Dinosauři: máme dobrý jak fosilní záznam, tak kladogramy

Že dinosauři jsou jednou z nejnázornějších možných ukázek evoluce ("kterak se plaz v ptáka proměnil"), jistě nepřekvapí. K témuž závěru došli i Matthew Wills z oddělení chemie a biochemie na University of Bath, Julia Heathcote z londýnské Birkbeck College a paleontolog Paul Barrett z Natural History Museum ve své nové studii. Autoři použili statistické metody aby zjistili přesnost "evolučních stromů života". Závěr je optimistický: naše vědomosti o dinosauří evoluci jsou pozoruhodně kompletní. Jak připomíná ScienceDaily, které o nové studii napsalo, využívají se dvě metody pro studium evoluce vymřelých organismů. Základem je samozřejmě umístit fosilní nálezy do správného chronologického pořadí, k čemuž se využívá radioizotopového datování skal, ve kterých byly fosilie nalezeny. Dalším krokem je samotná klasifikace organismů, v moderní systematice postavená na sdílených odvozených znacích. Krátce řečeno: podstatná je stratigrafie a kladistika. Problém nastává v okamžiku, kdy jsou druhy, jevící se ve fylogenetické analýze jako sesterské taxony, od sebe chronologicky vzdáleny. Zde je potřeba objasnit pojem, se kterým abstrakt operuje: "ghost range" kalkulace. Jde o metodu, která má ověřit shodu mezi fosilním záznamem a fylogenetickou hypotézou. V kladistice je běžným stavem, že se kladogramy založené na různých datech jedné sady taxonů vzájemně výrazně odlišují. Následným porovnáváním by se měl vybrat ten nejsprávnější. Většinou se hledá kladogram s maximální mírou parsimonie, tedy věrohodnosti. Princip parsimonie počítá s tím, že pravděpodobnost téže změny je větší v delší větvi kladogramu než v té kratší. Bohužel, pro skutečnou evoluci není parsimonie určujícím pravidlem (viz vynikající článek Christophera Taylora When Parsimony Goes Wrong). Je tedy potřeba lepších metod k testování scénářů vývoje. Takovou je "ghost range" kalkulace. Během ní se převede kladogram do fylogramu (fylogram se od kladogramu odlišuje tím, že horizontální osa je časová - odchylka od vertikály nám tedy udává rychlost evoluce). Následně se na délku mezi jednotlivými uzly (překládám z anglického "node", což je pojem pro bod, kde se štěpí evoluční linie) dosadí stratigraficky ověřené minimální trvání existence sub-kladu. Tam, kde se tyto hodnoty neshodují, jsou právě ony "ghost ranges" - mezery, kde by se teoreticky měl nacházet nějaký "přechodný článek", který ale nebyl nalezen ve fosilním záznamu. A protože jsme již zjistili, že z jedné sady taxonů lze odvodit různé kladogramy, správný je jednoduše ten, který má nejmenší "ghost ranges".

Výborně tento fakt vysvětlil Matthew Wills pro ScienceDaily. Poté, co se zmínil o nezávislosti fosilního záznamu na fylogenetických scénářích a naopak, uvedl: "Pokud oba říkají stejný příběh, nejpravděpodobnějším vysvětlením je, že říkají pravdu. Pokud se neshodují a pořadí zvířat na stromu je jiné než pořadí ve skalách, máme buď špatný strom, hodně chybějících fosilií, nebo obojí." Autoři tedy prozkoumali 19 nezávisle publikovaných kladogramů 4 hlavních dinosauřích skupin a zjistili výjimečnou shodu mezi stratigrafickými a fylogenetickými vzorci, což ukazuje, že máme nejen poměrně kompletní fosilní záznam, ale také dobře rozumíme dinosauří evoluci. Množství "ghost ranges" je blízké teoretickému minimu. Fylogenetická i stratigrafická data tedy věrně odrážejí evoluční historii dinosaurů - minimálně taxonů analyzovaných ve studii. Naše znalosti o dinosaurech jsou zkrátka slovy Willse: "velmi, velmi dobré". Autoři ve své studii kromě tohoto závěru ještě navrhují modifikovat již existující index shody mezi stratigrafickými a fylogenetickými daty (tzv. gap excess ratio; GER; čili "procento nadbytečných mezer"). Ten byl navržen, aby odstranil zkreslení v rozsahu hodnot přijatelných pro všechny výsledné kladogramy. Autoři ale navrhují použít informativnější index shody, který nazvali GER*. Zkusili jej opět aplikovat na dinosaury a - ač s několika změnami - zaznamenali opět extrémně vysoký stupeň shody.

Zdroje:

http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a906549706~db=all~jumptype=rss
http://dpc.uba.uva.nl/ctz/vol69/nr04/art03
http://www.sciencedaily.com/releases/2009/01/090126082351.htm

Abstrakt studie:

Wills, Matthew A.; Barrett, Paul M.; and Heathcote, Julia F. (2008) The Modified Gap Excess Ratio (GER*) and the Stratigraphic Congruence of Dinosaur Phylogenies. Systematic Biology, 57 (6): 891-904 DOI: 10.1080/10635150802570809

Palaeontologists routinely map their cladograms onto what is known of the fossil record. Where sister taxa first appear as fossils at different times, a ghost range is inferred to bridge the gap between these dates. Some measure of the total extent of ghost ranges across the tree underlies several indices of cladistic/stratigraphic congruence. We investigate this congruence for 19 independent, published cladograms of major dinosaur groups and report exceptional agreement between the phylogenetic and stratigraphic patterns, evidenced by sums of ghost ranges near the theoretical minima. This implies that both phylogenetic and stratigraphic data reflect faithfully the evolutionary history of dinosaurs, at least for the taxa included in this study. We formally propose modifications to an existing index of congruence (the gap excess ratio; GER), designed to remove a bias in the range of values possible with trees of different shapes. We also propose a more informative index of congruence—GER*—that takes account of the underlying distribution of sums of ghost ranges possible when permuting stratigraphic range data across the tree. Finally, we incorporate data on the range of possible first occurrence dates into our estimates of congruence, extending a procedure originally implemented with the modified Manhattan stratigraphic measure and GER to our new indices. Most dinosaur data sets maintain extremely high congruence despite such modifications.

Nové rody a druhy dinosaurů (včetně druhohorních ptáků) za rok 2008

Poněkud komplexnější přehled nových objevů dinosauří paleontologie za rok 2008 poskytl Tim Williams na DML. Výsledkem je totiž seznam nových rodů a druhů neptačích dinosaurů a druhohorních ptáků popsaných v tomto roce. Sám Williams sice přiznává, že si není obsahem takové statistiky docela jistý a vyjádřil nejistotu, zda byl publikován objev nových ceratopů z Mexika. Rovněž si uvědomuje, že zařazení některých dinosaurů pod rok 2008 je formálně chybné (o albertonykovi a malarguesaurovi jsme všichni slyšeli už minulý rok a v roce 2008 také byli oficiálně publikováni, jenže šlo o součást prvního vydání žurnálu Cretaceous Research z roku 2009). Tento kus statistické práce určitě stojí za povšimnutí a proto ho zde předkládám. Lehce jsem ovšem pozměnil formu a také několik bodů u klasifikace.

Neptačí dinosauři

Aerosteon riocoloradensis Sereno, Martinez, Wilson, Varricchio, Alcober & Larsson, 2008
(typový druh rodu Aerosteon Sereno, Martinez, Wilson, Varricchio, Alcober & Larsson, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Carnosauria
Allosauroidea

Albertonykus borealis Longrich & Currie, 2008
(typový druh rodu Albertonykus Longrich and Currie, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Neotheropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Alvarezsauridae

Anchiornis huxleyi Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han & Guo, 2008
(typový druh rodu Anchiornis Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han & Guo, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae

Austroraptor cabazai Novas, Pol, Canale, Porfiri & Calvo, 2008
(typový druh rodu Austroraptor Novas, Pol, Canale, Porfiri & Calvo, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Deinonychosauria
Dromaeosauridae
Unenlagiinae

Camptosaurus aphanoecetes Carpenter & Wilson, 2008

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Ornithopoda
Euornithopoda
Iguanodontia
Euiguanodontia
Dryomorpha
Ankylopollexia
Camptosauridae
Camptosaurus

Diceratus hatcheri (Lull, 1905) comb. nov.
(typový druh rodu Diceratus Mateus, 2008 = Diceratops Lull, 1905; obsadil Foerster, 1868)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia
Coronosauria
Ceratopoidea
Ceratopidae
Chasmosaurinae
Diceratus

Dongyangosaurus sinensis Lu, Azuma, Chen, Zheng, & Jin, 2008
(typový druh rodu Dongyangosaurus Lu, Azuma, Chen, Zheng & Jin, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Macronaria
Titanosauriformes

Duriavenator hesperis (Waldman, 1974) comb. nov.
(typový druh rodu Duriavenator Benson, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda

Eocarcharia dinops Sereno & Brusatte, 2008
(typový druh rodu Eocarcharia Sereno & Brusatte, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Carnosauria
Allosauroidea
Carcharodontosauridae

Eomamenchisaurus yuanmouensis Lu, Li, Zhong, Ji & Li, 2008
(typový druh rodu Eomamenchisaurus Lu, Li, Zhong, Ji & Li, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Euhelopodidae

"Epidexipteryx hui" Zhang, Zhou, Xu, Wang & Sullivan, 2008
(typový druh rodu "Epidexipteryx" Zhang, Zhou, Xu, Wang & Sullivan, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
"Scansoriopterygidae"

Gobiceratops minutus Alifanov, 2008
(typový druh rodu Gobiceratops Alifanov, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia

Kryptops palaios Sereno & Brusatte, 2008
(typový druh rodu Kryptops Sereno and Brusatte, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Ceratosauria
Abelisauroidea
Abelisauridae

Loricatosaurus priscus (Nopcsa, 1911) comb. nov.
(typový druh rodu Loricatosaurus Maidment, Norman, Barrett & Upchurch, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Thyreophora
Eurypoda
Stegosauria
Stegosauridae

Macrogryphosaurus gondwanicus Calvo, Porfiri & Novas, 2008
(typový druh rodu Macrogryphosaurus Calvo, Porfiri & Novas, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Ornithopoda
Euornithopoda
Iguanodontia
Euiguanodontia
Elasmaria

Malarguesaurus florenciae Gonzalez Riga, Previtera & Pirrone, 2008
(typový druh rodu Malarguesaurus Gonzalez Riga, Previtera & Pirrone, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Macronaria
Titanosauriformes
Somphospondyli

Microceratus gobiensis (Bohlin, 1953) comb. nov.
(typový druh rodu Microceratus Mateus, 2008 = Microceratops Bohlin, 1953; zabral Seyrig, 1852)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia

Muyelensaurus pecheni Coria, Gonzalez-Riga & Porfiri, 2008
(typový druh rodu Muyelensaurus Coria, Gonzalez-Riga & Porfiri, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Macronaria
Titanosauriformes
Somphospondyli
Titanosauria
Lithostrotia
Eutitanosauria
Saltasauridae
Rinconsauria

Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra & Lecuona, 2008
(typový druh rodu Orkoraptor Novas, Ezcurra & Lecuona, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
?Tyrannoraptora
?Maniraptoriformes

Pachyrhinosaurus lakustai Currie, Langston & Tanke, 2008

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia
Coronosauria
Ceratopoidea
Ceratopidae
Centrosaurinae
Pachyrhinosaurini

Peloroplites cedrimontanus Carpenter, Bird, Bartlett & Barrick, 2008
(typový druh rodu Peloroplites Carpenter, Bird, Bartlett & Barrick, 2008)

Ornithopoda
Heterodontosauriformes
Genasauria
Thyreophora
Eurypoda
Ankylosauria
Nodosauridae

Pitekunsaurus macayai Filippi & Garrido, 2008
(typový druh rodu Pitekunsaurus Filippi & Garrido, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Macronaria
Titanosauriformes
Somphospondyli
Titanosauria
Lithostrotia
Eutitanosauria
Saltasauridae
Rinconsauria

Planicoxa depressa (Gilmore, 1909) comb. nov.
(reklasifikovali Carpenter & Wilson, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Ornithopoda
Euornithopoda
Iguanodontia

Quingxuisaurus youjiangensis Mo, Huang, Zhao, Wang & Xu, 2008
(typový druh rodu Quingxuisaurus Mo, Huang, Zhao, Wang & Xu, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Macronaria
Titanosauriformes
Somphospondyli
Titanosauria
Lithostrotia
Eutitanosauria
?Saltasauridae

Sahaliyania elunchunorum Godefroit, Hai, Yu & Lauters, 2008
(typový druh rodu Sahaliyania Godefroit, Hai, Yu & Lauters, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Ornithopoda
Euornithopoda
Iguanodontia
Euiguanodontia
Dryomorpha
Ankylopollexia
Styracosterna
Hadrosauriformes
Hadrosauroidea
Hadrosauridae
Euhadrosauria
Lambeosaurinae

Similicaudipteryx yixianensis He, Wang & Zhou, 2008
(typový druh rodu Similicaudipteryx He, Wang & Zhou, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Oviraptoriformes
Oviraptorosauria
"Caudipteridae"

Skorpiovenator bustingorryi Canale, Scanferla, Agnolin & Novas, 2008
(typový druh rodu Skorpiovenator Canale, Scanferla, Agnolin & Novas, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Ceratosauria
Abelisauroidea
Abelisauridae
Carnotaurinae
Brachyrostra

Stegosaurus mjosi (Carpenter et al., 2001) comb. nov.
(reklasifikovali Maidment, Norman, Barrett & Upchurch, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Thyreophora
Eurypoda
Stegosauria
Stegosauridae
Kentrosaurinae
Stegosaurinae
Stegosaurus

Stegosaurus homheni (Dong, 1973) comb. nov.
(reklasifikovali Maidment, Norman, Barrett & Upchurch, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Thyreophora
Eurypoda
Stegosauria
Stegosauridae
Kentrosaurinae
Stegosaurinae
Stegosaurus

Stokesosaurus langhami Benson, 2008

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Tyrannosauroidea
Stokesosaurus

Tastavinsaurus sanzi Canudo, Royo-Torres & Cuenca, 2008
(typový druh rodu Tastavinsaurus Canudo, Royo-Torres & Cuenca, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Macronaria
Titanosauriformes
Somphospondyli

Uberabatitan ribeiroi Salgado & Carvalho, 2008
(typový druh rodu Uberabatitan Salgado & Carvalho, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Macronaria
Titanosauriformes
Somphospondyli
Titanosauria

Velociraptor osmolskae Godefroit, Currie, Li, Shang & Dong (2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Deinonychosauria
Dromaeosauridae
Velociraptorinae
Velociraptor

Wulagasaurus dongi Godefroit, Hai, Yu & Lauters, 2008
(typový druh rodu Wulagasaurus Godefroit, Hai, Yu & Lauters, 2008)

Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Ornithopoda
Euornithopoda
Iguanodontia
Euiguanodontia
Dryomorpha
Ankylopollexia
Styracosterna
Hadrosauriformes
Hadrosauroidea
Hadrosauridae
Euhadrosauria
Hadrosaurinae

Druhohorní ptáci

Pozn.: "ptáci" ve smyslu zástupců kladu Ornithurae, ne Avialae (dinosauři spadající pod Avialae, ale ne pod Ornithurae jsou stále označováni jako "neptačí").

Alamitornis minutus Agnolin & Martinelli, 2008
(typový druh rodu Alamitornis Agnolin & Martinelli, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
Ornithurae
Avebrevicauda
Pygostylia
Ornithothoraces
Ornithuromorpha
?Patagopterygiformes

Alethoalaornis agitornis Li, Hu, Duan, Gong & Hou, 2008
(typový druh rodu Alethoalaornis Li, Hu, Duan, Gong & Hou, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
Ornithurae
Avebrevicauda
Pygostylia
Ornithothoraces
?Enantiornithes
?Cathayornithiformes

Didactylornis jii Yuan, 2008
(typový druh rodu Didactylornis Yuan, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
Ornithurae
Avebrevicauda
Omnivoropterygidae
Sapeornithidae

Enantiophoenix electrophyla Cau & Arduini, 2008
(typový druh rodu Enantiophoenix Cau & Arduini, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
Ornithurae
Avebrevicauda
Pygostylia
Ornithothoraces
Enantiornithes
?Avesauridae

Eoconfuciusornis zhengi Zhang, Zhou & Benton, 2008
(typový druh rodu Eoconfuciusornis Zhang, Zhou & Benton, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
Ornithurae
Avebrevicauda
Pygostylia
Confuciusornithidae

Pengornis houi Zhou, Clarke & Zhang, 2008)
(typový druh rodu Pengornis Zhou, Clarke & Zhang, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
Ornithurae
Avebrevicauda
Pygostylia
Ornithothoraces
Enantiornithes

Zhongornis haoae Gao, Chiappe, Meng, O'Connor, Wang & Cheng, 2008
(typový druh rodu Zhongornis Gao, Chiappe, Meng, O'Connor, Wang & Cheng, 2008)

Saurischia
Eusaurischia
Theropoda
Averostra
Tetanurae
Neotetanurae
Coelurosauria
Tyrannoraptora
Maniraptoriformes
Maniraptora
Eumaniraptora
Paraves
Avialae
Ornithurae

Z tohoto (doufám, že kompletního) přehledu můžeme vyvodit zajímavé statistické závěry. Plazopánví dinosauři nepříliš překvapivě dominují počtem nad dinosaury ptakopánvými; a to i pokud vyřadíme zástupce kladu Ornithurae, čili ptáky - pak vyplyne poměr 20 ku 13 pro plazopánvé (pokud počítáme všechny kombinace a nové druhy již existujících rodů). Z plazopánvých patřily mezi nejhojněji zastoupené skupiny titanosauriformové (8 zástupců a šlo by vyjádřit pochybnosti o příslušnosti eomamenchisaura a celého kladu Euhelopodidae) a samozřejmě i maniraptoriformové (pokud vynecháme ptáky, stále bylo za tento rok popsáno 6 zástupců - a to nepočítám sporného orkoraptora). U ptakopánvých bylo zastoupení jednotlivých skupin rozděleno poněkud rovnoměrněji - lze ovšem zdůraznit roli ceratopů (4) a stegosaurů (3). V obou případech je tomu tak hlavně díky novým kombinacím a Gobiceratops navíc může být synonymem rodu Bagaceratops. Za novými rody stegosaurů stojí velká revize této skupiny vytvořená minulý rok Maidmentem a kolektivem. Vzhledem k těmto okolnostem si zmínku zasluhují spíše ornitopodi, kterých bylo za rok 2008 - opět počítáme i pouhé hraní si s rodovými jmény, čili kombinace - popsáno 5. V počtu nových rodů byl rok 2008 celkově slabší. Bylo popsáno celkem 27 rodů neptačích dinosaurů, 3 z nich bychom ovšem neměli započítávat - již zmíněného albertonyka a malarguesaura a také epidexipteryga, jehož publikace v elektronické podobě unikla na internet předčasně, bez recenzního řízení, a jméno se stalo neplatným. Rovněž rody Diceratus, Duriavenator, Loricatosaurus a Microceratus bychom počítat spíše neměli - jde jen o nové kombinace a jejich druhy (skutečně vyjadřující biologickou realitu) jsou stále validní.

Zdroje:

Tim Williams; http://dml.cmnh.org/2009Jan/msg00003.html
http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?p=12528&sid=5634cef0050005150e64658d6cc350d5
http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/330Sauropodomorpha/330.200.html
http://www.wildprehistory.org/index.php?option=com_content&task=section&id=13&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6896&Itemid=67
http://home.comcast.net/~eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html
http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/320Ornithischia/300.html
http://www.dinozaury.com/index.php?option=com_content&task=view&id=1018&Itemid=733
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7225&Itemid=67

10 největších úspěchů dinosauří paleontologie v roce 2008

Tento článek je nutno brát spíše jako oddechový a určitě nemá takovou hodnotu, jako obvyklé články čerpající z vědeckých studií nebo alespoň jejich abstraktů. Lze ho brát jako "PF 2009". Sestavování žebříčků určitě není standardem vědecké práce, vyprovokoval mě ale článek Top Ten Dinosaur & Fossil Finds na webu National Geographic. Přestože v tom zmíněný web může být nevinně (o obsahu "top ten" údajně rozhodovala čtenost), pořadí absolutně nebere ohled na vědecký přínos objevu. Něco takového je těžké hodnotit, přesto si však myslím, že následující žebříček je zpracován na základě vhodnějších kritérií. U každého objevu je zdůvodnění, proč zaujal zrovna takové místo. V žebříčku se také vyskytuje jen málo výzkumů, kterým se podařilo prokázat dlouho předpokládanou hypotézu. Jistě, důkazy omnivorie u heterodontosaura nebo obligatorní piscivorie u baryonyxe jsou velmi cenné, přece jen ale paleontologové dlouhou dobu "tušili", že tyto hypotézy jsou správné.

10. Tyrannosaurus rex s třemi prsty na přední končetině
Naprostá většina dosavadních rekonstrukcí (můžete si ověřit třeba zde) zobrazovala populárního teropoda s dvěma prsty na přední končetině. Slavné naleziště Hell Creek v Montaně však vydalo pravý metakarpál neboli záprstní kost, která konečně jasně dokázala, že Tyrannosaurus měl na přední končetině prsty tři. Revidovaná anatomie také potvrdila, že i přes své malé rozměry byla přední končetina velice silná. Velkou sílu v sevření umožňovala šlacha, pojící se k druhému metakarpálu. Je nutné dodat, že celkový pohled na evoluci předních končetin u teropodů nález nezměnil. Počet prstů se zmenšoval - u nejprimitivnějších teropodů jich bylo pět, u svrchnokřídových alvarezsauridů už pouze jeden. Možná by dokonce některé linie teropodů ztratily přední končetiny docela. Konec konců, Scott Hartman z Wyoming Dinosaur Center po nálezu třetího metakrpálu sám zmínil možnost, že po několika dalších milionech let evoluce by u tyrannosauridů třetí prst na ruce zanikl tak jako tak.

Pozn.: tento bod článku uvádí některé nepravdivé informace. Pro objasnění doporučuji přečtení diskuze pod tímto článkem.

9. Velafrons coahuilensis gen et sp.nov.
Nález juvenilního hadrosaurida se v žebříčku umístil především proto, že jde o první rod lambeosaurina popsaný ze Severní Ameriky v posledních 70 letech. Nález rovněž dobře ilustruje ontogenetický vývoj své skupiny. O juvenilním stadiu svědčí jednak nekompletně vyvinutý hřeben na hlavě, jednak relativně malá velikost oproti jiným severoamerickým lambeosaurinům. Nezávisle na své ontogenetické fázi vykazuje Velafrons několik autapomorfií, z nichž nejzajímavější je naprosto unikátní tvar prefrontálu - ten není nahoře prohnutý ani rozšířený podél podélné osy, jak bývá u lambeosaurinů obvyklé. Jde o prvního lambeosaurina popsaného z formace Cerro del Pueblo v mexickém státě Coahuila a o jednoho z mála mexických dinosaurů - tento stát má pro dinosauří paleontology ještě velký potenciál.

8. Aerosteon riocoloradensis gen. et sp. nov.
Zařazení tohoto teropoda, jehož kostra vykazuje extrémně vysoký stupeň pneumatizace kostí, může vypadat jako porušení předsevzetí z úvodu článku, totiž nezahrnovat do žebříčku objevy, které "jen" potvrdily dlouho předpokládanou hypotézu. Přesto má Aerosteon "co nabídnout". Nález dokázal existenci klavikulárních a abdominálních vzdušných vaků, pneumatizovány byly dokonce i pánevní kosti (konkrétně ilium), kost vidlicová i břišní žebra (gastralia). Kolem objevu a především způsobu, jakým ho Paul Sereno prezentoval, rozpoutala kontroverzní výměna názorů. Mezi prvními, kdo upozornili na to, že postkraniální pneumatizace kostí rozhodně není v dinosauří paleontologii novinkou, byli Darren Naish na svém blogu Tetrapod Zoology a Matt Wedel na SV-POW. Zvláště Naish uvedl, že ve studii O'Connor & Claessens, 2005 byl ne-tetanurní teropod Majungasaurus rekosntruován se vzdušnými vaky v oblasti břišní dutiny, takže Sereno se svým zjištěním, že již primitivní teropodi (Aerosteon byl bazální tetanura, tedy "odvozenější" než Majungasaurus) měli vyspělou ptákům podobnou respiraci, rozhodně není první, jak uvádí.

7. Přezimující polární dinosauři
Přestože někteří dinosauři, jenž prokazatelně žili blízko pólu (např. "kachnozobý" Edmontosaurus) byli biomechanicky i energeticky schopní dlouhých migrací (v případě zmíněného edmontosaura mohly být dlouhé i 2600 kilometrů), jiní žili i v takto nehostinných oblastech po celý rok. Přezimování preferovaly jak menší druhy (ankylosauři [konkrétně ti z Nového Zélandu] nebo menší teropodi), tak velcí živočichové typu sauropodů nebo velkých teropodů. Nejvýhodnějším způsobem přezimování pro tyto dinosaury bylo přivyknout si na potravu s nízkou výživnou hodnotou, možná ale existovaly i jiné adaptace.

6. Orkoraptor burkei gen. et sp. nov.
Orkoraptor se v žebříčku umístil hned z několika důvodů. Velký celurosaur (délka 6 až 7 metrů) z jižní Patagonie je nejjižněji se vyskytujícím teropodem v Jižní Americe, známým z fosilního záznamu. Tento prozatímní geografický rekord je ale bezvýznamný ve srovnání se záhadnou fylogenetickou pozicí teropoda. Na jednu stranu Orkoraptor vykazuje typické znaky pokročilých maniraptorů (dokonce přímo deinonychosaurů), zároveň ale připomíná i celurosaury bazální - kompsognatidy. Stavba ocasních obratlů nemá u většiny jiných celurosaurů obdoby, trochu ale připomíná neméně enigmatického megaraptora. Orkoraptor také ukazuje, že ve svrchní křídě se na území dnešní Argentiny vyskytovalo hned několik vývojových liní velkých predátorů - kromě něj zde lovili i abelisauridi, dromaeosauridi a karcharodontosauridi (ačkoli karcharodontosauridi se vyskytovali dříve než ostatní skupiny).

5. Witmer a Ridgely o lebečních dutinách dinosaurů
Na dosud opomíjenou stránku dinosauří anatomie se ve své studii z druhé poloviny roku 2008 zaměřili Lawrence Witmer a Ryan Ridgely. Dokázali, že teropodi měli k dispozici velké prostory pro čichovou sliznici, což jim dávalo čich stejně dobrý, jako mají dnešní ptáci. Poukázali na obrovský objem vzduchem vyplněných dutin v dinosauřích hlavách, který zdaleka převyšoval objem mozkovny, a funkci těchto dutin pro odlehčení lebky. Studie také položila zásadní argument pro dinosauří endotermii - zjistila, jak mohli dinosauři pomoci svých komplikovaně stočených dýchacích cest ohřívat vdechovaný vzduch stejně, jako to dělají současní teplokrevní živočichové. A ať už se jednalo o hřebeny lambeosaurinů, nebo nasální prostory ankylosaurů, v obou případech Witmer s Ridgelym dokázali, že tyto struktury mohly sloužit pro vydávání zvuků. Tyto zvuky byly vzhledem k odchylkám v morfologii dutin u jednotlivých zvířat mírně odlišné a jedinci ve stádě se podle nich mohli rozeznat. Měli k tomu jak dostatečně citlivé vnitřní ucho, tak mozek s velkými centry kognitivních funkcí (ano, stále mluvíme o výzkumu Witmera a Ridgelyho). Dvojice paleontologů zkrátka objevila oblast, která bude mít do budoucna ještě obrovský potenciál.

4. Nové obrovské naleziště v čínském Shandongu
Zpráva, která přišla samým koncem roku pod senzacechtivým titulkem "největší naleziště dinosaurů na světě" se sice umístila na čtvrtém místě, ale objevy, které tato lokalita možná jendou vydá, nás mohou přesvědčit o tom, že si zasloužila daleko větší uznání. Čína je v současnosti již bezkonkurenční paleontologickou velmocí a při zmínkách o této nové lokalitě mezi městy Longdu, Shunwang, Jiayue a Zhigou se mluví o množství dinosauřích fosilií v řádu tisíců. Již v současnosti se ví o lebce centrosaurinního ceratopa, dlouhé dva (nebo dokonce tři) metry, která je prvním důkazem existence centrosaurinů mimo Severní Ameriku, a podle paleontologů Xu Xinga a Zhao Xijina odsud může být odkryto mnoho nových rodů a druhů. První publikace o zdejších objevech se bohužel dočkáme až koncem příštího roku.

3. Dinosaury nezahubil chlad - vysoká diverzita arktických dinosaurů
Dnes se již ví, že vymření neptačích dinosaurů bylo způsobeno kombinací více faktorů a že s podílem chicxulubského meteoritu na tomto masovém vymírání to nebylo "tak horké". Dosud ovšem v teoriích figuroval jako jeden z nejdůležitějších činitelů chlad. Překvapivě rozrůzněná fauna, zahrnující ptakopánvé býložravce i pět morfotypů teropodů, dokázala žít a rozmnožovat se velmi blízko tehdejší pozici severního pólu. Oproti slavné formaci Hell Creek nebyli z kamčatské formace Kakanaut, odkud fantastické nálezy pocházejí, zaznamenání jen pachycefalosauři. Autoři práce v čele s Pascalem Godefroitem sice tvrdí, že i přes rozsáhlé adaptace na život v polární krajině je nepravděpodobné, aby dinosauřili přežili drastický úbytek planetární fotosyntetické biomasy, který měl na rozhraní křídy a třetihor nastat, stejně však zasadili dnes již klasické koncepci "meteoritické zimy" těžkou ránu.

2. "Epidexipteryx hui" gen. et sp. nov.
Přes problémy s předčasným publikováním, kvůli němuž se původní (dobře zvolené) jméno stalo neplatným, je letošní nález z Číny přímo revoluční. Vzhledem ke své dataci se totiž stává prvním opeřeným dinosaurem, starším než Archaeopteryx, a tím i řešením pro "temporal paradox", který dinosauří paleontology i kladistiky trápil dlouhé roky a nahrával absurdním teoriím typu "Birds Came First". Otázka tohoto paradoxu je jednoduchá: proč je Archaeopteryx, nejprimitivnější pták, daleko starší než jeho případní evoluční předkové? Zatímco slavný "prapták" žil v období svrchní jury (150 - 145 Ma), většina opeřených dinosaurů pocházela z křídového období a všichni bez výjimky byli mladší. U "epidexipteryga" je sice s přesným datováním problém (potažmo je problém s datováním celého souvrství Daohugou Beds), rozmezí 152 - 168 Ma i tak "zachraňuje situaci". Osobně také považuji za zajímavou interpretaci fylogeneze maniraptorů, kterou autoři "epidexipterygova" popisu nastínili. V ní je v rámci Avialae klad Scansoriopterygidae sesterským taxonem ptáků (Aves), kteří jako svého nejvíce bazálního zástupce zahrnují i archaeopteryga.

Pozn.: Vzhledem k tomu, že "Epidexipteryx" byl objeven až po změně v datování Daohugou Beds, která toto souvrství posunula ze spodní křídy do přelomu střední a svrchní jury, považuji ho za první "řešení" onoho paradoxu. Se změnou datování se ale automaticky posouvají do minulosti i předchozí dinosauři z tohoto souvrství, jako je třeba Pedopenna.

1) Nové objevy z formace Cedar Mountain
Už jsme o nich slyšeli...a ještě o nich uslyšíme. Nový materiál nalezený v této severoamerické formaci jen tak mimochodem pomohl reklasifikovat ankylosaury, stal se základem pro popis nového rodu a druhu obřího nodosaurida (mluvím o druhu Peloroplites cedrimontanus), a to není všechno. Až příští rok se dočkáme kompletního publikování popisu všech nově nalezených fosilií z této lokality. Podle toho, co bylo napsáno na Českém paleontologickém fóru a webu Wild Prehistory administrátorem obého, nás čeká popis titanosauriformního megasauropoda právě z této formace, což se určitě neděje každý den.

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1372&highlight=orkoraptor
http://dsc.discovery.com/news/2007/10/17/tyrannosaurus-dinosaur.html?category=dinosaurs&guid=20071017093030
http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2007)27%5B917%3AVCANLH%5D2.0.CO%3B2&ct=1
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/unhappy_with_aerosteon.php#more
http://david-cerny.blogspot.com/2008/10/el-heben-u-lambeosaurin-pokroil.html
http://david-cerny.blogspot.com/2008/12/o-endokraniln-anatomii-teropod.html
http://palaeoblog.blogspot.com/2008/10/overwintering-polar-dinos.html
http://david-cerny.blogspot.com/2008/12/nov-ob-dinosau-lokalita-v-n.html
http://david-cerny.blogspot.com/2008/12/peloroplites-cedrimontanus-klasifikace.html
http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1895
http://www.wildprehistory.org/index.php?option=com_content&task=view&id=430&Itemid=68

Zdroj obrázku:

http://www.curatedobject.us/photos/uncategorized/2008/04/09/leo_mural_final.jpg

Tento přehled je čistě subjektivní a je důsledně zaměřen pouze na dinosauří paleontologii (takže ti, co se paleontologií zabývají ve větší šíři, by určitě proti zařazení některých bodů protestovali). Samozřejmě nebyla zmíněna vůbec největší paleontologická událost tohoto roku, totiž založení Ornithodira Blog (:o)). Přestože letošní rok byl - zvláště z čistě kvantitativního hlediska (a ano, pořád mluvím jen o dinosauří paleontologii) - o něco slabší než ten předchozí a o hodně zaostával za neuvěřitelným proudem obejvů a popisů z roku 2006, v novém roce se snad situace zlepší. Takže - hodně úspěchů dinosauří paleontologii i případným čtenářům tohoto blogu do roku 2009.

Kvalita dinosauřích fosilií se mění podle data objevu

Narozdíl od většiny studií, o kterých sem píšu je nová studie Michaela J. Bentona spíše statistikou než podrobným popisem nového objevu. Benton, profesor paleontologie obratlovců na University of Bristol poukazuje v abstraktu své nové studie na fakt, že velký zájem o dinosaury během posledních 30 let mohl vést ke zlepšení špatných postupů při pojmenovávání nových dinosauřích druhů. Po celých 130 let - od dvacátých let 19. století do 50. let století dvacátého - byla většina nově popsaných dinosauřích druhů popsána podle nekompletního, fragmentárního materiálu. Po roce 1960 se však situace výrazně zlepšila: většina nových druhů je popsána na základě kompletní lebky nebo celé kostry, někdy dokonce na materiálu pocházejícím od několika jedinců téhož druhu. Tento posun v kvalitě typového materiálu koresponduje s něčím, co Benton nazývá "explozivní renesancí zájmu o dinosaury". Prudce rovněž vzrostl počet popsaných dinosauřích rodů během jednoho roku - z tří nebo čtyř během padesátých let na třicet nebo i více v současnosti. Kvalita fosilního materiálu se liší podle kontinentu - nejvyšší kvalitu vykazují nálezy ze Severní Ameriky, následuje Asie, Jižní Amerika, Afrika a nakonec Evropa. Zatímco starý kontinent je z paleontologického hlediska vyčerpaný, Severní Amerika a Asie nadále skrývají neuvěřitelně bohaté zásoby nových objevů.

Editace ze 7. října 2008:

Výsledky studie profesora Bentona jsou rovněž předmětem článku, který se objevil - vzhledem k zaměstnání M. Bentona samozřejmě nijak překvapivě - na webových stránkách University of Bristol. Článek mimojiné uvádí celkový počet dinosauřích druhů, jejichž původní popisy Benton analyzoval (pokud se údaj vztahuje k datu, kdy byla práce publikována v Biology Letters, jde o 17. září 2008) - 1047. Výsledky svého výzkumu Benton komentoval mimojiné následující větou: "Prokletím dinosaurologova života je druh popsaný na základě nekompletního exempláře." Zdůrazňuje také přílišnou horlivost paleontologů viktoriánské éry a během "války o kosti", která se odehrávala mezi lety 1870 a 1890 a kdy byla nová jména paleontology udílena "každé jednotlivé kosti nohy, zubu nebo lebce, která jim přišla do cesty". Pozdější výzkumy s kompletnějšími exempláři odhalily množství synonym a počet druhů tak z 1000 klesl na 500.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/
http://www.bristol.ac.uk/news/2008/5905.html

Abstrakt studie:

Benton, M.J. 2008. Fossil quality and naming dinosaurs. Biol. Lett.
doi:10.1098/rsbl.2008.0402

The intense interest in dinosaurs through the past 30 years might have led to an increase in poor practice in naming new species. A review of the data shows that the reverse is the case. For 130 years, from the 1820s to the 1950s, most new species of dinosaurs were based on scrappy and incomplete material. After 1960, the majority of new species have been based on complete skulls or skeletons, and sometimes on materials from several individuals. This switch in the quality of type specimens corresponds to the recent explosive renaissance of interest in dinosaurs, during which the number of new species named per year has risen, from three or four in the 1950s, to thirty or more today. The pattern of specimen quality varies by continent, with the highest proportion of new species based on good material in North America, then Asia, then South America, then Africa and finally Europe. This ranking reflects a complex pattern of perhaps overstudy in Europe, immensely rich reserves of new dinosaur materials in North America and Asia, and a relative paucity in South America and Africa.