[popis] Achelousaurus

Achelousaurus

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia
Coronosauria
Ceratopoidea
Ceratopidae
Centrosaurinae
Pachyrhinosaurini

Období
svrchní křída (kampán)
84 - 71 Ma

Velikost
délka 6 m
výška 2,7 - 3 m

Hmotnost
2 tuny

Výskyt
Upper Two Medicine Formation, Montana, USA

Druhy
A. horneri Sampson, 1995

Synonyma rodu
/

Informace
Achelosaurus byl rod středně velkého centrosaurinního ceratopida ze svrchní křídy dnešní Severní Ameriky. Je charakteristický svým kostěným výčnělkem na čenichu, dvěma rohy za očima a dvěma dalšími rohy na zadním okraji kostěného límce. Rod včetně typového - a zatím jediného - druhu byl popsán roku 1995 americkým paleontologem Scottem Sampsonem. Rodové jméno odkazuje k Achelóovi, řeckému božstvu stejnojmenné řeky a vládci všech řek. Asociace s mytologickou postavou nebyla zvolena náhodně: Achelóos měl ve své býčí podobě bojovat s Héraklem, který mu ulomil jeden roh. Všechny tři známé lebky achelóosaura mají přitom v místech, kde jiní ceratopidi mívají rohy, pouze hrbolatou kost. Achelóos byl také znám díky své proměnlivosti - a Achelousaurus vypadá, že kombinuje znaky dalších ceratopů. Druhové jméno typového druhu pak bylo dinosaurovi uděleno na počest amerického paleontologa Jacka Hornera, proslaveného svými nálezy ze stejného území, kde byly objeveny fosilie samotného achelóosaura - z Montany.

Materiál achelóosaura tvoří 3 nekompletní lebky a jedna neúplná kostra. Holotyp má označení MOR 485, zbylé dva exempláře připisované tomuto rodu jsou potom označeny MOR 591 a MOR 571. Délka lebky adultního jedince dosahuje až 1,6 metru. Morfologie lebky je relativně podobná příbuznému pachyrhinosaurovi, ačkoli nosní výčnělek je u achelóosaura poněkud menší a supraorbitální výčnělky zase větší. Spekuluje se o využití těchto struktur při intraspecifických soubojích. Na konci kostěného límce vyrůstají z kosti temenní dva rohy, což je znak sdílený s rodem Einiosaurus. Achelousaurus je také jedním z mála ceratopidů, u kterých byla zpozorována přítomnost vomeru - kosti radličné. Studie Hieronymus et al., 2006 srovnávala nasální a supraorbitální "jádra rohů" achelóosaura spolu s pachyrhinosaurem, einiosaurem a centrosaurem. Tyto struktury byly porovnány s osteologickými znaky, jenž odpovídají určitým typům kůže u současných amniot. Tímto postupem měla být zjištěna míra podobnosti kůže centrosaurinů a současných živočichů. Studie odhalila, že centrální část lebečních kostěných hrbolů typických pro dospělého achelóosaura vykazuje texturu nejvíce podobnou té, která se nachází pod čelní "helmou" pižmoně. Z toho lze usoudit, že u achelóosaura byla také analogicky překryta silným (2 - 10 cm) plochým plátem složeným z keratinových vláken, připojených k silné a nespecializované škáře. Okraj kostěných výběžků také vykazuje texturu podobnou kosti, která se nachází u ptáků pod útvarem nazvaným rhamphotheca - i v tomto případě jde o keratinové ploténky.

Pokud jde o fylogenezi achelóosaura, původně byl označován za přechodnou formu mezi ceratopy s modifikovanými rohy, jako byl např. rod Einiosaurus (s nímž Achelousaurus sdílí dva rohy na konci kostěného límce, ačkoli u achelóosaura jsou poněkud více horizontálně zakřivené), a pokročilejšími bezrohými ceratopy, jako byl Pachyrhinosaurus. Formulována byla také domněnka, že nosní hrbol u achelóosaura může být pozůstatkem masivního, dopředu směřujícího rodu, který měl Einiosaurus. V průběhu evoluce tento roh měl svým předním koncem opět srůst s lebkou, následně s ní splynout po celé své délce a přeměnit se ve zploštělý výčnělek tak, jak ho dnes pozorujeme. Přestože není jisté, zda se evoluce ubírala právě tímto směrem, všechny tři zmíněné taxony jsou si velmi blízce příbuzné. V analýze provedené ve studii Dodsona, Forstera a Sampsona z roku 2004 je Achelousaurus sesterským taxonem rodu Pachyrhinosaurus. Einiosaurus, údajný achelóosaurův předek, pak může být buď sesterským taxonem ke kladu tvořeným dvěma předchozími rody, sesterským taxonem ke kladu Centrosaurus + Styracosaurus (jenž zahrnuje pouze tyto dva rody), nebo sesterským taxonem ke kladu tvořeném všemi ostatními centrosauriny. Ani pozice samotného achelóosaura však není docela jistá - podle autorů by byl zapotřebí jen jeden další krok, aby klad Achelousaurus + Pachyrhinosaurus v analýze zkolaboval. Vzhledem k naznačované velmi blízké pozici obou rodů je Achelousaurus někdy považován za pouhý druh pachyrhinosaura; tento názor je ovšem spíše výjimečný. Rodové jméno bez tak nehraje roli za předpokladu, že A. horneri a P. canadensis jsou si nejblíže příbuzní.

Rekonstrukce

Zdroje:

The Dinosauria 2nd edition - David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska [eds.], 2004
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6076&Itemid=67
http://en.wikipedia.org/wiki/Achelousaurus
http://www.users.qwest.net/~jstweet1/centrosaurinae.htm
http://www.hmnh.org/gdotw/24.html
http://maastrichian.home.bresnan.net/DINOAchelousaurus01.html
http://www.miketaylor.org.uk/tmp/svp-abstracts/SVP%202006%20abstracts.pdf

Zdroj obrázku:

http://www.amnh.org/exhibitions/dinosaurs/images/exhibit/gallery/lg/5-2_skrepnick_achelousaurus.jpg

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

Vnitrodruhové souboje ceratopidů a doklady o nich

Nová studie Andrewa Farkeho, Ewana Wolffa a Darrena Tankeho se zabývá velmi zajímavým tématem, které si jistě zasloužilo detailně zpracovat skutečně odbornou formou. Poté, co minulý rok přinesl studii o "trkání" pachycefalosaurů, je zde i práce o soubojích ceratopů.

Rohy a límce jak rodu Triceratops, tak i dalších rohatých dinosaurů byly v minulosti interpretovány různě - měly sloužit od pouhého předvádění se až po obranu proti predátorům. Vzhledem k tomu, že se masivní lebky triceratopa bez typických odlehčovacích oken obzvláště dobře zachovávají, existuje dobrá evidence různých zranění - od periostální reakce přes zhojené fraktury až po údajná proražení. Tato poškození autoři považují za podporu hypotézy o vnitrodruhových soubojích podobných soubojům, jenž probíhají mezi současnými živočichy s rohy nebo parohy. Pokud ceratopidi s různými kraniálními morfologiemi používali své rohy k podobným soubojům, mohlo se toto chování projevit v různém počtu zranění vyskytujících se na lebce. Autoři použili G-test nezávislosti ke srování počtu a rozsahu zranění na lebce rodů Triceratops a Centrosaurus. Autoři zdůrazňují základní rozdíly v lebkách těchto živočichů (Triceratops měl dva velké supraorbitální rohy a jeden menší na nose, zatímco Centrosaurus měl velký nosní roh a supraorbitální rohy byly menší). Studie se zaměřila na nosní, jařmové, šupinové a temenní kosti, přičemž bylo zjištěno, že se oba taxony odlišují v četnosti zranění na kosti šupinové, tvořící velkou část límce, ale již ne na ostatních kostech krania.

Schémata lebek rodů Triceratops (A) a Centrosaurus (B); nejsou v měřítku. Schémata ukazují počet zranění (periostálních reakcí a fraktur) na každém kraniálním elementu ve tvaru počet abnormánlích elementů/celkový počet elementů.

Autoři připomínají, že představa triceratopů bojujících proti sobě navzájem, příp. proti predátorovi typu tyrannosaura, je hluboce zakořeněna jak mezi laiky, tak mezi vědci a uvádějí, že v souladu s touto obecně oblíbenou hypotézou byl Triceratops interpretován jako ukázkový příklad defenzivního a ofenzivního využití kraniální ornamentace. Alternativní interpretace - předvádění se - již byla zmíněna. Výzkumy osteopatologie u rodu Triceratops dosud byly pouze neoficiální a většinou se týkaly vytváření spekulativních scénářů vysvětlujících okolnosti zranění. Bez přesné statistické analýzy je ale nemožné spojovat určitá zranění se specifickým chováním. Ve studii autoři hledali poškození a abnormality kostí u dospělých exemplářů rodů Triceratops a Centrosaurus. Aby se zvýšil objem vzorku, předpokládalo se, že izolované kosterní elementy z chasmosaurinního ceratopida z formací Hell Creek a Lance Formation patří rovněž rodu Triceratops. Takový krok je podle autorů přiměřený vzhledem k tomu, že Triceratops je zdaleka nejrozšířenějším ceratopidem a také proto, že kraniální morfologie (zvláště rohy) není příliš odlišná od jiných chasmosaurinů (např. rodů Torosaurus nebo "Diceratus" [dnes už Nedoceratops]) vyskytujících se v těchto formacích. V rámci analýzy nebyly brány v potaz rozdíly mezi jednotlivými druhy triceratopa - T. horridus a T. prorsus - protože je lze těžko rozlišit z nekompletních lebek a jsou si navzájem relativně podobné. Podobný přístup byl aplikován i u centrosaura, kde byly druhy C. apertus a C. brinkmani, navzájem odlišné jen malými detaily límce a rohů, zkombinovány do jediného vzorku. U dalších izolovaných exemplářů centrosaurinů z Dinosaur Park Formation v Albertě se opět předpokládalo, že jde přímo o rod Centrosaurus.

U recentních živočichů morfologie a poloha rohů úzce souvisí se způsoby souboje, které tyto živočichové vedou. Analogicky by tedy šlo předpokládat, že pokud Triceratops a Centrosaurus vedli vnitrodruhové souboje, vzhledem k jejich odlišné kraniální morfologii budou jejich souboje vedeny úplně jiným způsobem. Pak by se lišil i počet a výskyt zranění na lebce. Oproti tomu, pokud by rohy a límce nesloužily k žádnému fyzickému kontaktu, byla by zranění stejně častá u obou rodů a to na všech kraniálních elementech. Do statistické analýzy autoři zahrnuli pouze periostální reakce a zhojené, příp. hojící se fraktury. Periostální reakce je povrchový úraz, způsobený oddělením okostice od spodnějších vrstev. Následuje odezva v podobě zánětu, který - i zhojený - lze na fosilizované kosti dobře poznat. Má podobu remodelované vyvýšeniny na vnějším povrchu kosti. Jde o nječastější ze zaznamenaných patologií na lebkách ceratopidů - 22 z 26 zranění bylo právě této povahy. Zhojené fraktury tvoří zbylá 4 pozorovaná poškození. Byly pozorovány i znaky pocházející z několika fází kostního růstu, jenž měl zřejmě znovu spojit mechanicky nebo patologicky oddělené kusy kostí. Zranění byla zaznamenána hned v několika různých fázích hojení. Vzhled zhojených fraktur je těžké předem určit, protože rychlost růstu kosti kolísá od pomalého růstu po extrémně rychlou proliferaci v závislosti na povaze a závažnosti zranění. Typické fraktury na lebkách ceratopidů však vypadají jako ztluštěné útvary na kosti s pozorovatelnými poruchami ve struktuře jak na laterální, tak mediální straně. To je hlavní rozdíl od periostální reakce, která ovlivňuje jen jednu stranu kosti.

Šipky ukazují na zranění (A) levé kosti jařmové u materiálu YPM 1822, uloženém v Yale Peabody Museum, a (B) pravé kosti šupinové u materiálu YPM 1828. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. V obou případech jde o exempláře rodu Triceratops; konkrétním typem zranění je zde periostální reakce.

Při popisu svých metod a materiálů kolektiv autorů zmiňuje, že čtyři základní analyzované elementy (kost jařmová, nosní, temenní a šupinová) byly do analýzy vybrány jen kvůli svému rozšíření ve fosilním záznamu. Abnormality byly identifikovány srovnáním s analogickými elementy u jiných exemplářů. Juvenilní a subadultní exempláře, identifikované na základě textury okostice a vývoje ornamentace, byly z analýzy vyloučeny, aby ji neznehodnocovaly možnou změnou chování v průběhu ontogeneze. Každý element byl identifikován jako "patologický" nebo "normální". Tam, kde to šlo, proběhla tato identifikace nezávisle i u levé a pravé strany kosti. Data pro každý element byla uspořádána do tabulky 2 x 2, s řádky reprezentujícími taxony a sloupci reprezentujícími patologický stav.

Autoři zavrhli možnost, že různé rozložení zranění na lebkách triceratopa a centrosaura zavinily patogenické faktory specifické pro prostředí, v němž se taxony vyskytovaly - např. houbové infekce. Pak by totiž měli všechny kraniální elementy vykazovat podobný počet abnormalit - jenže Triceratops měl podstatně více zranění na squamosalu (kosti šupinové) než Centrosaurus. Vyloučena dále byla možnost, že primární příčinou poranění by byly útoky predátorů - velcí predátoři, kteří by na rohaté dinosaury dokázali zaútočit, existovali v místech výskytu obou rodů. V obou případech šlo o tyrannosauridní teropody. Pak bychom ale opět měli očekávat podobné vzorce osteologických abnormalit. Šlo by rovněž argumentovat, že zranění na squamosalu jsou u triceratopa častější, protože tato kost u něj formuje větší část límce a je tedy pravděpodobnější, že se na ní vyskytne poranění. Pokud však byla analýza rozšířena na celou plochu límce, stále z ní vyplývalo, že u triceratopa jsou poranění daleko častější - u centrosaura byly zaznamenány 3 patologické a 84 nepatologických exemplářů, u triceratopa 10 patologických ku 59 nepatologickým exemplářům. Podle autorů fosilní doklady nasvědčují tomu, že většina kraniálních abnormalit u triceratopa byla způsobena rohy příslušníků stejného druhu. Povaha zranění svědčí o tom, že prodělané úrazy nebyly náhodné a abnormální morfologie kostí v límci je slučitelná s předpověďmi, vycházejícími z modelování "horn-to-horn" soubojů. Kraniální ornamentace ceratopidů tak zřejmě skutečně hrála důležitou úlohu při fyzických konfrontacích mezi jedinci stejného druhu.

Šipky ukazují zarnění na spodním povrchu izolované nekompletní pravé kosti šupinové (TMP 82.18.108), uložené v Royal Tyrell Museum v kanadském Drumhelleru. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. Element patří rodu Centrosaurus a v případě zranění se jedná o fraktury.

Farke a jeho kolektiv rovněž upozorňují, že netvrdí, že jsou schopni odvodit příčinu pro každý pozorovaný patologický znak (na tomto místě dávají za příklad poškození rohu způsobené poraněním kosti jařmové u exempláře YPM 1822). Přinejmenším několik patologických znaků podle nich zřejmě nebylo způsobeno soubojem; autoři se ovšem zabývají celkovým vzorcem, který je u všech exemplářů soudržný s hypotézou intraspecifických soubojů). Evoluční předchůdci kladu Ceratopidae - ne-ceratopidní zástupci kladu Neoceratopia - už sice disponují tenkým, zvětšeným límcem, postrádají ale prodloužené supraorbitální nebo nasální rohy. Z tohoto faktu studie vyvozuje, že první funkce límce byla spíše čistě vizuální (zřejmě v kombinaci s důležitou rolí při úpou čelistních svalů), než že by tato struktura měla chránit krk. Následující vývoj čelních rohů mohl za předpokladu, že by rohy skutečně sloužily pro vzájemné souboje, zvýšit význam ochranné úlohy límce, přičemž původní úlohy mohly být zachovány. Pevný a silný límec triceratopa tomuto posunu ve funkci skutečně nasvědčuje. Přijetí hypotézy a o změně významu límce může mít také zajímavé implikace pro evoluci kraniální morfologie u ceratopidů. Souboje "horn-to-horn" a následná poranění se mohly stát podstatným selektivním faktorem. Současné objevy silně nasvědčují tomu, že Centrosaurus se vyvinul z předka, který disponoval podobným uspořádáním rohů jako Triceratops. Přímo se nabízí evoluční interpretace - určitě hodná dalšího výzkumu - podle které někteří ceratopidi (jako právě Centrosaurus) ztratili své dlouhé čelní rohy kvůli příliš častému výskytu poranění lebky. Stejně tak límec nemusel mít u centrosaura ochrannou funkci, což dokládá snížený výskyt poškození kosti šupinové ve srovnání s triceratopem. Mohl namísto toho sloužit pro rozlišení druhů nebo jiné formy vizuálního signálu. Velmi zajímavým faktem je, že evoluce šla "sama proti sobě" a kraniální morfologie se dokázala změnit rychleji než vžité vzorce chování. Centrosaurus se totiž nestal méně útočným, pouze své útoky zřejmě cílil jinam - četná zlámaná žebra naznačují, že do trupu. Statistická analýza a srovnání s počtem fraktur žeber u triceratopa, stejně jako počet kraniálních osteologických abnormalit, může být důležitým podkladem pro budoucí ověřování hypotéz nastíněných autory. Za plně ověřený považují autoři pouze fakt, že kraniální ornamentace ceratopidů měla větší počet funkcí.

Zdroj (včetně obrázků):

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004252

Abstrakt studie:

Farke A. A., Wolff E. D. S., Tanke D. H. (2009). Evidence of Combat in Triceratops. PLoS ONE, 4 (1):e4252. DOI: 10.1371/journal.pone.0004252

The horns and frill of Triceratops and other ceratopsids (horned dinosaurs) are interpreted variously as display structures or as weapons against conspecifics and predators. Lesions (in the form of periosteal reactive bone, healing fractures, and alleged punctures) on Triceratops skulls have been used as anecdotal support of intraspecific combat similar to that in modern horned and antlered animals. If ceratopsids with different cranial morphologies used their horns in such combat, this should be reflected in the rates of lesion occurrence across the skull. We used a G-test of independence to compare incidence rates of lesions in Triceratops (which possesses two large brow horns and a smaller nasal horn) and the related ceratopsid Centrosaurus (with a large nasal horn and small brow horns), for the nasal, jugal, squamosal, and parietal bones of the skull. The two taxa differ significantly in the occurrence of lesions on the squamosal bone of the frill (P = 0.002), but not in other cranial bones (P>0.20). This pattern is consistent with Triceratops using its horns in combat and the frill being adapted as a protective structure for this taxon. Lower pathology rates in Centrosaurus may indicate visual rather than physical use of cranial ornamentation in this genus, or a form of combat focused on the body rather than the head.

Bazální Ceratopia

Po změně v řazení článků na blogu je opět nutno napsat článek, který podrobně objasní název štítku. V současnosti je velké množství štítků pochopitelné jen těm, kdo mají hlubší znalosti dinosauří fylogeneze a terminologie s ní související. Aby se daly pochopit alespoň ty nejkomplikovanější názvy, napsal jsem tento článek.

Zatímco dříve na tomto blogu existoval štítek "Ceratopia", kam jsem řadil všechny články související s jakýmkoli z tzv. rohatých dinosaurů, současné řazení je inspirováno knihou The Dinosauria 2nd edition. Jméno Ceratopsia, které většina autorů používá namísto gramaticky korektního Ceratopia (jenž je zde jeho ekvivalentem), bylo vytvořeno Marshem roku 1890 a poprvé definováno Dodsonem roku 1997. Později byla definice dvakrát změněna, a to Serenem roku 1998 a roku 2005. Základní myšlenka byla přitom vždy stejná. Není mi známo, jestli je aktivní Serenova definice z roku 2005 (jestli ano, je to škoda, protože má zbytečně mnoho externích specifikátorů). V následující části článku budu předpokládat, že ano. Podle ní (opět, zjednodušená verze...) Ceratopia (resp. Ceratopsia) zahrnuje všechny dinosaury blíže příbuzné druhu Triceratops horridus než druhům Pachycephalosaurus wyomingensis, Heterodontosaurus tucki, Hypsilophodon foxii a Ankylosaurus magniventris. Oproti tomu definice jména Ceratopsidae (zde je opět užíván gramaticky korektní ekvivalent Ceratopidae), jak ji uvádějí Dodson, Forster a Sampson v The Dinosauria, zní: "Centrosaurus, Triceratops, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci."

Je zřejmé, že může existovat dinosaurus, který je sice blíže příbuzný triceratopovi než pachycefalosaurovi, hypsilofodonovi, heterodontosaurovi nebo ankylosaurovi, ale který není potomkem posledního společného předka rodů Centrosaurus a Triceratops (a ani není tímto předkem). A právě tyto dinosaury označuji štítkem "Bazální Ceratopia". V tomto případě je dokonce "mezera" podstatně širší než ta, kterou upřesňuji v článcích Bazální Thyreophora a Bazální Ornithischia. Známe také velké množství druhů, spadajících pod tuto "mezeru": připomeňme si rody Yinlong, Chaoyangsaurus, Psittacosaurus, Leptoceratops, Graciliceratops, Bagaceratops, Zuniceratops, a mnoho jejich dalších příbuzných.

Zdroje:

http://www.taxonsearch.org/
http://en.wikipedia.org/wiki/Ceratopsian

Diceratops, Diceratus a Nedoceratops: nomenklaturní historie jednoho ceratopa

Jméno Diceratops se, zdá se, nedočká pokoje a prošlo další změnou. Vlastně - prošlo jí vlastně už dříve, než si většina paleontologické veřejnosti myslela, a až teď se o ní pořádně dozvídáme (více o této komplikované situaci dále v článku). Rohatého dinosaura neboli ceratopa tak pojmenoval Lull roku 1905, ale jméno bylo již zabráno hmyzem, zástupcem Hymenoptera (Diceratops Förster, 1869). Na začátku roku publikoval paleontolog Octavio Mateus studii, ve které jméno změnil - původní "Diceratops" jen nepatrně přechýlil na "Diceratus".

Pokud jsme si až dosud mysleli, že jméno Diceratus je validní a dobře vyřešilo téměř stoletý nomenklaturní problém, není tomu tak. Na tento fakt poukazuje ve své nové studii Andrey Ukrainsky, ruský paleontolog, jenž ohlásil, že jméno Diceratus, publikované Mateusem 1. března 2008, je mladším synonymem jména Nedoceratops, publikovaného ani ne o čtyři měsíce dříve - 20. prosince 2007. Podle pravidla priority je Ukrainskyho žádost oprávněná a Diceratus je mladším synonymem jména Nedoceratops. Rebecca Foster ovšem na svém blogu Dinochick naznačuje, že není tak docela jisté, kdo své jméno vymyslel dříve. Ukrainsky ve své studii z roku 2007 vyjadřuje poděkování I. M. Kerzhnerovi za bezprostřední publikaci, zatímco Mateusova studie byla k publikaci přijata daleko dříve, než skutečně publikována byla - 29. května 2007. Nomenklaturu ovšem tento fakt nezajímá a rozhodující je datum publikace, u kterého je nezpochybnitelně první Ukrainsky.

Rebecca Foster rovněž případ podrobně komentuje. "Příklad nomenklaturické náhody, kdy dva autoři pracují na stejné věci ve stejném čase bez povědomí o tom, co dělá ten druhý." Tvrdí také, že žurnál, kde Ukrainsky svou studii z roku 2007 publikoval - Zoosystematica Rossica - sice existuje, ale z nějakého důvodu neupdatuje své webové stránky. Pokud k tomuto aktu přičteme to, že žurnál je jen málo známý, nelze se divit, že si nomenklaturické změny v podstatě nikdo nevšiml. Kdyby Ukrainsky svou práci publikoval ve známějším žurnálu a dal jasně na vědomí tuto změnu, nemuselo by existovat Mateusovo matoucí mladší synonymum.

Zdroje:

http://paleochick.blogspot.com/2009/01/saga-of-diceratops-diceratus-and.html
http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1945

Citace:

Ukrainsky A.S. 2009. Sinonimiya rodov Nedoceratops Ukrainsky, 2007 i Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Paleontologicheskii zhurnal 2009 (1): 108.

Coahuilaceratops magnacuernus - nepublikovaný ceratop z Mexika

Můžeme jen doufat, že letošní rok bude na nové rody dinosaurů bohatší, než ten minulý. Prvním, kdo se zapsal na čistý list roku 2009, byl Anchiornis - jak jsem zjistil z vynikajícího Dinosaur Genera List, jde opět o případ, kdy by měl taxon popsaný v předcházejícím roce formálně spadat pod rok následující. V tomtéž zdroji lze narazit na ještě jednu horkou novinku z roku 2009 - nomen manuscriptum "Coahuilaceratops magnacuernus". Není to tak docela poprvé, co na blogu padla zmínka o tomto taxonu - v článku z 5. ledna jsem ocitoval prohlášení Tima Williamse z DML o "nových ceratopech z Mexika". Zde chci přinést o novém rodu a druhu více informací, pro začátek je ale potřeba uvést něco o statutu nového jména. Nomen manuscriptum je pojem označující takové taxony, jejichž popis se objevil v rukopisu, který je teprve připravován k publikaci a který nějak "unikl ven" - v dnešní době tedy především přes internet. Takové jméno je tedy formálně nepublikované a tudíž - dokud se tento stav nezmění - invalidní. Pokud jméno publikováno bude, stane se validním, ale bude změněno datum jeho popisu (pokud by tedy byl "Coahuilaceratops" publikován až roku 2010, bude se uvádět toto datum, ne rok 2009) a jeho autoři (to samozřejmě pouze v případě, kdyby se na formálně publikovaném popisu podílel jiný autor než u manuskriptu). Z tohoto důvodu je v celém článku jméno uváděno v uvozovkách a bez kurzivy.

Autory uniklého manuskriptu jsou Mark Loewen, Scott Sampson, Eric Lund, Andrew Farke, Martha Aguillón-Martínez, Claudio de León, Rubén Rodríguez-de la Rosa, Mike Getty a David Eberth Eberth, 2009. Většina z nich má buď zkušenost s mexickými lokalitami, nebo rohatými dinosaury, a ve velmi podobném složení se již podíleli na více studiích zabývajících se provincií Coahuila (viz "Paleontology and stratigraphy of the dinosaur-bearing Cerro del Pueblo Formation, southern Coahuila, Mexico" z roku 2002). Nový rod a druh dinosaura pochází z vrstev starých 72 milionů let (pozdní kampán; svrchní křída) a byl objeven výzkumníky z Museo del Desierto, na hranicích států Coahuila a Nuevo León v severozápadním Mexiku. Fosilizovaná kostra bude rekonstruována až po komplexním výzkumu, již dnes je ale možné odhadnout její přibližné rozměry: výška dva metry, délka asi šest metrů. Jedná se tedy o relativně velkého živočicha, ačkoli nedosahuje rozměrů svých starších a známějších příbuzných ze severoamerického kontinentu, rodů Triceratops nebo Eotriceratops. Živočicha charakterizují mimořádně velké rohy, po kterých dostal své druhové jméno "magnacuernus" (rodové jméno potom znamená "rohatá tvář z Coahuily"). O samotném živočichovi už zdroj nenabízí žádné detaily, pouze cituje ředitele Museo del Desierto, podle kterého bylo ve státě Coahuila objeveno hned několik nových druhů dinosaurů a prehistorických živočichů - to je sice pravda, není mi ovšem jasné, zda Arturo González mluví o zcela nových, ještě nepopsaných objevech, anebo již publikovaných nálezech z posledních let (Velafrons coahuilensis apod.). Padla i zmínka o pterosaurovi se jménem "Vallecinosaurios", tady už ale vůbec nedokážu posoudit, jestli jde o nový taxon nebo španělskou zkomoleninu jména nějakého ze zdejších ichnotaxonů (podle neobyvklé koncovky bych tipoval druhou variantu).

Zdroje:

http://dml.cmnh.org/2008Nov/msg00184.html
http://www.polychora.com/dinolist.html

Nová obří dinosauří lokalita v Číně a centrosaurini poprvé mimo Severní Ameriku

Jedno z největších nalezišt dinosaurů na světě? Možná poněkud senzační titulek (zvláště pokud uvážíme, že nevíme, jaké procento celkového množství fosilií už vydaly slavné lokality jako Morrison, Judith River, Hell Creek nebo Nemegt) má své opodstatnění. U města Zhucheng ve východočínské provincii Shandong bylo objeveno přes 7600 dinosauřích fosilií. Zdroj informace je důvěryhodný: je jím paleontolog Zhao Xijin z institutu vertebrátní paleontologie a paleoantropologie, který se podílel na popisu 16 dinosauřích rodů. Podle něj by objevy z nové lokality měly pomoct hlavně k vyřešení dlouholeté záhady vymření neptačích dinosaurů na konci druhohorního období - lokalita je totiž svrchnokřídového stáří. O množství fosilií nalézaných poblíž Zhuchengu a patřících především hadrosaurům, se ví již od šedesátých let, kdy bylo naleziště objeveno čínskou expedicí. Od té doby odsud bylo vyzdviženo více než 50 tun fosilií. Podle zdroje zde byla v osmdesátých letech objevena "největší hadrosauří fosilie" a vystavena v místním muzeu. Tomuto popisu odpovídá jen 14,72 metru dlouhá fosilizovaná kostra druhu Shantungosaurus giganteus (který je po provincii Shandong přímo pojmenován), popsaného roku 1973, jenž stojí v Shandong Provincial Museum. Shantungosaurus však již není největším hadrosaurem (překonal jej vlastní krajan Zhuchengosaurus maximus a zřejmě také Lambeosaurus laticaudus). Můžeme si nicméně odvodit, že zdroj mluví o formaci Wangshi.

Nová lokalita se ale nachází v oblasti, kde leží města Longdu, Shunwang, Jiayue a Zhigou. Nachází se zde úsek, ve kterém byla odklizena hornina do hloubky 5 metrů na ploše o rozměrech 300 krát 10 metrů. Podle Zhaa zde bylo nalezeno již 3000 fosilií, mezi kterými mohou být nalezeny i nové rody a druhy. Mezi nálezy patří i dvoumetrová lebka, která patřila ceratopovi značných rozměrů - takoví dosud nebyli objeveni mimo území Severní Ameriky. Podobností ve složení dinosauří fauny na tomto světadílu a v Číně zřejmě stále přibývá. V 15 nalezištích, jenž byly na ploše nové lokality vymezeni, již bylo objeveno mnoho pozůstatků ankylosaurů, "tyrannosaurů" (jde obecně o tyrannosauroidy nebo konkrétně o tyrannosauridy?) a "coelurů" (coeluridů nebo coelurosaurů?). Toto zdeformované prohlášení údajně vydal Xu Xing, další ze slavných paleontologů a výzkumníků institutu vertebrátní paleontologie a paleoantropologie při čínské akademii věd. Zhao Xijin dodává, že nové naleziště bylo v období svrchní křídy oblastí s četnými vodními plochami a bujnou vegetací. Podle geologů se snad zdejší fauně mohla stát obětí vulkanické erupce. Objevy z nové slibné lokality budou publikovány ke konci příštího roku a naleziště samotné bude chráněno jako "fosilní národní park".

Poznámka: podle komentáře Adama Pritcharda na blogu Why I hate theropods ona lebka zřejmě patří centrosaurinovi - tak to alespoň napsal jeden z objevitelů na DML (Dinosaur Mailing List).

Zdroje:

http://news.xinhuanet.com/english/2008-12/29/content_10576618.htm
http://whyihatetheropods.blogspot.com/2008/12/new-chinese-dinosaur-site.html

O rodu Gobiceratops znovu a podrobněji

12. listopadu jsem na blog napsal o novém rodu a druhu bagaceratopida, Gobiceratops minutus (zde). Původní abstrakt obnášel jen velmi malé množství informací, naštěstí se více podrobností vyskytlo na DML (Dinosaur Mailing List), konkrétně v příspěvku Jaimeho A. Headdena. V něm je citován Vladimir Alifanov, ruský paleontolog, který je autorem původní studie. Citace Headdenova příspěvku:

Alifanov, V. R. 2008. [The tiny horned dinosaur *Gobiceratops minutus*
gen. et sp. nov. (Bagaceratopidae, Neoceratopsia) from the Upper
Cretaceous of Mongolia.] _Paleontologicheskii Zhurnal_ 2008(6):49-60.
(Reprinted in _Paleontological Journal_ 42(6):621-633.)

One look at the skull and your first impression is "That's a juvenile!".
Alifanov addresses this topic in his discussion of the taxon, which ordinarily
you'd think would be referred to *Bagaceratops* as a juvenile of the type
species (as it is even from the same formation):

"The mature age stage of the holotype of *Gobiceratops minutus* gen. et
sp. nov. is supported by the solid connection of bones of the braincase
and skull roof; incidentally, this provided insignificant deformation of
the specimen in the burial. In addition, the premaxillae are fused
ventrally (this is not observed in some larger specimens of
bagaceratopids), the nasal and prefrontal are fused on the right side,
the prefrontal and lachrymal are fused on the left side, and fusion is
also observed in the vomers, pterygoids, palatines, and ventral bones
of the braincase. Partial fusion is also observed between the
pterygoids and between the quadrates and quadratojugals.

"The young age of the holotype of *Gobiceratops minutus* gen. et sp.
nov. is supported by the predentary bone, which is broken in the lower
part at the suture because of incomplete fusion with the dentaries.

"The data considered suggest that the holotype is a young individual."

I can only say that one cannot be "young" and osteologically "mature" in this
sense, or if they can, it's gotta be weird. Skeletal maturity usually follows
sexual maturity in mammals, reptiles, but not birds, such that one should
expect suturing and fusion of elements in an adult, but its clear that the
differential fusion is odd for this animal, especially with loose regions of
the mandible skull roof, etc., that simultaneously concluding the animal to be
mature and young (a subadult?) is inconsistent. The skull is clearly juvenile
in its aspect, but does the bone support this conclusion? Does it preserve
finished bone or is the surface still highly textured?

Most interesting is that Alifanov has not looked at the possibility that
ceratopsians fuse many cranial bones relatively early in their ontogeny, a
respect that occurs to the frontals and parietals in virtually all
ceratopsians, and the nasals in the basal ones. This should make it certainly
harder to compare *Gobiceratops* positively against taxa and make a
differential diagnosis that does not conclude closely that the specimen belongs
potentially to another taxon.

Indeed, the diagnosis reads like a description fo a juvenile skull:

"Tiny horned dinosaur, with large orbits and large lower temporal fenestrae.
Preorbital region of skull short and low, and occipital region high and wide.
Rostral bone absent. Antorbital fossae located under orbits; subnarial
fenestrae located in line with their anterior margin, wider and slightly higher
than nares. Supraoccipital large and wide. Dorsally, prefrontals lacking
contact with frontals because of long posterior processes of nasals, which
reaching orbital border. Nasal horn in shape of slightly projecting tubercle
with wide base. Frontals with medially concave orbital borders and massive
posterolateral processes. Nasofrontal suture V- or U-shaped. Postorbitals and
parietal adjoining each other, excluding frontals from formation of border of
upper temporal fenestrae. Parietal wide, with short medial crest in occipital
part of bone. Fenestrae in parietal absent. Occipital process of maxillae long,
reaching line of posterior orbital border.
Quadratojugal process of jugals having well-pronounced crest with wide base.
Quadratojugals large, open laterally. Dentaries lacking angular process.
Surangulars and angulars approximately equal in area of lateral surface.
Splenials reaching occipitally line of middle of adductor fossae. Each jaw with
six functioning teeth."

Lack of fusion of some elements, including the rostral (leading to its
absence), size of the orbits, orbits overslinging the antorbital
fossa/fenestra, low tooth count, relatively triangualr skull with broad
parietal region and extremely short antorbital region, extent and size of the
maxilla, are all juvenile aspects. Some of these (no parietal fenestra, nasals
fussed) are plesiomorphies.

Alifanov continues to justify the taxonomy by supporting the variability and
uniqueness of other named taxa, such as *Lamaceratops* and *Platyceratops*,
*Breviceratops*, by arguing that the specimens are different, and thus unique,
arguing that dissenters such as Makovicky are underassessing taxonomic
variability. I can only say that this specimen is a juvenile, is quite young,
and does not look as though supportive information on its taxonomic identity
can substantively separate it from *Bagaceratops*. The occipital region, which
Alifanov uses to primarily distinguish it from *B. rozhdestvenksii*, is
disarticulated (unfused and juvenile), and clearly not useful in distinguishing
the taxa.

Cheers,

Jaime A. Headden

Podle Alifanova holotyp gobiceratopa náleží mladému jedinci, a to i přes pevné spojení kostí mozkovny a lebeční klenby. Oproti tomu čelistní kosti nejsou navzájem zcela spojené. Alifanov také argumentoval ve prospěch zavedení nového rodu a druhu, a to i přes názory, že se jedná pouze o juvenilního jedince rodu Bagaceratops. Tento skeptický postoj zaujímá i Headden, který odmítá Alifanovovo "ospravedlňování taxonomie" výčtem jedinečných znaků a odlišností od jiných primitivních ceratopů z rodů Platyceratops, Lamaceratops a Breviceratops. Podle Headdena je nalezený jedinec příliš mladý na to, aby přinesl nějaké jednoznačné důkazy pro nutnost separace od rodu Bagaceratops. Týlní oblast nalezené lebky, kterou Alifanov hlavně využil k odlišení od druhu B. rozhdestvenksii, je podle Headdena k tomuto účelu nepoužitelná. Přestože jde o subjektivní názor, který nemusí paleontologové s J. Headdenem sdílet, zůstává zde možnost situace, kdy by se Gobiceratops stal mladším synonymem rodu Bagaceratops, nebo dokonce vleklého a nedořešeného problému, na jehož řešení se paleontologové neshodnou ani po desítkách let (Nanotyrannus kontra Tyrannosaurus).

Zdroj:

Jaime A. Headden; http://dml.cmnh.org/2008Nov/msg00089.html

Gobiceratops minutus, nový rod a druh ceratopa ze svrchní křídy Mongolska

Mezi další z dinosauřích taxonů, které byly popsány tento rok, patří i malý ceratop Gobiceratops minutus gen. et sp. nov. O popisu, jehož autorem je Vladimir R. Alifanov, bohužel opět chybí podrobnější informace. Jediným zdrojem tak zůstává abstrakt studie, a i ten se omezil na skutečně nejzákladnější informace. Dozvíme se z něj, že Gobiceratops je neoceratop patřící do "čeledě Bagaceratopidae", zahrnujícího hlavně menší živočichy bez mohutných rohů, které jsou charakteristické spíše pro velké ceratopy ze Severní Ameriky. Holotyp byl objeven na lokalitě Khermin Tsav, náležící do svrchnokřídové formace Baruungoyot Formation (jižní Mongolsko). Sestává z lebky dlouhé pouhých 3,5 cm. Abstrakt se nezmiňuje o tom, že by se jednalo o juvenilního jedince, při této velikosti to však lze předpokládat - vždyť i lebka rodu Microceratus, nejmenšího v současnosti známého ceratopa, byla dlouhá okolo 20 cm. Může se také jednat pouze o délku dochovaného fragmentu. Nasální část lebky včetně předního okraje očnice nasvědčuje blízké příbuznosti s druhem Bagaceratops rozdestvenskyi. Pokud se tato domněnka potvrdí, že narozdíl od jiných sub-kladů v rámci Neoceratopia je Bagaceratopidae asijského původu. Abstrakt se sice nijak nezmiňuje o etymologii binomického pojmenování, ta je ale naprosto zjevná ("malá rohatá tvář z pouště Gobi"). Pokud se časem o tomto rodu objeví podrobnější informace, napíšu o nich do nového článku.

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/
http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/ceratopsid/microceratops.html
http://en.wikipedia.org/wiki/Microceratus

Abstrakt studie:

V. R. Alifanov, 2008, "The Tiny Horned Dinosaur Gobiceratops minutus gen. et sp. nov. (Bagaceratopidae, Neoceratopsia) from the Upper Cretaceous of Mongolia", Paleontological Journal N° 6, 2008, pp. 49-60

A new horned dinosaur, Gobiceratops minutus gen. et sp. nov. (Bagaceratopidae, Neoceratopsia), from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of the Khermin Tsav locality (southern Mongolia) is described based on a 3.5-cm-long skull. The nasal included in the orbital border suggests relationship between the new taxon and Bagaceratops rozdestvenskyi. It is proposed that, unlike other neoceratopsian families, the family Bagaceratopidae is of Paleoasiatic origin.

Stabilní izotopy pomáhají zjistit potravu a biotopy hadrosaurů a ceratopů

Už v úvodní části abstraktu (relativně) nové studie její autoři - Henry C. Fricke a Dean A. Pearson - uvádějí známý fakt, že pouze morfologickými studiemi jdou otázky spojené se způsobem života dinosaurů přesvědčivě zodpovědět jen těžko. Určitou představu o tom, jakou potravu a místa výskytu preferovali býložraví dinosauři nám ale může poskytnout i podíl izotopů kyslíku a uhlíku ve sklovině zachovalých zubů. Tento přístup je založen na izotopické různorodosti různých rostlinných materiálů a povrchových vod, která se u živočichů - pokud v dané lokalitě přijímali potravu nebo se napili vody - postupně projeví na poměru zmíněných izotopů. Díky tomu je možné identifikovat a blíže určit potravní nároky společně žijícíh druhů. V aktuální studii jsou srovnávány společně žijící druhy ceratopů a hadrosaurů ze čtyř různých stratigrafických úrovní Hell Creek Formation. Zachování prvotní paleoekologické informace potvrdilo vyrovnání hladin izotopů mezi sklovinou a samotnou zubovinou stejně jako rozdíly mezi jednotlivými taxony. Existence onoho vyrovnání rovněž poprvé umožňuje přesvědčivě dokázat výměnu potravních nik mezi těmito taxony herbivorních dinosaurů. Podrobnější výsledky oné analýzy? V některých lokalitách vykazovali ceratopové větší podíl izotopů kyslíku a uhlíku než hadrosauři, což ukazuje na to, že preferovali spíše otevřené prostory blízko mořskému pobřeží. Jindy ale množství izotopů ukazovalo spíše na živočichy živící se rostlinami v nižším patru lesů. Výsledky izotopové analýzy u hadrosaurů si jsou ve většině případů podobné a ukazují na živočichy preferující jako potravu rostliny z vyšších pater lesa, vystavených více slunečnímu světlu. Rozdílné potravní niky ceratopů mohou reprezentovat rozsáhlé změny vegetace a s tím související změny v dostupnosti vhodného životního prostředí. Tento faktor navíc mohl být ovlivněn změnami úrovně hladiny moří nebo distribuce povrchové vody např. v řekách. Autoři však v závěru abstraktu upozorňují, že vzhledem k nedostatečnému soudobému taxonomickému rozlišení není možné určit, jestli jsou nároky na potravu a prostředí odvozené z analýzy stabilních dinosaurů spojené s jediným nebo více druhy hadrosaurů a ceratopů.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Fricke, H.C., and Pearson, D.A. 2008. Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota. Paleobiology 34(4):534-552. doi: 10.1666/08020.1.

Questions related to dinosaur behavior can be difficult to answer conclusively by using morphological studies alone. As a complement to these approaches, carbon and oxygen isotope ratios of tooth enamel can provide insight into habitat and dietary preferences of herbivorous dinosaurs. This approach is based on the isotopic variability in plant material and in surface waters of the past, which is in turn reflected by carbon and oxygen isotope ratios of animals that ingested the organic matter or drank the water. Thus, it has the potential to identify and characterize dietary and habitat preferences for coexisting taxa. In this study, stable isotope ratios from coexisting hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation of North Dakota are compared for four different stratigraphic levels. Isotopic offsets between tooth enamel and tooth dentine, as well as taxonomic differences in means and in patterns of isotopic data among taxa, indicate that primary paleoecological information is preserved. The existence of taxonomic offsets also provides the first direct evidence for dietary niche partitioning among these herbivorous dinosaur taxa. Of particular interest is the observation that the nature of this partitioning changes over time: for some localities ceratopsian dinosaurs have higher carbon and oxygen isotope ratios than hadrosaurs, indicating a preference for plants living in open settings near the coast, whereas for other localities isotope ratios are lower, indicating a preference for plants in the understory of forests. In most cases the isotope ratios among hadrosaurs are similar and are interpreted to represent a dietary preference for plants of the forest canopy. The inferred differences in ceratopsian behavior are suggested to represent a change in vegetation cover and hence habitat availability in response to sea level change or to the position of river distributaries. Given our current lack of taxonomic resolution, it is not possible to determine if dietary and habitat preferences inferred from stable isotope data are associated with single, or multiple, species of hadrosaurian/ceratopsian dinosaurs.

Největší počet validních druhů jednoho rodu

Další poněkud pochybný rekord, ke kterému by šlo vznést námitky. Způsob klasifikace organismů, upřednostňovaný zde na blogu - kladistika - pojem rod nezná. Kladistický přístup rozlišuje pouze druh a klad; klady přitom nemají pevně definované hierarchické postavení (narozdíl od linnéovského řádu, čeledě, podčeledě apod.). Rod je ovšem jakýmsi přežitkem z rank-based code, stejně umělý jako čeleď apod. Jeho používání přetrvává především z praktických důvodů.

Rodem neptačího dinosaura s největším počtem validních druhů je bezkonkurenčně Psittacosaurus. Tento "papouščí ještěr" žil ve spodní křídě na území dnešní Asie a patří mezi nejprimitivnější známé ceratopy (bývá pokládán za sesterský taxon k Neoceratopia). Rozměry tohoto rodu je těžké uvést právě kvůli podstatným velikostním variacím mezi jednotlivými druhy; typový (a nejlépe známý) druh P. mongoliensis měřil asi 2 metry na délku a vážil okolo 20 kg. Nejmenší známý druh P. ordosensis byl o 30 % menší; existovaly ale i větší druhy: P. lujiatunensis a P. sibiricus.

Zde je seznam validních druhů rodu Psittacosaurus včetně místa výskytu, autorů a data popisu:

P. mongoliensis (typový) Osborn, 1923 - Mongolsko, severní Čína
P. sinensis Young, 1958 - severovýchodní Čína
P. meileyingensis Sereno et al., 1988 - severostřední Čína
P. xinjiangensis Sereno & Zhao, 1988 - severozápadní Čína
P. neimongoliensis Russell & Zhao, 1996 - severostřední Čína
P. ordosensis Russell & Zhao, 1996 - severostřední Čína
P. mazongshanensis Xu, 1997 - severozápadní Čína
P. sibiricus Leshchinskiy et al., 2000 - Rusko (jižní Sibiř)
P. lujiatunensis Zhou et al., 2006 - severovýchodní Čína
P. major Sereno et al., 2007 - severovýchodní Čína

Dalším možným druhem psittakosaura je:

P. sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992 - Thajsko

Celkový počet druhů řazených do rodu Psittacosaurus kolísá mezi devíti a jedenácti. Rozlišovány bývají především na základě odlišných tělesných rozměrů a specifických znaků na kraniálním i postkraniálním skeletu. Narozdíl od mnoha jiných, často monotypických dinosauřích rodů (= zahrnující jen jeden druh) známých podle jediné fosilizované kostry, je od psittakosaura známo přibližně 400 koster, které byly podrobně analyzovány. Z tohoto množství bylo 75 exemplářů zařazeno do typového druhu P. mongoliensis.

* nejedná se o druh P. lujiatunensis ani P. major

Jak bylo řečeno již na začátku článku, rod není fundamentální jednotkou, ale jen kladem - a podobně jako u každého jiného kladu mu může být sestaven kladogram. Kladogram na obrázku je výsledkem zřejmě nejpodrobnější analýzy kladu Psittacosaurus a byl publikován ve studii Averianov et al., 2006. Jejich analýza rovněž nasvědčuje tomu, že P. lujiatunensis je bazální ostatním druhům, čemuž ostatně nasvědčuje i jeho nejranější výskyt ve fosilním záznamu. Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými druhy psittakosaura ale nebyly plně prozkoumány a v této oblasti neexistuje obecný konsensus.

Ještě větší počet druhů jednoho rodu byl popsán např. u rodu Triceratops. V tomto případě ale postupem času paleontologové došli k závěru, že rozdíly v kraniální anatomii mezi jednotlivými druhy jsou způsobeny spíše sexuálním dimorfizmem, různým ontogenetickým stadiem nalezených exemplářů nebo vnitrodruhovými variacemi. Podrobný popis této redukce, jejímž výsledkem jsou dva validní druhy, lze najít v popisu rodu Triceratops z 19. října tohoto roku. Celkový počet popsaných druhů ale původně výrazně překračoval číslo 10 - konkrétní počet závisí na tom, jestli započítáme i nomina dubia, Forsterův druh T. sternbergii se statutem nomen manuscriptum a Howgateovo lapsus calami T. hossidus.

Rekonstrukce a srovnání hlav různých druhů psittakosaura během života zvířete. Kresba má jednotné měřítko, které umožňuje i velikostní srovnání jednotlivých druhů.

Zdroj (včetně obrázků):

http://en.wikipedia.org/wiki/Psittacosaurus

[popis] Triceratops

Triceratops

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia
Coronosauria
Ceratopoidea
Ceratopidae
Chasmosaurinae

Období
svrchní křída (maastricht)
71 - 65 Ma

Velikost
délka 7,9 - 9 m
výška 2,7 - 3,5 m

Hmotnost
6,1 - 12 tun

Výskyt
Lance Formation, Wyoming, USA
Laramie Formation, Colorado, USA
Hell Creek Formation, Montana / South Dakota / North Dakota / Wyoming, USA
Frenchman Formation, Saskatchewan, Kanada
?Judith River Formation, Montana, USA

Druhy
T. horridus Marsh, 1889
T. prorsus Marsh, 1890

Synonyma rodu
Triceratops Marsh, 1889
= Sterrholophus Marsh, 1891
?= Claorhynchus Cope, 1892 [nomen dubium]
= Polponax Osborn, 1902
= Polygonax Hatcher, 1902
= Polyona Baur, 1891
?= Polyonax Cope, 1874 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
= Tirceratops Parks, 1925
= Tricerotops Stokes, 1988
= Trioceratops Keyes, 1894
= Trisceratops Keyes, 1894
= Triteratops von Huene, 1929
?= Ugrosaurus Cobabe & Fastovsky, 1987 [nomen dubium]

Triceratops horridus Marsh, 1889
= Triceratops calicornis Marsh, 1898
= Triceratops californis Wolcott, 1900
= Triceratops elatus Marsh, 1891
= Triceratops flabellatus Marsh, 1889
= Agathaumas flabellatus (Marsh, 1889) Scott, 1900
= Triceratops obtusus Marsh, 1898
= Triceratops serratus Marsh, 1890
= Ceratops horridus Marsh, 1889b
= Sterrholophus flabellatus Marsh, 1891
?= Ugrosaurus olsoni Cobabe & Fastovsky, 1987 [nomen dubium]
?= Polyonax mortuarius Cope, 1874 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
?= Agathaumas mortuarius (Cope, 1874) Hay, 1902 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
?= Triceratops mortuarius (Cope, 1874) Kuhn, 1936 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
?= Triceratops sulcatus Marsh, 1890 [nomen dubium]
?= Claorhynchus trihedrus Cope, 1892 [nomen dubium]
= Trioceratops flabellatus Keyes, 1894
= Trioceratops horridus Keyes, 1894
= Trisceratops elatus Keyes, 1894
= Polponax mortuarius Osborn, 1902
= Polygonax mortuarius Hatcher, 1902
?= Triceratops ingens Lull, 1915 [nomen nudum]
?= Triceratops maximus Brown, 1933 [nomen dubium]
?= Triceratops albertensis Sternberg, 1949 [nomen dubium]
= Triceratops brevirostris Sloan, 1976
= Triceratops sternbergii Forster, 1990 [nomen manuscriptum]
= Triceratops hossidus Howgate, 1995

Triceratops prorsus Marsh, 1890
= Agathaumas prorsus (Marsh, 1890) Lydekker, 1893
= Triceratops porosus Marsh, 1891
= Triceratops brevicornus Hatcher, 1905 [juvenilní jedinec]
= Triceratops brevicornis Parks, 1925

?Triceratops alticornis (Marsh, 1887) Lull vide Hatcher, Marsh & Lull, 1907 [nomen dubium]*
?Bison alticornis Marsh, 1887 [nomen dubium]*
?Ceratops alticornis (Marsh, 1887) Marsh, 1889 [nomen dubium]*
?Triceratops eurycephalus Schlaikjer, 1935 [nomen dubium]*
?Triceratops eurycephalus [anonymní], 1934 [nomen nudum]*

Informace
Triceratops, jeden z nejznámějších dinosaurů a typický představitel skupiny "rohatých dinosaurů" Ceratopia žil na území Spojených států a Kanady v období pozdního maastrichtu. Vymřel tedy až při katastrofické události na rozhraní křídy a třetihor. Bývá přirovnáván k dinosauřímu ekvivalentu dnešního nosoržce - měl velké, masivní tělo, relativně krátký ocas a charakteristickou hlavu s masivním kostěným límcem a třemi rohy, podle kterých tento býložravec dostal své rodové jméno. Triceratops byl kvadrupedním živočichem - odhaduje se, že jeho nohy mohly nést hmotnost snad až 12 tun (nejpravděpodobnější odhady se pohybují kolem 9 tun). Jeho délka se pohybovala mezi 8 a 9 metry a v nejvyšším bodu těla mohl být živočich vysoký i přes 3 metry. Tělesná stavba byla celkově velmi masivní, což platí i pro triceratopovu lebku. Ta byla dlouhá i přes 2 metry a větší měli jen triceratopovi příbuzní Torosaurus, Eotriceratops a Pentaceratops. Narozdíl od těchto rodů (s výjimkou triceratopovi velmi blízce příbuzného eotriceratopa) však Triceratops postrádal odlehčovací otvory v kostěném límci, který byl široký a zaokrouhlený. Nad očima tento dinosaurus měl dva dlouhé, šikmo vzhůru směřující rohy a poněkud kratší roh nosní. Kostěné nástavce nadočnicových rohů samy o sobě měří kolem jednoho metru, takže vlastní rohy, pokryté za života zvířete rohovinou, musely být podstatně delší. O účelu kostěného límce i rohů se spekuluje již po velmi dlouhou dobu. Podle Richarad Swanna Lulla, jednoho z nejvýznamnějších paleontologů začátku 20. století, mohl límec sloužit k úponu čelistních svalů důležitých při žvýkání. Takové řešení by dovolovalo výrazně zvětšit velikost a tím i sílu těchto svalů. Velká plocha límce mohla rovněž pomoci regulovat tělesnou teplotu. Pokud by Triceratops nastavil svůj límec ke slunci, aby se zahřál, ohřátá krev v cévách těsně pod povrchem límce by následně byla rozváděna po celém těle. V opačném případě, pokud by bylo nutno tělo ochladit, mohl dinosaurus stát s odvráceným štítem nebo jej nastavit tak, aby na něj vál vítr. V případě této teorie jde o analogii ke stegosaurovým hřbetním deskám, nebo - z jiného úhlu pohledu - k plachtovitým uším současných slonů. Kritika této hypotézy spočívá především ve skutečnosti, že takto využít nešly límce všech rohatých dinosaurů (např. podivné extravagantní límce styracosaura a druhu Pachyrhinosaurus lakustai). Možná mohlo jít o sekundární vlastnost, primárním účelem této "ozdoby" však podle většiny současných paleontologů byla role, kterou límec sehrál při sexuálním výběru. Tato teorie byla poprvé vyslovena Davitashvilim roku 1961 a od té doby její podpora vzrostla. Pokud byl límec významným zankem při námluvách nebo jiném sociálním chování, lze snadno vysvětlit velké množství variací tohoto zvláštního útvaru - v podstatě se límec lišil druh od druhu a existovaly dokonce i odlišnosti v rámci jednoho druhu. Současní živočichové využívají svých rohů nebo jiných "ozdob" také tímto způsobem. Studie paleontologů Goodwina, Clemense, Hornera a Padiana z roku 2006 provedená na nejmenší nalezené triceratopově lebce, náležící juvenilnímu jedinci, dokazuje, že jak límec, tak rohy se vyvinuly již v raném ontogenetickém stadiu předcházejícímu pohlavní dospělosti. Zřejmě tedy byly významné i pro komunikaci nebo druhové rozlišení. Jednou z nejoblíbenějších domněnek o účelu rohů je obrana před velkými predátory, jakými byl např. slavný Tyrannosaurus rex. Pro něj byl Triceratops prokazatelně kořistí; na jeho pánvi se totiž našly otisky tyrannosaurových zubů i známky hojení. Prvním, kdo tuto hypotézu vyslovil, byl roku 1917 slavný paleontolog Charles Hazelius Sternberg a mezi její zastánce patří např. Robert T. Bakker (viz jeho práce z roku 1986). Roku 2005 se tuto hypotézu rozhodlo ověřit BBC v dokumentu The Truth About Killer Dinosaurs. Podle předpokladu, že Triceratops mohl napadnout i jiné dinosaury, podobně jako recentní nosorožec jiné savce, byl vytvořen model triceratopovy lebky. Při pokusu, kdy tento model vrazil do umělé tyrannosauří kůže rychlostí 24 km/h, dokázaly kůží proniknout čelní rohy, ale tupý nosní roh a zobák ne. Místo toho byl zničen předek lebky. Pokus dokázal, že tento způsob čelního útoku byl pro triceratopa nemožný - v případě útoku zřejmě Triceratops stál na svém místě a predátora, který se přiblížil příliš těsně, bodnul svými rohy. Závěry experimentu ale zcela nevylučují možnost vnitrodruhových soubojů, po kterých se na lebkách triceratopů dochovaly známky - ač poměrně slabé. Mezi další možné sekundární účely límce patří zastrašovací funkce - při prudkém sklonění hlavy by došlo k optickému zvětšení zvířete, což mohlo predátora odradit.

Zatímco přední končetiny triceratopa disponovaly pěti prsty, na zadních byly jen čtyři. Postavení končetin nicméně bylo předmětem debaty. Původně se věřilo, že Triceratops měl typicky plazí postavení končetin, směřující od hrudi - což mělo pomoci lépe nést hmotnost masivní hlavy. Takový postoj je patrný na malbách Charlese Knighta nebo Rudolpha Zallingera. Ichnologická evidence v podobě sérií stop rohatých dinosaurů a novější rekonstrukce (fyzické i digitální) však dokazují, že během normálního pohybu měl Triceratops nohy kolmo pod tělem s lehce vybočujícími lokty, podobně jako dnešní nosorožec. Tyto závěry se však nevztahují např. pro postoj při konfrontaci nebo při krmení. Vzhledem k tomu, že se masivní lebky triceratopa dobře uchovávají během procesu fosilizace, je možné tento rod označit za nejlépe známého zástupce kladu Ceratopidae. Bližší taxonomické určení však opět bylo po léta předmětem sporů. Triceratops totiž má límec připomínající svou velikostí i tvarem klad Centrosaurinae, charakteristický spíše kratšími límci. Ostatní znaky jeho lebky - např. dlouhé nadočnicové rohy, delší než nosní roh a dlouhý protáhlý čenich - však spíše připomínají zástupce skupiny Chasmosaurinae (nazývané také Ceratopinae) s dlouhými límci. Toho si povšiml roku 1949 Charles Mortram Sternberg, který zaznamenal podobnost mezi triceratopem a rody Arrhinoceratops a Chasmosaurus. Byl však ignorován i pokrokovým Johnem Ostromem a ještě později Davidem Normanem. Až Lehman roku 1990 diagnostikoval obě skupiny a na základě morfologických znaků zařadil triceratopa mezi chasmosauriny. Kladistická analýza z roku 1990 a morfometrická měření z roku 1993, obě provedená Peterem Dodsonem, tyto závěry potvrdily. Zajímavou kapitolou je využití typového druhu rodu Triceratops - T. horridus - v kladistice jako interního nebo externího specifikátoru.


Nahoře smontovaná kostra druhu T. horridus; dole rekonstrukce druhu T. prorsus. I přesto, že v současnosti je přijímán názor o validitě obou druhů, je stále možné, že se jedná pouze o rozdílná pohlaví jediného druhu vykazujícího sexuální dimorfizmus.

První známý materiál dnes přisuzovaný triceratopovi sestával z páru čelních rohů připojených k fragmentu lebky, který byl nalezen blízko Denveru (stát Colorado) na jaře roku 1887. Materiál byl zaslán slavnému Othnielovi C. Marshovi, který se však na základě špatného datování formace domníval, že jde o pliocénní fosilii, náležící velkému a zvláštnímu druhu bizona. Proto materiál popsal jako Bison alticornis. Následující rok na stejné lokalitě objevil pozůstatky rohatého dinosaura - popsaného jako rod Ceratops - ale stále se domníval, že B. alticornis je pliocénním savcem. Materiál nalezený Johnem B. Hatcherem roku 1888 Marsh popsal jako jiný druh rodu Ceratops, změnil ale názor a pojmenoval tento nový druh jako Triceratops. Rovněž druh Bison alticornis přesunul pod rod Ceratops; že tento druh ale také náleží triceratopovi, odhalili paleontologové až později. S tím, jak bylo ve státech Montana, South Dakota, Colorado a Wyoming nalézáno velké množství lebek triceratopa, projevily se mnohé rozdíly oproti původnímu materiálu, popsaném Marshem jako T. horridus. Ty byly podle dnešního názorů způsobeny většinou sexuálním dimorfizmem, různým ontogenetickým stadiem a rozdílnými podmínkami během procesu fosilizace, paleontologové z přelomu 19. a 20. století je však popisovaly jako zvláštní druhy. Extrémně komplikovanou taxonomickou historii rodu Triceratops zachycuje podkapitola Synonyma rodu - sestává z mnoha špatných interpretací i docela obyčejných lapsus calami (přepsání). První pokus lépe pochopit tuto složitou situaci pochází opět od Richarda S. Lulla. Ten rozdělil druhy triceratopa do dvou skupin (nevíme ovšem, na jakém podkladu je takto rozlišil): jednu zahrnující druhy T. horridus, T. prorsus a T. brevicornus, druhou zahrnující T. elatus a T. calicornis. Dva další v té době známé druhy - T. serratus a T. flabellatus - Lull nezařadil ani do jedné skupiny. I v roce 1933, v revizi rozsáhlé práce o všech známých ceratopianech, publikované spolu s Hatcherem a Marshem roku 1907, zachoval Lull tento vzorec, ale přidal třetí skupinu zahrnující druhy T. obtusus a T. hatcheri charakteristickou velmi malým nosním rohem. Charles Mortram Sternberg následně toto dělení modifikoval přidáním druhu T. eurycephalus a vyjádřením domněnky, že druhá a třetí skupina si jsou navzájem blíže příbuzné než obě třetí skupině. Tento pohled na fylogenetické schéma rodu Triceratops vydržel až do osmdesátých a devadesátých let. V této době však již začínala být populárnější domněnka, že rozdílné lebky reprezentují individuální variace v rámci jednoho (nebo dvou) druhů. V roce 1986 John Ostrom spolu s Wellnhoferem publikovali studii, podle které existuje jediný validní druh triceratopa - T. horridus. Tohoto názoru se některé zdroje drží dodnes. Součástí jejich argumentace je předpoklad, že obecně existuje pouze jeden nebo dva druhy velkých živočichů v jednom regionu (např. slon a žirafa v současné Africe). Na tyto jejich závěry aplikoval Lehman Lull-Sternbergovo schéma a usoudil, že skupina zahrnující druhy T. horridus, T. prorsus a T. brevicornus je složena ze samic, skupina T. calicornis/T. elatus ze samců a T. obtusus/T. hatcheri z velmi starých samců. Podle něj měli samci vyšší, více vztyčené rohy a větší lebky, zatímco samice měly menší lebky s kratšími, dopředu směřujícími rohy. Tato zjištění nicméně byla vyvrácena o několik let později Catherine Forster, která znovu analyzovala triceratopův materiál a dospěla k závěru, že existují dva validní druhy - T. horridus a T. prorsus, a v případě druhu Triceratops (nyní Diceratus) hatcheri se jedná o oddělený rod. Je však stále možné interpretovat její výsledky jako jediný validní druh vykazující sexuální dimorfizmus.

S ojedinělou teorií přišel Jack Horner, podle kterého je rod Torosaurus synonymem rodu Triceratops a představuje dospělce odlišného pohlaví. Jeho argumentace se zakládá na absenci nálezů juvenilních jedinců torosaura a rovněž na faktu, že asi 50% lebek mladých jedinců triceratopa má dvě ztenčené oblasti ve stejném místě, kde se nacházejí otvory v límci u torosaura. Podle Hornera tak subadultní triceratopové bez rozdílu pohlaví měli celistvé límce, ale po dosažení dospělosti se u jednoho pohlaví límec výrazně prodloužil a v kosti se vytvořila odlehčovací okna. Tato teorie je celkem logickým vysvětlením mnoha morfologických nejasností u lebek triceratopa a rovněž chybějících mláďat torosaura, ale není obecně paleontology přijímána; přestože jsou si rody Torosaurus a Triceratops velmi blízce příbuzné.

Triceratops je často zobrazován jako stádní živočich (typický je obrázek, kdy kruhová formace triceratopů bráni svá mláďata před útočícím tyrannosaurem), přesto není v současnosti jednoznačně prokázáno, že by žil ve stádech. Zatímco jiní rohatí dinosauři jsou známí podle fosilií náležejících desítkám či stovkám jedincům shromážděných na jednom místě, veškeré nálezy fosilií rodu Triceratops zahrnují pouze osamocené exempláře. Na druhou stranu jsou nálezy tohoto typu velice časté, např. 200 jedinců druhu T. prorsus z Hell Creek Formation zaznamenaných Brucem Ericksonem nebo 500 lebek na jediném nalezišti popsaných Barnumem Brownem. Pokud jde o další oblasti triceratopovy paleoekologie, je možné říct, že se tento dinosaurus živil hlavně rostlinami nižšího vzrůstu - jeho nízko položená hlava mu neumožňovala dosáhnout do korun vysokých stromů. Mohl být ale schopen pomocí rohu a zobáku vyšší rostliny vyvrátit. Čelisti byly na konci přeměněny ve vysoký, úzký zobák, hodící se více pro trhání než kousání (samozřejmě ve smyslu trhání listů, ne masa - Triceratops byl stejně jako všichni ostatní ptakopánví býložravý). Triceratopovy zuby byly uspořádány do skupin zvaných baterie. Celkem disponoval 432 až 800 zuby (hodnota závisí na velikosti zvířete), orientovaných vertikálně nebo téměř vertikálně. Velikost a počet zubů naznačuje, že Triceratops požíral velká množství vláknitého rostlinného materiálu - např. palmy, cykasy, nebo kapradiny rostoucí v prérii.

Rekonstrukce



Zdroje:

http://www.users.qwest.net/~jstweet1/dinos.htm
http://www.dinoruss.com/de_4/5a936b1.htm
http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00241.html
http://en.wikipedia.org/wiki/Triceratops
http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=756
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7601&Itemid=67
http://www.dinosaurier-web.de/galery/pages_t/triceratops.html
Záhada dinosaurů - Jaroslav Mareš, 1993

Zdroj obrázku:

http://www.marshalls-art.com/images/ipaleo/paleopg15/triceratops.jpg

*U těchto druhů je materiál příliš nekompletní, než aby šlo určit, zda jde o synonymum a pokud ano, kterého z obou validních druhů rodu Triceratops.

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

Další informace o druhu Pachyrhinosaurus lakustai

Pachyrhinosaurus lakustai, v pořadí druhý popsaný druh rodu Pachyrhinosaurus žil ve svrchní křídě, jen několik milionů let před katastrofálním vymřením neptačích dinosaurů, na území dnešní Kanady. Více podrobností o tomto druhu a okolnosti jeho nalezení můžete nalézt zde. Po prvních zprávách se začínají objevovat i podrobnosti o jeho morfologii a odlišnostech od druhu P. canadensis - právě tyto informace těm, kdo nemají k dispozici Currieho studii/knihu chyběly.

Scott Sampson, kanadský paleontolog z Utah Museum of Natural History (na popisu nového druhu se však nepodílel), nazval menší z obou druhů pachyrhinosaura "jedním z nejpodivněji vypadajících dinosaurů vůbec". Bezesporu právem. Mohutná nosní kost nesla velký centrální roh, nad očima čněly dva malé špičaté kostěné výrůstky a uprostřed čela dinosaura se nacházely tři další rohy, přičemž ten nejdelší z nich byl dlouhý kolem 30 cm. Podél hrany velkého kostěného límce, typického znaku ceratopů, se dále nachází řada dopředu vyčnívajících rohů, každý o délce asi 45 cm. Tyto zvláštní ozdoby sloužily podle Philipa Currieho, slavného paleontologa a vedoucího týmu, který nový druh rohatého dinosaura popsal, především k přilákání sexuálního partnera. Jedinci s dobře vyvinutými rohy se mohli jedincům opačného pohlaví zdát atraktivnější. Takové teorie nicméně nejsou novinkou a zcela jistě se netýkají jen jediného konkrétního druhu.

Připomeňme si, že zvláštní kosti byly na lokalitě Pipestone Creek (Alberta, Kanada) nalezeny již v sedmdesátých letech minulého století zdejším středoškolským učitelem a paleontologem-amatérem Alem Lakustou. Po něm je také nový druh pojmenován. Poté, co vědci tuto lokalitu prozkoumali, nastal šok (ovšem v pozitivním slova smyslu) - zdejší vrstvy patří mezi na fosilie nejbohatší naleziště světa. Hustota fosilií je skutečně ohromná - i přes 300 kostí v jednom metru krychlovém. Jen v pouhých 3 až 5 procentech rozlohy lokality nalezli paleontologové 15 lebek a 27 koster jedinců druhu P. lakustai uchovaných v různých ontogenetických stadiích. Vzhledem k tomu, že většina dinosaurů byla popsána na základě nesrovnatelně slabší evidence (jedna nebo dvě - někdy nekompletní - kostry), je Pachyrhinosaurus lakustai skutečným unikátem (pravdou však je, že masivní lebky rohatých dinosaurů se zachovávají častěji než jiné kosti). Dospělci a nedospělé exempláře přitom vykazují nápadné morfologické odlišnosti, nejlépe patrné právě na lebce: zatímco juvenilní jedinci měli povrch hlavy bez větších hrbolků, adultní jedinci se vyznačovali již popsanými bizarními rohy. Podle Currieho jde o první skutečně dobrý příklad ukazující změny během růstu, které u těchto zvířat probíhaly. I Sampson se o objevu vyjadřuje s nadšením - podle něj je studie Currieho, Langstona a Tankea z tohoto roku nepochybně nejpodrobnějším popisem ceratopa a jedním z nejpodrobnějších popisů dinosaura vůbec. Dokonce neváhá tento objev nazvat mezníkem.

Rekonstrukce druhu P. lakustai. Je zde dobře zachyceno uspořádání rohů a kostěných výčnělků na hlavě tohoto bizarního živočicha.

Zdroj:

http://news.nationalgeographic.com/news/2008/10/081014-bizarre-dinosaur.html

Zdroj obrázku:

http://news.nationalgeographic.com/news/bigphotos/22368792.html

Pachyrhinosaurus lakustai - nový druh popsán z kanadské Alberty

Nový druh relativně dobře známého "rohatého dinosaura" (zástupce kladu Ceratopia) rodu Pachyrhinosaurus byl popsán paleontology Philipem J. Curriem, Wannem Langstonem Jr. a Darrenem Tankem od Pipestone Creek v kanadské Albertě. Jde o druhý druh tohoto rodu - první, P. canadensis, byl popsán kanadsko-americkým paleontologem Charlesem Mortramem Sternbergem (synem slavného Charlese H. Sternberga) roku 1950. Bližší údaje o samotném novém druhu bohužel zatím nejsou na internetu dostupné, stejně jako podrobnější popis morfologických a anatomických rozdílů, které Currieho a kolektiv vedly k vytvoření nového druhu. Zatím je znám pouze fakt, že nový druh je menší a vykazuje mnoho drobnějších rozdílů v rozích a hrbolcích na kostěném límci (připomeňme si, že P. canadensis, měřil asi 6 m a vážil kolem 3 až 4 tun). Currie, Langston a Tanke se rozhodli pro méně obyvklý krok - publikovat svou skutečně rozsáhlou studii o 152 stranách jako knihu s názvem "A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta" (viz zde).

Trojrozměrný počítačový render kostry nového druhu Pachyrhinosaurus lakustai

Byl nalezen fosilní materiál z 27 koster druhu P. canadensis. Zřejmě zde zemřelo celé stádo těchto tvorů, možná při přechodu řeky nebo zkatastrofálních záplavách. Podle Dr. Currieho, slavného paleontologa a profesora dinosauří paleobiologie na University of Alberta nebyla kanadská severozápadní Alberta známá nálezy dinosauřího materiálu (narozdíl od jihozápadní části této provincie, odkud známe dinosauří fosilie již od čtyřicátých let) - dokud zde roku 1972 nezačal kopat paleontolog Al Lakusta a dokud oblast nezačalo studovat Royal Tyrell Museum (sídlící v Drumhelleru) - od roku 1986 se zde začaly uskutečňovat vykopávky. Hustota nálezů na Pipestone Creek "bonebed" je výjimečná - dosahuje až neuvěřitelné hodnoty 100 fosilizovaných kostí na metr čtvereční - a převyšuje hustotu nálezu na mnoha jiných nalezištích ceratopů v Albertě. Kvalita nálezů je zde vynikající a není těžké jej zde nalézt. Počet fosilizovaných kostí z různých geologických období zde umožňuje komplexní výzkum týkající se dinosauřího chování a růstových vzorců. Naleziště totiž zahrnuje kosti starých i mladších jedinců, díky čemuž je možné odchylky od růstových vzorů a případný sexuální dimorfizmus nebo ověřit hypotézy o životním stylu dinosaurů zde nalezených. Celkově zde bylo nalezeno 3500 kostí včetně 14 lebek jen od rodu Pachyrhinosaurus!. I nový nález druhu P. canadensis, starý 72,5 milionů let (stupeň kampán), může být významný pro výzkumy ekosystémů svrchnokřídové severozápadní Alberty. Nový druh své jméno dostal na počest již zmíněnému Alu Lakustovi, amatérskému sběrateli fosilií a učiteli ve městě Grande Prairie. Oznámení o tomto pojmenování bylo rovněž učiněno v Grande Prairie ve středu večer. Philip Currie Lakustovi složil poklonu svým prohlášením, že jeho objevy zanesly severní Albertu do paleontologických map.

Zdroje:

http://www.physorg.com/news142157069.html
http://www.dinosaurier-web.de/galery/pages_p/pachyrhinosaurus.html
http://www.canada.com/edmontonjournal/news/story.html?id=5567d652-acf5-4677-990f-7c5dad92505b http://ago.mobile.globeandmail.com/generated/archive/RTGAM/html/20081002/wdino26.html http://www.cbc.ca/canada/edmonton/story/2008/10/02/grandeprairie-dinosaur.html

Zdroj obrázku:

http://www.sciencedaily.com/releases/2008/10/081002092856.htm

Citace:

Currie, P. J., Langston, Jr., W., Tanke, D. H., 2008. A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. NRC Press. 152pp. ISBN-13 9780660198194.

(k dispozici tentokrát nemám celý abstrakt)

Nový nález u 40 let staré kostry: stopa protoceratopida ze svrchní křídy Mongolska

Předmětem nové studie však není žádný nový nález, ale artikulovaná kostra protoceratopida (s označením ZPAL Mg D-II/3) nalezená polsko-mongolskou expedicí v roce 1965 v mongolské Djadochta Formation v oblasti poušti Gobi známé jako Flaming Cliffs. Tetradaktylní stopa patřící živočichovi našlapujícímu po prstech byla nalezena pod pánevním pletencem dvěma z autorů studie (Tomaszem Singerem a Grzegorzem Niedzwiedzkim) během nedávné preparace kostry. Velikost této stopy (šířka 9,1 cm; délka 7,8 cm) spadá do rozmezí předpokládané velikosti nohy jedince, kterému patří nalezená kostra. Prsty jsou relativně široké a morfologie stopy celkově silně připomíná třikrát větší stopu ceratopa (s označením CU-MWC 227.1) z Iron Springs Formation v Utahu (nález popsala studie Milner et al., 2006).

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Gierlinski, G.D., Lockley, M.G., Singer, T., and Niedzwiedzki, G. 2008.
Protoceratopsid skeleton and track association from the Upper Cretaceous of Mongolia; pp. 45 in Uchman, A. (ed.), Second International Congress on
Ichnology Abstract Book. Polish Geological Institute, Warszawa.

The articulated protoceratopsid skeleton, the specimen ZPAL Mg D-II/3 (Fig.1A), was collected by the Polish-Mongolian Expedition of 1965, in the Djadokhta Formation of Flaming Cliffs. The natural cast of tetradactyl digitigrade footprint (Fig. lB), was found underneath the pelvic girdle by two of us (TS and GN), while the skeleton and matrix were being recently prepared. The footprint size (9.1 cm wide and 7.8 cm long) fits the supposed pes size of the associated individual. Toes are slightly projected above the hypex. They are relatively broad and well patted with no discrete phalangeal pads. Footprint morphology strongly resembles three times larger ceratopsian footprint, the specimen CU-MWC 227.1, from the Iron Springs Formation of Utah (Milner et al., 2006).

O způsobu života a pohybu primitivních ceratopů

Komparativní analýza některých morfologických charakteristik koster rohatých dinosaurů (konkrétně primitivnějších zástupců kladu Neoceratopia), rozsah mobility jejich páteře a předpokládaný adaptační význam těchto znaků dokazuje překvapivé hypotézy o způsobu života malých ceratopů. Zatímco Bagaceratops vykazoval převážně vodní způsob života, jeho blízký příbuzný Protoceratops by se dal označit za semiakvatického živočicha (vykazujícího částečně vodní styl života). Vývojově pokročilejší Udanoceratops byl fakultativně akvatický (dokázal pobývat delší dobu ve vodě, ale preferoval souš) a rod Leptoceratops už byl převážně suchozemským živočichem. Přitom spolu tito živočichové sdílí některé základní znaky - jednalo se o malé kvadrupední dinosaury, kteří měli zadní nohy výrazně delší než přední a pohybovali se pomalou nebo rychlejší chůzí podobnou poklusu. Asymetrický způsob lokomoce u těchto dinosaurů zřejmě nebyl možný. Na suché zemi se Bagaceratops a Protoceratops pohybovali pomalu, zatímco Udanoceratops a Leptoceratops zhruba stejně často využívali pomalý a rychlý styl pohybu s tím, že druhý zmíněný živočich mohl běžet po delší dobu než první.

Zdroj:

http://dinosauria.ucoz.com/news/2008-09-11-60

Abstrakt studie:

Tereschenko, V. S. 2008. Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia). _Paleontological Journal_ 42 (3): 273-286.

The analysis of some morphological characteristics of protoceratopoid skeletons, the extent of mobility of the vertebral column, and the probable adaptive significance of these features suggest that Bagaceratops had a mostly aquatic mode of life, Protoceratops was semiaquatic, Udanoceratops was facultatively aquatic, and Leptoceratops was predominantly terrestrial. Protoceratopoids were quadrupeds, with the prevalence of hind limbs, probably using slow or rapid trotlike gait. An asymmetrical locomotion was most likely impossible. On dry land, Bagaceratops and Protoceratops moved slowly. Udanoceratops and Leptoceratops approximately equally used rapid and slow locomotor modes, although the second could run for a longer time than the first.

[popis] Pachycephalosaurus

Opravil Daniel Madzia

Pachycephalosaurus

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Pachycephalosauria
Pachycephalosauridae
Pachycephalosaurinae

Období
svrchní křída (maastricht)
71 - 65,5 Ma

Velikost
délka 4,5 - 5,5 m
výška 1,7 m

Hmotnost
430 - 500 kg

Výskyt
Lance Formation, Montana, Wyoming a Jižní Dakota, USA
Hell Creek Formation, Montana, USA

Druhy
P. wyomingensis (Gilmore, 1931)

Synonyma rodu
Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943
?= Tylosteus Leidy, 1872 (materiál není diagnostický)

P. wyomingensis (Gilmore, 1931)
= Troodon wyomingensis Gilmore, 1931?
= Tylosteus ornatus Leidy, 1872 (materiál není diagnostický)
= Pachycephalosaurus grangeri Brown & Schlaikjer, 1943
= Pachycephalosaurus reinheimeri Brown & Schlaikjer, 1943

Informace
Pachycephalosaurus (rodové jméno pochází z řečtiny a znamená "tlustolebý ještěr") je rod pachycefalosauridního ptakopánvého dinosaura ze západu Severní Ameriky, který byl jedním z posledních neptačích dinosaurů a vymřel až na přelomu křídy a třetihor před 65,5 miliony let. Jeho fosilizované pozůstatky byly objeveny na západě Spojených států - ve Wyomingu, Montaně a Jižní Dakotě. Pachycephalosaurus byl bipedním, relativně malým živočichem, ačkoli byl největším známým zástupcem celého kladu Pachycephalosauria. Není přesně známo, čím se Pachycephalosaurus živil, lze předpokládat, že stejně jako u většiny ptakopánvých to byly rostliny. Jeho velmi malé zuby ale neumožňovaly tak efektivní žvýkání, jak tomu bylo např. u hadrosauridů. Pravděpodobně se tedy živil různorodou stravou včetně listů, semen, plodů a hmyzu.

Pachycephalosaurus měřil okolo 5 m a jeho hmotnost zřejmě nepřesáhla půl tuny. Pro tento rod se vyskytují často nereálné odhady tělesných rozměrů (hmotnost až 2 tuny na anglické wikipedii, pouhých 115 kg při nereálné délce 9 m na webu National Geographic). Jeho nejcharakterističtějším znakem je extrémně silná lebeční kost (až 25 cm). Ze zadní strany této masivní kostěné kopule vyčnívaly různé drobnější kostěné výčnělky a malé rohy, které spíše než ostré byly tupé. Lebka dinosaura byla krátká, s dopředu směrujícími kulatými očními otvory. Pachycephalosaurus měl zřejmě dobrý zrak a byl schopen binokulárního vidění. Tlama byla malá a končila špičatým zobákem. Zuby byly malé, ostré, pilovité a měly listovitý tvar. Hodily se zřejmě pro řezání tuhých rostlin. Anatomie pachycefalosaura je vzhledem k dochovaným fosiliím známa jen nedostatečně a např. délka těla se odhaduje posle nálezů jiných pachycefalosauridů. Měl zřejmě relativně krátký, silný, typicky prohnutý krk, krátké přední končetiny, objemné tělo, dlouhé zadní nohy a masivní ocas, který pravděpodobně kvůli zkostnatělým šlachám nebyl příliš ohebný.

Pachycephalosaurus je pochopitelně zástupcem kladu Pachycephalosauridae. V rámci Pachycephalosaurini mu je nejblíže příbuzný Stygimoloch (který je také specifikátorem v definici tohoto kladu) a Dracorex. Tyto dva rody jsou ale podle některých názorů juvenilními formami samotného pachycefalosaura.

Prvni fosilie pachycefalosaura možná byly nalezeny již na počátku padesátých let 19. století. Již v roce 1859 nebo 1860 byla ve formaci Lance v jihovýchodní Montaně nalezena fosilie, kterou popsal Joseph Leidy roku 1872 jako druh Tylosteus ornatus. Domníval se, že jde o osteoderm jakéhosi plaza nebo pásovci podobnému živočichovi. Podle studií provedených o více než století později se jedná o squamosal (kost v zadní části lebky) pachycefalosaura, včetně typických kostěných výčnělků shodných s jinými nalezenými exempláři tohoto dinosaura. Podle pravidel názvosloví stanovených ICZN by pojmenování Tylosteus mělo mít přednost, ale vzhledem k tomu, že bylo založeno na nediagnostickém materiálu bez podrobnějších geografických a stratigrafických informací, se používá mladší jméno Pachycephalosaurus. Navíc tento exemplář s označením ANSP 8568 je podle R. Sullivana podobnější dracorexovi než pachycefalosaurovi. Jak už ale bylo zmíněno, tyto dva rody mohou být v budoucnu synonymizovány. P. wyomingensis, typový (a jediný validní) druh rodu Pachycephalosaurus popsal C. W. Gilmore roku 1931 na základě části lebky s označením USNM 12031. Gilmore však nový druh přisoudil rodu Troodon. Když na základě kompletnějšího materiálu roku 1943 paleontolog Barnum Brown spolu s E. M. Schlaikjerem popsali nový rod Pachycephalosaurus, přiřadili druh "T." wyomingensis svému novému rodu jako typový druh. Ještě téhož roku popsali dva další druhy tohoto rodu: P. grangeri a P. reinheimeri. Od roku 1983 jsou tyto druhy považovány za synonyma P. wyomingensis.

Paleontologové se v minulosti domnívali, že Pachycephalosaurus a jeho příbuzní mohli svou masivní lebeční kost používat jako beranidlo při četných soubojích, podobně jako to dnes dělají ovce tlustorohé nebo pižmoň severní. Po krátkém rozeběhu měl následovat prudký úder hlavami o sebe. To ale pravděpodobně není možné. Kostěná kopule neobsahovala žádné dutiny, které by fungovaly jako tlumič nárazu a pohltily kinetickou energii. Krk pachycefalosaura byl navíc prohnutý do tvaru písmene S nebo U, ne přímý, takže se ke srážení příliš nehodil. Cervikální páteř by si Pachycephalosaurus zničil už po pěti srážkách, nemluvě o poškození mozku. V tomto ohledu se ale paleontologové neshodují a lze pravděpodobně čekat studie dokazující opak. Možná že pachycefalosauři své hlavy používali jen k šetrnějšímu přetlačování.

Rekonstrukce



Zdroje:

http://en.wikipedia.org/wiki/Pachycephalosaurus
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=9425&Itemid=67
http://dml.cmnh.org/2008Apr/msg00020.html
National Geographic, prosinec 2007
http://animals.nationalgeographic.com/animals/prehistoric/pachycephalosaurus-wyomingensis.html

Zdroj obrázku:

http://www.geocities.com/anthrosaurs/P/Pachycephalosaurus_by_tavari.jpg

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.