Revize ichnotaxonu Changpeipus: synonymizace a nový druh

Fosilie obratlovců ze spodnokřídové formace Lufeng, nalézané od třicátých let minulého století, hrály důležitou úlohu v počáteční kariéře prvního čínského dinosauřího paleontologa, C. C. Younga. V roce 1951 byla dokonce stanovena kategorie "Lufeng Saurischian Fauna", a fosilie zařazované do této jednotky byly následně objeveny v mnoha místech po provincii Yunnan, včetně Lufengu, Yimenu a Yuanmou. "Lufeng Saurischian Fauna" zahrnuje prosauropody druhů Lufengosaurus huenei, Lufengosaurus magnus, Yunnanosaurus huangi a "Gyposaurus" (Anchisaurus) sinensis, bazální sauropody Chinshakiangosaurus chunghoensis, Jingshanosaurus xinwaensis, Kunmingosaurus wudingensis [nomen nuduum], pravděpodobného bazálního sauropoda "Yunnanosaurus" robustus, nepojmenovaný taxon řazený opět mezi bazální sauropody, teropody Meganpnosaurus sp., "Dilophosaurus" sinensis a možného teropoda Eshanosaurus deguchiianus. Sinosaurus triassicus je nomen dubium a Lukousaurus yini se ukázal být bazálním krokodylomorfem. Dále jsou z Yunnanu známi bazální tyreofoři Tatisaurus oehleri a Bienosaurus lufengensis. "Dianchungosaurus lufengensis", předpokládaný ornitopod, je chiméra s holotypem náležícím krokodylomorfovi a paratypem blíže nerozpoznanému prosauropodovi. Po tomto úvodu se již můžeme věnovat vlastnímu tématu studie. Tím je popis nového ichnodruhu Changpeipus pareschequier a také podrobná redeskripce celého ichnorodu Changpeipus.

Na začátku roku 2008 objevil Wang Tao a zaměstnanci The World Dinosaur Valley z okresu Lufeng dvě dinosauří stopy (nebyly však součástí jedné série) ve vesnici Yaozhan. Šlo o první objev dinosauřích stop v Lower Lufeng Formation. Z okolních oblastí jsou však dinosauří stopy dobře známy, příkladem může být Lufengopus dongi z Chuanjie Formation (= Upper Lufeng Formation). Na základě tohoto objevu popisuje nová studie nový ichnodruh, přiřazený k ichnorodu Changpeipus Young, 1960. Typovým ichnodruhem je C. carbonicus, ale kromě něj bývají k tomuto ichnotaxonu řazeny ještě tři další ichnodruhy: C. bartholomaii Haubold, 1971, který je ovšem nomen nudum, C. luanpingeris Young, 1979 a C. xuiana Lü et al., 2007. C. luanpingeris přitom autoři v revizi shledávají být mladším synonymem C. carbonicus. Changpeipus je označením pro tříprsté teropodní stopy střední velikosti, charakteristikcé několika znaky. Úhel mezi prsty II-III a III-IV je větší než 25 stupňů, prst IV vybíhá dále dopředu než prst II a je také delší. Autoři studie pro lepší srovnání s novým druhem přeměřili také stopy dříve známého druhu C. carbonicus - u exempláře IVPP V2472.2 činí poměr délka/šířka 2,03 (41 cm ku 20,2 cm), u exempláře IVPP V2472.3 to je 1,58 (39,5 cm ku 25 cm) a u exempláře IVPP V2470, který má nekompletně zachovalou oblast paty, činí poměr 1,39 (29 cm ku 21 cm). Celkově tak poměr mezi délkou a šířkou stopy u C. carbonicus kolísá mezi 2,03 a 1,58. Oproti tomu u nového druhu C. pareschequier je tento poměr 1,29.

C. pareschequier přejal své neobvyklé druhové jméno z francouzštiny, konkrétně slov "par" ("od") a "schequier" ("šachovnice"). Stopy byly totiž nalezeny při sbírání kamene k výrobě čínských šachovnic. Holotyp tvoří dva otisky nalezené na jediné kamenné desce. Oba otisky byly katalogizovány zvlášť, a to pod označeními ZLJ-ZQK1 a ZLJ-ZQK2. Pobavilo mě upřesnění místa nálezu (naproti restauraci, jejíž jméno studie uvádí), jinak je lokalita vzdálena 2,2 km jihovýchodně od Yaozhanu. Stopy vykazují velký, okrouhlý vazivový polštář u předních článků prstů a jejich spojení s metatarzály. Pro teropodí stopy je to znak neobvyklý; většina neptačích teropodů postrádá jakýkoli náznak takového polštáře (výjimky ovšem existují - viz Dromaeopodus). Způsob pohybu teropoda, jenž stopy zanechal, se nedá označit za semi-plantigrádní (polo-ploskochodný) - není viditelná jakákali část metatarzu; pohyb byl tedy čistě digitigrádní (prstochodný). Druhý prst je nejkratší a nese dva zhruba stejně dlouhé "polštářky", mezi nimiž jsou pouze neznatelné mezery. Úhel mezi druhým a třetím prstem je zhruba stejně velký jako úhel mezi třetím a čtvrtým prstem - v obou případech je velký 28 stupňů. ZLJ-ZQK1 je kompletní až na poškozený distální konec druhého prstu, u ZLJ-ZQK2 chybí kaudolaterální konec stopy. Délka stopy ZLJ-ZQK2 je 26,5 cm a její maximální šířka (vzdálenost mezi špičkami druhého a čtvrtého prstu) odpovídá 20,5 cm. Délka druhého prstu činí 14,9 cm, délka třetího prstu potom je 17,4 cm a čtvrtý prst je 15,6 cm dlouhý. Autoři také zmiňují, že z Číny i jiných zemí jsou známy další jurské teropodní ichnotaxony, a Changpeipus by mohl být mladším synonymem jednoho z nich - ichnorodu Grallator.


Zdroje:

Xing et al., 2009
Jiří Meixner; http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1911

Zdroj obrázku:

Xing et al., 2009

Abstrakt studie:

Xing L. D., Jerald D. H., Sekiya T., Fujita M., Dong Z. M. Discovery of dinosaur footprints from the Lower Jurassic Lufeng Formation of Yunnan Province, China and new observations on Changpeipus. Geological Bulletin of China, 2009, 28(1):16-29

Herein described are two footprints tah t belong to the new ichnospecies Changpeipus pareschequier ichnosp. nov. from the Lower Jurassic Lufeng Formation near Yaozhan Village, Lufeng County, Yunnan Province, China. This is the first discovery of dinosaur footprints in the Lufeng Formation. The ichnogenus Changpeipus is revised after the re-study of its type specimen. Specimen IVPP V2472 2a, a supposed manus print that is part of the ichnogenoholotype of Changpeipus carbonicus, is re-studied herein and assessed as a pes print of a juvenile individual of the Changeipus carbonicus track maker. Changpeipus luanpingeris is a junior synonym of Changpeipus carbonicus. Changpeipus pareschequier ichnosp. nov. resembles the ichnotaxon Kayentapus. Based on its characteristics, the footprints are presumably made by a member of the Coelophysoidea from the Lufeng Formation.

Polský bazální teropod - "Smok" z Lisowic

Polskému teropodovi z Lisowic (u kterého to po celkem dlouhou dobu vypadalo, že teropodem ve skutečnosti vůbec není) jsem na tomto blogu věnoval jediný článek - ten ze 4. září. Přestože se od té doby objevilo několik novinek, ignoroval jsem je a čekal na studii - která je konečně tady. Vyšla v posledním letošním vydání žurnálu Acta Palaeontologica Polonica. "Smokem" se však podrobněji zabýval Daniel Madzia na svých internetových stránkách Wild Prehistory. Studie se zabývá lokalitou Lisowice obecně, a ačkoli její hlavní části tvoří popis dicynodontního synapsida (neboli savcovitého plaza) a teropodního dinosaura, zabývá se i místní mikroflórou, makroflórou, menšími archosaury, temnospondylním obojživelníkem částečně i jejich vzájemnými ekologickými vztahy. Snad se tak čtenáři nebudou zlobit, pokud si ze studie vyberu jen ta témata, která se shodují se zaměřením tohoto blogu - tedy týkající se nějakým způsobem kladu Ornithodira. Kompletní text studie je možné nalézt v odkazu pod článkem.

Předběžná rekonstrukce kostry bazálního teropoda ze svrchní křídy polských Lisowic. Světlejší barvou jsou vyznačeny nalezené elementy kostry.

Fosilie velkého masožravého dinosaura byly nalezeny asi ve 2 metry silné vrstvě u vesnice Lisowice. Zdá se, že jde o disartikulovaný materiál dvou jedinců, tvořený kostmi lebky a postkraniálními elementy. Studie zmiňuje odlišnosti mezi nalezeným materiálem a známými fosiliemi rauisuchů, a to jak v případě kostí tvořících čelo (s označením ZPALV33/21), tak v případě mozkovny (označení ZPAL V33/15). Naopak některé specifické znaky mozkovny jsou charakteristické pro teropody, a "Smok" se v tomto ohledu podobá zvláště celofyzoidům. U jiných, pokročilejších neoteropodů (např. rodů Allosaurus a Dilophosaurus) se tyto konkrétní znaky kraniální anatomie vyskytují ve výrazně odlišné podobě. Oproti tomu se "Smok" značně podobá druhu Coelophysis rhodesiensis Raath, 1984. Jinou charakteristiku týlní a temenní části lebky zase polský teropod sdílí jak s celofyzoidy, tak i rodem Dilophosaurus. Přítomná je i kost zubní (ZPAL V33/25) včetně zubů (ZPAL V33/50 a ZPAL V33/51). Zuby vykazují některé společné znaky se zubem "megalosaurida" ze svrchního triasu Anglie. Jedná se o období rét - ve stejném žil i "Smok" - a o materiál s označením BMNH R2912. Femur s označením ZPAL V33/45 je masivní a prodloužený; studie ho charakterizuje srovnáním s neoceratosaury, od nichž se liší orientací tibiofibulárního hřebenu. Z pánevních kostí je částečně zachován pouze pubis (kost stydká) s označením ZPAL V33/220. Materiál jak z lebky, tak pánve, vykazuje typické znaky dinosaurů a je tedy možné prohlásit, že se v případě "Smoka" jedná o teropoda.

Nový nález neposunul vznik kladu Tyrannosauroidea dozadu o desítky milionů let. První zprávy o předchůdci tyrannosaura byly skutečně jen levným marketingovým trikem těžícím z toho, že většina lidí jiného dinosaura nezná. Polský nález ale i tak bude užitečný pro přehodnocení našich dosavadních teorií o dinosauřím osídlení Laurasie, severního superkontinentu zahrnujícího dnešní Evropu, Asii a Severní Ameriku. Ukazuje se, že velcí teropodi museli Laurasii obývat již ve svrchním triasu. Dosud byla připouštěna jen spodní nebo střední jura.

Z Lisowic je hlášen i materiál patřící blíže neidentifikovaným archosaurům - jde o menší cervikální (krční) obratle s prodlouženým centrem (označení ZPAL V33/41 a ZPAL MB/1). V morfologii se podobají svrchnotriasovým celofyzoidům - jde snad o další dinosaury? Materiál je zřejmě příliš nekompletní na to, aby šlo určit přesnější klasifikaci - zvláště když chybí nejdůležitější diagnostický materiál, lebka - ale představa jihozápadního Polska obývaná jediným druhem dinosaura je velmi nepravděpodobná. Nedaleko navíc byly objeveny stopy teropoda velikostně se shodujícího s majitelem obratlů. Proporce prstů nasvědčují tomu, že je zde zanechal opět celofyzoid. Celofyzoidní neoteropodi (jde např. o rody Coelophysis, Liliensternus, a Lophostropheus) jsou typickými zástupci evropské dinosauří fauny v období rétu a noru. Nalezeny rovněž byly izolované kosti křídel pterosaura (extrémně prodloužené a s širokou dřeňovou dutinou).

Zdroj:

Dzik et al., 2008

Dzik J., Sulej T. & Niedzwiedzki G., 2008 - A dicynodont−theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 733–738.

It is generally accepted that during the Triassic the composition of tetrapod faunas underwent a series of fundamental transformations, mainly as a result of diversification of archosaurs and decline of therapsids (Benton 1994, 2004, 2006). The last herbivorous basal synapsids, dicynodonts, disappeared from the record in the early Norian of the Americas, about 220 Ma (Langer et al. 2007), being unknown from the Late Triassic of Europe. Here, we report a partially articulated skeleton and isolated bones of a giant rhino−size dicynodont in the Upper Triassic fluvial sediments at Lisowice (Lipie Śląskie clay−pit) in southern Poland. Paleobotanical data indicate an early Rhaetian age for the fauna (Dzik et al. 2008; Niedźwiedzki and Sulej 2008). The dicynodont bones are associated with bones of carnivorous dinosaurs, pterosaurs, as well as capitosaur and plagiosaur amphibians. Dicynodonts were represented in the Germanic Basin throughout the Late Triassic, as proven by findings of smaller dicynodonts in older deposits in the same area, associated there with temnospondyl amphibians. It appears, thus, that the fossil record of tetrapod succession in the Late Triassic was strongly controlled by ecological factors and biased by uneven representation of particular environments. The Lisowice assemblage proves that faunas dominated by dicynodonts did not entirely disappear at least until the end of the Triassic.

Změny proporcí během růstu u druhu Coelophysis bauri

Nová studie od autorů Larryho F. Rineharta, Andrewa B. Heckerta, Spencera G. Lucase a Matta D. Celeskeyho se zabývá růstem svrchnokřídového teropoda druhu Coelophysis bauri. Materiál je více než dostatečný; Coelophysis totiž patří mezi nejlépe známé dinosaury vůbec. Byly nalezeny stovky fosilizovaných koster ve všech věkových stadiích. Autoři si vybrali 15 vhodných, kompletních exemplářů, ze kterých extrahovali několik velikostních (resp. věkových) tříd, na jejichž základě (důležitým parametrem byla délka stehenní kosti) odvodili hypotetickou růstovou křivku. Ta se nápadně podobá některým druhům ptáků (studie jako příklad uvádí kura domácího Gallus gallus) - odlišnosti spočívají hlavně v časovém měřítku. Podobná je i růstové křivce dalšího primitivního teropoda - druhu Megapnosaurus kayentakatae (lze se setkat i s mladším synonymem Syntarsus kayentakatae a možná se jedná o další druh rodu Coelophysis - C. tayentakatae). Ta však byla získána odlišnou metodou, histologickým rozborem. Výpočtem založeným především na počtu jedinců v každé věkové třídě autoři odvodili poměry zastoupení velikostních kategorií. Během prvního roku života byla rychlost růstu celofyzise velmi velká. Sexuální dimorfizmus se poprvé vyskytl mezi prvním a druhým rokem života. Zatímco u gracilní formy se rychlost růstu po jednom roce snížila, robustní forma tohoto dinosaura se v tomto období poprvé zřetelně odliší a rychle roste ještě další rok. Poté už obě formy rostou stejnou rychlostí - relativně pomalu. Robustní a gracilní forma zřejmě reprezentují samce a samice - tato teorie není nijak nová.

Autoři ve studii dále vytvořili SDI - "index sexuálního dimorfizmu", vyjadřujícího velikostní poměr mezi robustní a gracilní formou. Hodnota indexu je 1,34 - jinak řečeno, robustní forma je 1,34x větší než gracilní. Výsledky porovnání velikostních tříd podle počtu nasvědčují tomu, že velkou část populace tvořili velmi malí, asi jeden rok staří jedinci dlouzí okolo 1,4 metru a vážící 2 kilogramy. 11% populace setávalo z adultních jedinců 14 kilogramů těžkých a 2,7 metru dlouhých a jen pouhá 2% tvořili jedinci s hmotností dosahující 25 kilogramů a délkou kolem 3,1 m. Výsledky té části studie, která se zaměřovala na alometrii (tedy změnu ve fyzických proporcích během růstu) anatomických a morfologických znaků tohoto rodu, nejsou překvapivé a shodují se se studiemi předchozími. Vyplývá z nich, že zatímco očnice a zadní nohy se během růstu oproti ostatním částem těla zmenšovaly, délka hlavy a krku se naopak zvětšovala. Abstrakt studie dále uvádí alometrické růstové konstanty vzhledem k celkové délce těla u nejpodstatnějších tělesných znaků: 1,62 u lebky; 1,31 u krční části páteře; 1,26 u křížové kosti; 0,78 u ocasní části páteře; 1,3 u předních končetin včetně rukou; 1,52 u samotných rukou; 0,92 u zadních končetin včetně chodidel a 0,91 u samotných chodidel. Vzhledem k délce lebky tyto parametry vypadají takto: 0,28 u průměru očnice; 0,22 u špičky kosti čtvercové a 0,32 u špičky kosti čichové. Oproti dospělcům měli juvenilní jedinci celofyzise velmi krátkou a vysokou obličejovou část lebky s velkými očnicemi, velmi krátký krk, krátký trup, dlouhý ocas, krátké přední končetiny, velmi krátké ruce a dlouhé nohy s velkými chodidly.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Rinehart, L.F., Heckert, A.B., Lucas, S.G., and Celeskey, M.D. 2008. Growth, allometry, and age/size distribution of the Late Triassic theropod dinosaur Coelophysis bauri: preliminary results. Journal of Vertebrate Paleontology 28(suppl. 3):132A.

We statistically extracted size (= age) classes from Coelophysis bauri metrics. Using these size classes, we generated a hypothetical growth curve for C. bauri based on femur lengths (N=56). This curve is similar in shape to that of some birds (e.g. Gallus gallus) with the differences largely in time scale, and also to previously reported histologically derived growth data for C. kayentakatae. Age and mass distributions were then calculated based on the number of individuals in each age class and on femur dimensions. Hypothetically, Coelophysis' growth rate was very high for the first year. Sexual dimorphism apparently onset between years one and two. After one year growth slowed in the gracile morph while the robust morph is first apparent and grew aggressively for another year; slow growth then continued in both morphs. Robust and gracile morphs probably represent males and females respectively based on their sexual dimorphism index (SDI = robust size / gracile size = 1.34). Both age and mass distributions are of hyperbolic form. Very small ~ one-year-olds weighing ~2 kg and ~1.4 m long comprise 40 % of the population, ~11 % are adults weighing ~14 kg and ~2.7 m long, ~2 % reach 25 kg and 3.1 m length. Our allometry study, based on the 15 suitably complete specimens, agrees with previous studies showing that orbits and hind limbs show negative allometry while skull and neck lengths are positive. Allometric growth constants (this study) relative to total length are: skull length, 1.62; cervical series, 1.31; sacrum, 1.26; caudal series, 0.78; forelimb inc. hand, 1.3; hand, 1.52; hindlimb inc. foot, 0.92; foot, 0.91. Relative to skull length: orbit diameter, 0.28; height at quadrate, 0.22; height at prefrontal, 0.32. The cervical series shows complex allometry (log-transformed data are better fit by a polynomial than linear regression); growth rate being high in juveniles and progressively lower in adults. Thus, relative to adult proportions, juveniles had very short, high faces with large orbits, very short necks, short torsos, long tails, short arms, very small hands, long legs and large feet.