kladech Deinonychosauria a Dromaeosauridae. Při přidání austroraptora do datové matrice výsledky jasně ukazují na přítomnost monofyletického kladu Unenlagiinae. Ten zahrnuje gondwanské dromaeosauridy z druhů Unenlagia comahuensis, Unenlagia paynemilli, Neuquenraptor argentinus, Buitreraptor gonzalezorum a Rahonavis ostromi (Novas & Puerta, 1997; Forster et al., 1998; Calvo et al., 2004; Makovicky et al., 2005; Novas & Pol, 2005). Studie zmiňuje znaky v postkraniální anatomii, které jsou synapomorfiemi kladu Unenlagiinae a konstatuje, že pouze u rodů Austroraptor a Buitreraptor se zachovala lebka. Je tedy pravděpodobné, že podobnosti v lebeční anatomii těchto dvou dinosaurů mohou být synapomorfiemi celého kladu Unenlagiinae.

Podle studie Turner et al., 2007 dromaeosauridi jako skupina podstoupili nejméně třikrát náhlé prudké zvětšení svých tělesných rozměrů, a už Unenlagia o velikosti pštrosa naznačovala, že tento evoluční trend byl přítomen i na jižní polokouli. Až objev austroraptora, daleko většího než Unenlagia tuto hypotézu prokázal. Ve fylogenetickém kontextu je tento poznatek možné interpretovat tak, že to byly rody Austroraptor, Achillobator a Utahraptor, kteří konvergencí dosáhli největší velikosti v rámci Dromaeosauridae. Přední končetiny austroraptora jsou v poměru k délce zadních nohou znatelně zmenšené, což ostře kontrastuje s klasickými "dlouhorukými" rekonstrukcemi dromaeosauridů. Ostrý kontrast je patrný i ve srovnání s jinými unenlagiiny, např. s buitreraptorem nebo rahonavisem. U těchto rodů jsou přední končetiny naopak prodloužené a proporčně se blíží ptákům (Rahonavis byl dokonce některými paleontology za ptáka pokládán). Austroraptor dokazuje, že Unenlagiinae byla morfologicky a ekologicky daleko pestřejší skupinou, než jsme si dosud mysleli. Tento obr žil ve stejném období jako Rahonavis, který dosahoval délky sotva 40 cm. Maastrichtské období bylo v Jižní Americe zřejmě věkem velkých coelurosauřích predátorů náležejících k odlišným vývojovým liniím. Kromě unenlagiiního austroraptora odtud známe i bazálního coelurosaura rodu Orkoraptor a pokročilého maniraptora rodu Unquillosaurus. Velkým coelurosaurům se zřejmě uvolnila cesta k ovládnutí svrchnokřídových jihoamerických ekosystémů po tom, co ztratily svou dominanci karcharodontosauridní tetanury. Spolu s abelisauridními ceratosaury, jako byl Quilmesaurus nebo nedávno objevený Skorpiovenator sdíleli velcí dromaeosauridi roli vrcholových predátorů.

Zdroj (včetně obrázků):

Novas et al., 2008

Zdroj obrázku:

http://news.nationalgeographic.com/news/bigphotos/2414798.html

Abstrakt studie:

Novas, Fernando E.; Diego Pol, Juan I. Canale, Juan D. Porfiri and Jorge O. Calvo (2008-12-16). "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids". Proceedings of the Royal Society B (The Royal Society). doi:10.1098/rspb.2008.1554. Retrieved on 18 December 2008.

Fossils of a predatory dinosaur provide novel information about the evolution of unenlagiines, a poorly known group of dromaeosaurid theropods from Gondwana. The new dinosaur is the largest dromaeosaurid yet discovered in the Southern Hemisphere and depicts bizarre cranial and postcranial features. Its long and low snout bears numerous, small-sized conical teeth, a condition resembling spinosaurid theropods. Its short forearms depart from the characteristically long-armed condition of all dromaeosaurids and their close avian relatives. The new discovery amplifies the range of morphological disparity among unenlagiines, demonstrating that by the end of the Cretaceous this clade included large, short-armed forms alongside crow-sized, long-armed, possibly flying representatives. The new dinosaur is the youngest record of dromaeosaurids from Gondwana and represents a previously unrecognized lineage of large predators in Late Cretaceous dinosaur faunas mainly dominated by abelisaurid theropods.

září 09, 2008

[popis] Rahonavis

Rahonavis

Klasifikace
Saurischia
Theropoda
Neotheropoda
Averostra
Tetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Deinonychosauria
Dromaeosauridae
Unenlagiinae

Období
svrchní křída (kampán - ?maastricht)
83 - ?65,5 Ma

Velikost
délka až 40 cm
výška až 15 cm

Hmotnost
?100 gramů

Výskyt
Maevarano Formation, provincie Mahajanga, severozápadní Madagaskar

Druhy
R. ostromi (Forster, Sampson, Chiappe & Krause, 1998) zabral Griveaud, 1975

Synonyma rodu
Rahonavis Forster et al., 1998b
= Rahona Forster et al., 1998a non Griveaud, 1975

Informace
Rahonavis je rod malého teropodního dinosaura z kladu Dromaeosauridae, který žil ve svrchní křídě na území dnešního severního Madagaskaru. Nekompletní fosilizovaná kostra je uložena ve sbírkách University of Antanananarivo pod katalogovým číslem 8656. Stejně jako všichni teropodi i Rahonavis byl predátorem a podobně jako jeho známější příbuzný Velociraptor disponoval srpovitým drápem na druhém prstu zadní končetiny. Rahonavis byl původně popsán jako Rahona ostromi, ale jméno bylo autory původního popisu změněno po zjištění, že toto jméno už je zabráno lymantriidním motýlem popsaným již roku 1975. Rodové jméno kombinuje malgašské slovo "Rahona" znamenající "oblak" nebo "hrozba" s latinským "avis" - pták. Druhové jméno bylo zvláštnímu dinosaurovi uděleno na počest paleontologa Johna H. Ostroma, který v šedesátých letech částečně změnil obecný pohled na dinosaury.

Fosilizované pozůstatky rahonavise byly objeveny společnost expedicí State University of New York a University of Antananarivo blízko vesnice Berivotra v provincii Mahajanga. Rahonavis je znám podle jediného exempláře, ze kterého se zachovaly oba femury i tibie, synsakrum, levá lopatka, pravá kost vřetenní, pravá kost loketní, pánevní kosti části ocasu a kosti metatarzální. Rahonavis byl o něco větší než jeho blízký příbuzný, slavný prapták Archaeopteryx - asi jako dnešní havran. Dále byl nalezen hrudní obratel nejvíce podobný právě rahonavisovi ve 100 milinoů let starých sedimentech z marocké oblasti Kem-Kem, vzhledem k většímu neurálnímu kanálu se ale zřejmě jedná o jiný rod.

Navzdory velkému počtu ilustrací zachycující rahonavise v letu není jisté, jestli tento živočich opravdu létal. Někteří dokonce rahonavise považují za chiméru sestávající ve skutečnosti z předních končetin ptáka a kostry dromaeosaurida a za nomen dubium. Blízko místa, kde byly nalezeny rahonavisovy fosilizované pozůstatky byly také nalezeny fosilie primitivního ptáka Vorona berivotrensis, takže tuto možnost nelze zcela zavrhnout. Podobný omyl už paleontologové udělali v případě proslulého "archaeoraptora", kdy se dokonce stali obětmi záměrného podvodu. Řada jiných vědců, včetně autorů původního popisu, však trvá na tom že se jedná o jediného a reálně existujícího živočicha. Všechny kosti byly nalezeny na velmi malé ploše, jak zdůrazňuje Luis Chiappe. Ten se také domnívá, že Rahonavis pravděpodobně mohl létat. Jeho loketní kost je větší a robustnější než archaeopterygova, a tento fakt - spolu s dochovanými letkami - svědčí o tom, že Rahonavis měl silnější křídla než Archaeopteryx a byl tak i lepším letcem, ačkoli v porovnání s dnešními ptáky byl stále ještě ve vzduchu neohrabaný.

V minulosti existovaly spory o rahonavisovu fylogenetickou pozici - někdy byl pokládán za zástupce kladu Aves, tedy za ptáka, jinými zase za neptačího dromaeosaurida. Je jedním z dinosaurů, kteří prokazatelně byli opeření. Stavba kostry ukazuje na typického dromaeosaurida. Vzhledem k velmi blízké příbuznosti primitivních ptáků a dromaeosauridů (a schopnost letu se navíc mohla vyvinout vícekrát nezávisle na sobě) je obtížné jej zařadit mezi ptáky nebo ho z nich vyčlenit. Autoři popisu navrhovali, že by se mohlo jednat o blízkého příbuzného známého rodu Archaeopteryx, a v tom případě by se jednalo o zástupce kladu Avialae*. Podle studie Makovicky et al., 2005 je Rahonavis blízce příbuzný jihoamerickým dromaeosauridům Unenlagia a Buitreraptor, a jedná se tedy o zástupce kladu Unenlagiinae. Norell et al., 2006 rovněž zařadili rahonavise do kladu Unenlagiinae jako sesterský taxon rodu Unenlagia, což potvrdila i studie Turner et al., 2007.

* Klad Avialae je velmi často používaný, ale je neaktivní, protože není opatřen definicí, resp. různí autoři ho definují různě. Např. podle studie Padian, 2004 se jedná o žijící ptáky a všechny maniraptory bližší žijícím ptákům než dromaeosauridovi rodu Deinonychus. Většinou bývá považován za sesterský taxon Deinonychosauria v rámci Eumaniraptora/Paraves.

Rekonstrukce