Vnitrodruhové souboje ceratopidů a doklady o nich

Nová studie Andrewa Farkeho, Ewana Wolffa a Darrena Tankeho se zabývá velmi zajímavým tématem, které si jistě zasloužilo detailně zpracovat skutečně odbornou formou. Poté, co minulý rok přinesl studii o "trkání" pachycefalosaurů, je zde i práce o soubojích ceratopů.

Rohy a límce jak rodu Triceratops, tak i dalších rohatých dinosaurů byly v minulosti interpretovány různě - měly sloužit od pouhého předvádění se až po obranu proti predátorům. Vzhledem k tomu, že se masivní lebky triceratopa bez typických odlehčovacích oken obzvláště dobře zachovávají, existuje dobrá evidence různých zranění - od periostální reakce přes zhojené fraktury až po údajná proražení. Tato poškození autoři považují za podporu hypotézy o vnitrodruhových soubojích podobných soubojům, jenž probíhají mezi současnými živočichy s rohy nebo parohy. Pokud ceratopidi s různými kraniálními morfologiemi používali své rohy k podobným soubojům, mohlo se toto chování projevit v různém počtu zranění vyskytujících se na lebce. Autoři použili G-test nezávislosti ke srování počtu a rozsahu zranění na lebce rodů Triceratops a Centrosaurus. Autoři zdůrazňují základní rozdíly v lebkách těchto živočichů (Triceratops měl dva velké supraorbitální rohy a jeden menší na nose, zatímco Centrosaurus měl velký nosní roh a supraorbitální rohy byly menší). Studie se zaměřila na nosní, jařmové, šupinové a temenní kosti, přičemž bylo zjištěno, že se oba taxony odlišují v četnosti zranění na kosti šupinové, tvořící velkou část límce, ale již ne na ostatních kostech krania.

Schémata lebek rodů Triceratops (A) a Centrosaurus (B); nejsou v měřítku. Schémata ukazují počet zranění (periostálních reakcí a fraktur) na každém kraniálním elementu ve tvaru počet abnormánlích elementů/celkový počet elementů.

Autoři připomínají, že představa triceratopů bojujících proti sobě navzájem, příp. proti predátorovi typu tyrannosaura, je hluboce zakořeněna jak mezi laiky, tak mezi vědci a uvádějí, že v souladu s touto obecně oblíbenou hypotézou byl Triceratops interpretován jako ukázkový příklad defenzivního a ofenzivního využití kraniální ornamentace. Alternativní interpretace - předvádění se - již byla zmíněna. Výzkumy osteopatologie u rodu Triceratops dosud byly pouze neoficiální a většinou se týkaly vytváření spekulativních scénářů vysvětlujících okolnosti zranění. Bez přesné statistické analýzy je ale nemožné spojovat určitá zranění se specifickým chováním. Ve studii autoři hledali poškození a abnormality kostí u dospělých exemplářů rodů Triceratops a Centrosaurus. Aby se zvýšil objem vzorku, předpokládalo se, že izolované kosterní elementy z chasmosaurinního ceratopida z formací Hell Creek a Lance Formation patří rovněž rodu Triceratops. Takový krok je podle autorů přiměřený vzhledem k tomu, že Triceratops je zdaleka nejrozšířenějším ceratopidem a také proto, že kraniální morfologie (zvláště rohy) není příliš odlišná od jiných chasmosaurinů (např. rodů Torosaurus nebo "Diceratus" [dnes už Nedoceratops]) vyskytujících se v těchto formacích. V rámci analýzy nebyly brány v potaz rozdíly mezi jednotlivými druhy triceratopa - T. horridus a T. prorsus - protože je lze těžko rozlišit z nekompletních lebek a jsou si navzájem relativně podobné. Podobný přístup byl aplikován i u centrosaura, kde byly druhy C. apertus a C. brinkmani, navzájem odlišné jen malými detaily límce a rohů, zkombinovány do jediného vzorku. U dalších izolovaných exemplářů centrosaurinů z Dinosaur Park Formation v Albertě se opět předpokládalo, že jde přímo o rod Centrosaurus.

U recentních živočichů morfologie a poloha rohů úzce souvisí se způsoby souboje, které tyto živočichové vedou. Analogicky by tedy šlo předpokládat, že pokud Triceratops a Centrosaurus vedli vnitrodruhové souboje, vzhledem k jejich odlišné kraniální morfologii budou jejich souboje vedeny úplně jiným způsobem. Pak by se lišil i počet a výskyt zranění na lebce. Oproti tomu, pokud by rohy a límce nesloužily k žádnému fyzickému kontaktu, byla by zranění stejně častá u obou rodů a to na všech kraniálních elementech. Do statistické analýzy autoři zahrnuli pouze periostální reakce a zhojené, příp. hojící se fraktury. Periostální reakce je povrchový úraz, způsobený oddělením okostice od spodnějších vrstev. Následuje odezva v podobě zánětu, který - i zhojený - lze na fosilizované kosti dobře poznat. Má podobu remodelované vyvýšeniny na vnějším povrchu kosti. Jde o nječastější ze zaznamenaných patologií na lebkách ceratopidů - 22 z 26 zranění bylo právě této povahy. Zhojené fraktury tvoří zbylá 4 pozorovaná poškození. Byly pozorovány i znaky pocházející z několika fází kostního růstu, jenž měl zřejmě znovu spojit mechanicky nebo patologicky oddělené kusy kostí. Zranění byla zaznamenána hned v několika různých fázích hojení. Vzhled zhojených fraktur je těžké předem určit, protože rychlost růstu kosti kolísá od pomalého růstu po extrémně rychlou proliferaci v závislosti na povaze a závažnosti zranění. Typické fraktury na lebkách ceratopidů však vypadají jako ztluštěné útvary na kosti s pozorovatelnými poruchami ve struktuře jak na laterální, tak mediální straně. To je hlavní rozdíl od periostální reakce, která ovlivňuje jen jednu stranu kosti.

Šipky ukazují na zranění (A) levé kosti jařmové u materiálu YPM 1822, uloženém v Yale Peabody Museum, a (B) pravé kosti šupinové u materiálu YPM 1828. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. V obou případech jde o exempláře rodu Triceratops; konkrétním typem zranění je zde periostální reakce.

Při popisu svých metod a materiálů kolektiv autorů zmiňuje, že čtyři základní analyzované elementy (kost jařmová, nosní, temenní a šupinová) byly do analýzy vybrány jen kvůli svému rozšíření ve fosilním záznamu. Abnormality byly identifikovány srovnáním s analogickými elementy u jiných exemplářů. Juvenilní a subadultní exempláře, identifikované na základě textury okostice a vývoje ornamentace, byly z analýzy vyloučeny, aby ji neznehodnocovaly možnou změnou chování v průběhu ontogeneze. Každý element byl identifikován jako "patologický" nebo "normální". Tam, kde to šlo, proběhla tato identifikace nezávisle i u levé a pravé strany kosti. Data pro každý element byla uspořádána do tabulky 2 x 2, s řádky reprezentujícími taxony a sloupci reprezentujícími patologický stav.

Autoři zavrhli možnost, že různé rozložení zranění na lebkách triceratopa a centrosaura zavinily patogenické faktory specifické pro prostředí, v němž se taxony vyskytovaly - např. houbové infekce. Pak by totiž měli všechny kraniální elementy vykazovat podobný počet abnormalit - jenže Triceratops měl podstatně více zranění na squamosalu (kosti šupinové) než Centrosaurus. Vyloučena dále byla možnost, že primární příčinou poranění by byly útoky predátorů - velcí predátoři, kteří by na rohaté dinosaury dokázali zaútočit, existovali v místech výskytu obou rodů. V obou případech šlo o tyrannosauridní teropody. Pak bychom ale opět měli očekávat podobné vzorce osteologických abnormalit. Šlo by rovněž argumentovat, že zranění na squamosalu jsou u triceratopa častější, protože tato kost u něj formuje větší část límce a je tedy pravděpodobnější, že se na ní vyskytne poranění. Pokud však byla analýza rozšířena na celou plochu límce, stále z ní vyplývalo, že u triceratopa jsou poranění daleko častější - u centrosaura byly zaznamenány 3 patologické a 84 nepatologických exemplářů, u triceratopa 10 patologických ku 59 nepatologickým exemplářům. Podle autorů fosilní doklady nasvědčují tomu, že většina kraniálních abnormalit u triceratopa byla způsobena rohy příslušníků stejného druhu. Povaha zranění svědčí o tom, že prodělané úrazy nebyly náhodné a abnormální morfologie kostí v límci je slučitelná s předpověďmi, vycházejícími z modelování "horn-to-horn" soubojů. Kraniální ornamentace ceratopidů tak zřejmě skutečně hrála důležitou úlohu při fyzických konfrontacích mezi jedinci stejného druhu.

Šipky ukazují zarnění na spodním povrchu izolované nekompletní pravé kosti šupinové (TMP 82.18.108), uložené v Royal Tyrell Museum v kanadském Drumhelleru. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. Element patří rodu Centrosaurus a v případě zranění se jedná o fraktury.

Farke a jeho kolektiv rovněž upozorňují, že netvrdí, že jsou schopni odvodit příčinu pro každý pozorovaný patologický znak (na tomto místě dávají za příklad poškození rohu způsobené poraněním kosti jařmové u exempláře YPM 1822). Přinejmenším několik patologických znaků podle nich zřejmě nebylo způsobeno soubojem; autoři se ovšem zabývají celkovým vzorcem, který je u všech exemplářů soudržný s hypotézou intraspecifických soubojů). Evoluční předchůdci kladu Ceratopidae - ne-ceratopidní zástupci kladu Neoceratopia - už sice disponují tenkým, zvětšeným límcem, postrádají ale prodloužené supraorbitální nebo nasální rohy. Z tohoto faktu studie vyvozuje, že první funkce límce byla spíše čistě vizuální (zřejmě v kombinaci s důležitou rolí při úpou čelistních svalů), než že by tato struktura měla chránit krk. Následující vývoj čelních rohů mohl za předpokladu, že by rohy skutečně sloužily pro vzájemné souboje, zvýšit význam ochranné úlohy límce, přičemž původní úlohy mohly být zachovány. Pevný a silný límec triceratopa tomuto posunu ve funkci skutečně nasvědčuje. Přijetí hypotézy a o změně významu límce může mít také zajímavé implikace pro evoluci kraniální morfologie u ceratopidů. Souboje "horn-to-horn" a následná poranění se mohly stát podstatným selektivním faktorem. Současné objevy silně nasvědčují tomu, že Centrosaurus se vyvinul z předka, který disponoval podobným uspořádáním rohů jako Triceratops. Přímo se nabízí evoluční interpretace - určitě hodná dalšího výzkumu - podle které někteří ceratopidi (jako právě Centrosaurus) ztratili své dlouhé čelní rohy kvůli příliš častému výskytu poranění lebky. Stejně tak límec nemusel mít u centrosaura ochrannou funkci, což dokládá snížený výskyt poškození kosti šupinové ve srovnání s triceratopem. Mohl namísto toho sloužit pro rozlišení druhů nebo jiné formy vizuálního signálu. Velmi zajímavým faktem je, že evoluce šla "sama proti sobě" a kraniální morfologie se dokázala změnit rychleji než vžité vzorce chování. Centrosaurus se totiž nestal méně útočným, pouze své útoky zřejmě cílil jinam - četná zlámaná žebra naznačují, že do trupu. Statistická analýza a srovnání s počtem fraktur žeber u triceratopa, stejně jako počet kraniálních osteologických abnormalit, může být důležitým podkladem pro budoucí ověřování hypotéz nastíněných autory. Za plně ověřený považují autoři pouze fakt, že kraniální ornamentace ceratopidů měla větší počet funkcí.

Zdroj (včetně obrázků):

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004252

Abstrakt studie:

Farke A. A., Wolff E. D. S., Tanke D. H. (2009). Evidence of Combat in Triceratops. PLoS ONE, 4 (1):e4252. DOI: 10.1371/journal.pone.0004252

The horns and frill of Triceratops and other ceratopsids (horned dinosaurs) are interpreted variously as display structures or as weapons against conspecifics and predators. Lesions (in the form of periosteal reactive bone, healing fractures, and alleged punctures) on Triceratops skulls have been used as anecdotal support of intraspecific combat similar to that in modern horned and antlered animals. If ceratopsids with different cranial morphologies used their horns in such combat, this should be reflected in the rates of lesion occurrence across the skull. We used a G-test of independence to compare incidence rates of lesions in Triceratops (which possesses two large brow horns and a smaller nasal horn) and the related ceratopsid Centrosaurus (with a large nasal horn and small brow horns), for the nasal, jugal, squamosal, and parietal bones of the skull. The two taxa differ significantly in the occurrence of lesions on the squamosal bone of the frill (P = 0.002), but not in other cranial bones (P>0.20). This pattern is consistent with Triceratops using its horns in combat and the frill being adapted as a protective structure for this taxon. Lower pathology rates in Centrosaurus may indicate visual rather than physical use of cranial ornamentation in this genus, or a form of combat focused on the body rather than the head.

Péči o mláďata u teropodů zajišťovali výhradně polygamní samci

Další z nových studií se tentokrát zabývá velmi zajímavým a méně obvyklým tématem - péčí dinosaurů o svá mláďata. O tom, že definitivní zařazení ptáků mezi teropodní dinosaury změnilo ornitologii na "vědu o žijících dinosaurech" nemůže být sporu a tento proces bude nadále pokračovat. Po zjištění, že jak unikátní ptačí respirační systém, tak opeření a možná i schopnost letu ptáky předchází a vyskytuje se už u jejich dinosauřích předků, přichází na řadu péče o potomstvo. Opakované nálezy adultních dinosaurů ve značné blízkosti hnízd s vejci vedly ke spekulacím o typu a stupni péče, kterou tito živočichové poskytovali svým vejcím a posléze mláďatům. Ve skutečnosti se názory na dinosauří "rodičovství" formovaly prakticky celé 20. století. Slavný paleontolog Henry F. Osborn roku 1924 popsal rod Oviraptor. Jeho jméno znamená "lupič vajec", protože Osborn věřil, že k náhlému uhynutí zvířete došlo v okamžku, kdy chtělo uloupit vejce z cizího hnízda. V roce 1995 - po nálezu nových jedinců - se však ukázalo, že Oviraptor nekradl cizí vejce. Naopak pečoval o vlastní a zřejmě na nich i seděl.

Varricchio a kolektiv se ve své studii zaměřili na otázku, jakého pohlaví byli jedinci pečující o vejce. Možná trochu zvláštní otázka má své opodstatnění. Přestože je většina recentních ptáků polygamních, u ptáků hnízdících na zemi (jako je např. pštros emu) často právě samec zahřívá a pečuje o vejce a mláďata většího počtu matek. Ve skutečnosti je u bazální vývojové linie ptáků, zvané Palaeognathae (zahrnuje ratity [běžce] a tinamy, tedy např. kiwiho, nandu, emu, pštrosa dvouprstého nebo kasuára), "male-only" způsob péče o potomstvo zcela převládající. Autoři použili k prokázání své revoluční hypotézy dvě metody. Jedna spočívala v porovnání objemu hnízd s vejci a tělesných rozměrů adultních jedinců. Výsledný poměr byl porovnán s více než 400 žijcími archosaury, a to jak ptáky, tak krokodýly. Dinosauři z rodů Troodon, Oviraptor a Citipati měli při srovnání se svou velikostí daleko větší objem hnízd než většina refernečních druhů, hodnoty ale byly podobné těm druhům, u kterých o vejce a mláďata pečují výlučně samci. Objem hnízda se mohl v průběhu evoluce u druhů bez mateřské péče zvětšit proto, že jediný samec pečoval o vejce více matek. Druhým způsobem, jakým lze pohlaví vyhynulých druhů prokázat, je histologie. Varricchio a kolektiv využili rozlišovacích znaků v ptačí reproduktivní fyziologii, aby určili pohlaví dinosaurů z jejich kostí. Mnoha samicím ptáků se v době reprodukce ukládají do dlouhých kostí vrstvy houbovité hmoty, které slouží jako zásoba vápníku pro tvorbu skořápky vajec. Z pozorování stejné hmoty u druhu Tyrannosaurus rex stejně jako u bazálních ptáků můžeme usoudit, že stejnou "vápníkovou rezervou" disponovaly i samice malých maniraptorů, jako byli Troodon, Citipati a Oviraptor. Přesto paleontologové ještě pro jistotu prozkoumali tibie, femury a metatarzály těchto živočichů. Zjistili, že jedinci těchto rodů fosilizovaní poblíž svých hnízd tuto hmotu postrádali. Nebyly nalezeny ani známky zvýšeného vstřebávání, které známe např. u krokodýlů a díky kterým samice získávají minerální soli na tvorbu vajec.

U 90% dnes žijících dinosaurů pečují o vejce a mláďata rodiče. Malá skupina ptačích druhů vykazuje výlučně mateřskou péči a u méně než 100 druhů pečují o mláďata výlučně samci. U těchto druhů samci budují hnízdo, sedí na vejcích a vychovávají mláďata, zatímco samice se páří s větším množstvím samců a snášejí svá hnízda do vícero hnízd. Jak už bylo řečeno, nejvíc ekonzistentní model "otcovské péče" vykazuje jedna z nejranějších větví na ptačím fylogenetickém stromě, zvaná Palaeognathae. Nechci na tomto místě rozebírat kladistiku a netuším, jaký je vztah skupiny Palaeognathae k Ratitae poté, co analýza genomu ukázala, že Ratitae rovněž zahrnuje tinamy a v tradičním vnímání se jedná o polyfyletickou skupinu. V každém případě bazální pozice této skupiny v rámci ptáků podporuje hypotézu, že "male-only" systém péče o mláďata je původním modelem rodičovské péče u žijících ptáků. Zatímco někteří fylogenetičtí systematikové podporovali spíše opačnou hypotézu, podle které je původním systémem péče ve stylu "female-only", Wesolowski se snažil vyvrátit teropodí původ ptačího hnízdního chování a argumentoval pro přijetí modelu "male-only" za původní systém ptačí péče o potomstvo. Varricchiova studie tak musí být velkým překvapením pro oba tábory. Konflikt mezi fylogeneticky a ekologicky založenými ornitology vyřešil svým odhalením, podle kterého je "male-only" jako primitivní systém ptačího hnízdního chování plně konzistentní s teropodím původem tohoto chování. Navíc se zdá, že dinosauří samci sdíleli se stejným pohlavím u současných tinam, kiwiů nebo pštrosů ještě jeden významný rys reprodukčního chování - polygamii.

Varricchiova práce je vynikajícím příkladem toho, jak může rozeznání detailu v biologii vyhynulých teorpodů změnit náš pohled na biologii současných ptáků. Pro Varricchia to ale není poprvé. Již roku 1997 vyslovil hypotézu, podle které Troodon snášel vejce dvakrát do roka a tak se toto údajně výlučně ptačí chování vyvinulo již dávno před vznikem schopnosti letu. Tato smělá domněnka byla potvrzena roku 2005, kdy byla nalezena oviraptoří fosilie s párem vajec uvnitř pánve. Přesto zde mohou zůstat určité pochybnosti. Varricchio tvrdí, že rodičovské chování současných zástupců Palaeognathae a vývojově pokročilých neptačích teropodů je stejné a zůstalo nezměněno od jejich společného předka. Co když se ale vyvinulo u Palaeognathae a křídových dinosaurů nezávisle na sobě? Osobně se mi to nezdá příliš pravděpodobné, lze však argumentovat, že mezi Palaeognathae a teropody přece jen na kladogramu leží ještě další linie, u nichž jsme způsob rodičovského chování nezjistili a které jsou ekologií podobné dnešním druhům, kde o mláďata a hnízdo pečují oba rodiče. Jde např. o velkého, nelétavého a kolonie tvořícího "potápěče" z rodu Hesperornis, rod Confuciornis o velikosti holuba, avšak s prodlouženými ozdobnými ocasními pery a "praptáka" rodu Archaeopteryx. Varricchiova hypotéza ale naznačuje, že "male-only" systém je rezistentní vůči evolučním změnám. Většina zástupců Palaeognathae si tento systém udržela navzdory značným ekologickým změnám již od K/T rozhraní, tzn. 65 milionů let.

Pozn.: většina uvedeného textu pochází od Richarda Pruma, tak jak se jeho citace objevila na fóru talkrational.org

Varricchiova studie dokazuje, že podobně jako u recentních ptáků ze skupiny Palaeognathae, i u oviraptora (jehož hnízdo vidíme na 1. obrázku zleva) se o hnízdo, vejce a již vylíhlá mláďata starali výlučně samci. Na dalších dvou obrázcích vidíme příklady zástupců zmíněné skupiny: pštrosa dvouprstého (Struthio camelus; 2. obrázek) a létající neotropickou tinamu horskou (Nothocercus bonapartei; 3. obrázek)

Zdroje:

http://talkrational.org/showthread.php?t=9521
http://www.sciencedaily.com/releases/2008/12/081218141734.htm
http://palaeoblog.blogspot.com/2008/12/avian-paternal-care-had-dinosaur-origin.html

Zdroj obrázku:

http://talkrational.org/showthread.php?t=9521

Abstrakt studie:

David J. Varricchio, Jason R. Moore, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell, Frankie D. Jackson, and John J. Borkowski. Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin. Science, 19 December 2008: 1826-1828 DOI: 10.1126/science.1163245

The repeated discovery of adult dinosaurs in close association with egg clutches leads to speculation over the type and extent of care exhibited by these extinct animals for their eggs and young. To assess parental care in Cretaceous troodontid and oviraptorid dinosaurs, we examined clutch volume and the bone histology of brooding adults. In comparison to four archosaur care regressions, the relatively large clutch volumes of Troodon, Oviraptor, and Citipati scale most closely with a bird-paternal care model. Clutch-associated adults lack the maternal and reproductively associated histologic features common to extant archosaurs. Large clutch volumes and a suite of reproductive features shared only with birds favor paternal care, possibly within a polygamous mating system. Paternal care in both troodontids and oviraptorids indicates that this care system evolved before the emergence of birds and represents birds' ancestral condition. In extant birds and over most adult sizes, paternal and biparental care correspond to the largest and smallest relative clutch volumes, respectively.

Stádo juvenilních ornitomimidů uvízlé v bahně - nová studie

Nová studie amerického paleontologa Davida J. Varricchia, na které se ale podílí i další paleontologové včetně slavného Paula C. Serena, se zabývá sociálním chováním dinosaurů. Už v úvodu studie autoři poznamenávají, že lokality, na kterých dominuje jediný dinosauří druh, byly vždy využívány pro získání poznatků o růstu, stádním chování, společenstvích a populační struktuře. Autoři zde vyjmenovávají studie od roku 1917 až po současnost. Zároveň zdůrazňují četné nevýhody takových lokalit, mezi které patří disartikulace (oddělení kostí), přesuny mršiny nebo kostí a ztráta materiálu kvůli povětrnostním vlivům nebo mrchožroutství. Tyto faktory komplikují sestavování modelů chování nebo paleoekologie. Nová studie se zabývá právě takovýmto typem nálezu - hustým nahromaděním koster jediného druhu, Sinornithomimus dongi, ze svrchnokřídové formace Ulansuhai ve Vnitřním Mongolsku. Při předchozích výkopech bylo nashromážděno 14 koster juvenilních jedinců, vykazujících podobný způsob fosilizace a nejevících žádné známky zvětrávání a pouze malé známky posmrtného přesunu. Přestože výjimečná zachovalost těchto exemplářů již byla v literatuře zmíněna (uvedeny jsou studie Kobayashi et al., 1999 a Kobayashi & Lü, 2003), okolnostem jejich zvláštního nahromadění se tyto studie vyhnuly.

Nová studie tvrdí, že stádo zůstalo uvězněno v bahně podél břehu vysychajícího jezera. Svědčí o tom shodný způsob jejich smrti a jejich uspořádání. V moderním prostředí je takovýto způsob uhynutí živočichů poměrně vzácný a vyžaduje určitou viskozitu půdy obvykle vznikající při částečném vysychání vodou nasycenách sedimentů. Fakt, že půda formace Suhongtu byla v době uhynutí sinornitomimů nasáklá vodou, lze pokládat za potvrzený - svědčí o něm hluboký průnik končetin a ocasů do podkladu a tvar stop v podobě písmene V. Přítomnost pískem vyplněných prasklin v zaschlém bahně a skořepatců (ostrakodů) blízko fosilizovaných koster zase naznačuje postupné vysychání. Je třeba připomenou, že tento způsob smrti zvířat není ve fosilním záznamu nijak neobvyklý a postihl velké množství pozemských obratlovců, bipedních i kvadrupedních, velikostí kolísajících od mnohatunových dinosaurů po hříbata. Sinornitomimové zřejmě podobně jako současní živočichů uvízlých v bahně zemřeli na dehydrataci, vyhladovění nebo se staly obětí predátorů - možná je samozřejmě i souhra těchto faktorů. Nasvědčuje tomu jejich posmrtná pozice a prezervační vzorec, který zahrnuje sklánějící se končetiny a přednostní zachování těch částí těla, které se ocitly v bahně - tj. především končetin, hlava zůstala na úrovni povrchu.

Neúplná mapa naleziště, mapa lokality Suhongtu a orientační data. Hlavní obrázek znázorňuje severní a centrální část lokality a je na něm zakreslena poloha 12 z celkových 13 fosilizovaných koster. Vložená mapka v horním pravém rohu ukazuje geografickou polohu lokality - ta je asi 90 km vzdálená od města Bayan Mod. Kruhovitý diagram blíže levému okraji obrázku zobrazuje polohu jednotlivých koster (čísla značí počet). Zrcadlový diagram blíže pravému okraji znázorňuje polohu izolovaných kosterních elementů.

Formace Ulansuhai leží v jižní části poušti Goby, v autonomní oblasti Čínské lidové republiky Vnitřní Mongolsko. Radiometrické datování vulkanických hornin ukazuje na stáří maximálně 92 milionů let. Konkrétní lokalita s fosilizovanými kostrami sinornitomima leží odhadem 30 km severozápadně od města Suhongtu (viz mapka v obrázku nad tímto odstavcem). Fosilie jsou zachovány v přibližně 1,3 metru silné vrstvě složené převážně z červeného a modrošedého jílovce prokládaného prachovcem. Podrobnější informace o sedimentologii lokality si kdokoli může přečíst v samotné studii (viz odkaz pod článkem). Studie obsahuje i podrobnou tabulku všech 13 koster (současné vykopávky totiž vyzvedly dalších 13 koster). Délka jejich femuru kolísá ve značném rozsahu od 18 centimetrů (exemplář LH PV11) po 36,4 centimetru v případě exempláře LH PV7. Většinu materiálu tvoří žebra, pouze ve dvou případech je přítomna lebka. Tři kostry mají zachovalé přední končetiny. Přítomny jsou někdy i kaudální a dorsální obratle, případně břišní žebra (gastralia). Z materiálu exemplářů LH PV5, LH PV6 a LH PV7 byly odebrány vzorky pro histologický rozbor. Ten spolu s jednoduchým měřením kostí potvrdil, že se ve všech případech jedná o juvenilní jedince.

Rozložení velikosti mezi juvenilními a subadultními exempláři z naleziště Suhongtu. Chybějící stadia mláďat velmi nízkého věku a dospělých jedinců jsou vyznačena šedou barvou. Tmavší oranžovou barvou jsou vyznačeny exempláře popisované studií Varricchio et al., 2008, světlejší potom exempláře odkryté už dříve (viz studie Kobayashi and Lü 2001)

Populační strukturu a socialitu studie analyzuje velmi podrobně. Zatímco nejmenší dva jedinci mohli mít věk v rozmezí jednoho až dvou let, žebro největšího exempláře ukazuje na stáří minimálně 7 let. Konkrétní charakteristiky kostí končetin ukazují, že ve věku, kdy zemřeli, tito dinosauři stále rostli značnou rychlostí. Z toho plyne, že stádo sinornitomimů sestávalo výhradně z juvenilních a subadultních jedinců ve věku jednoho až sedmi let. Nahromadění koster juvenilních jedinců bylo pozorováno i u jiných nepatčích dinosaurů, včetně terizinosaura rodu Falcarius (Zanno & Erickson, 2006), diplodokidního sauropoda (Myers & Storrs, 2007), ankylosaurida rodu Pinacosaurus (Jerzykiewicz et al., 1993), ceratopů (Gilmore, 1917; Lehman, 2006; Zhao et al., 2007) a několika ornitopodů (Forster, 1990; Varricchio & Horner, 1993; Scherzer, 2008; Scherzer & Varricchio, 2005; Garrison et al., 2007). Interpretace těchto nálezů jako příkladů sociálního chování dinosaurů byla ale kvůli nejistotám v tafonomii nejistá. Až nález ornitomimidů ze Suhongtu prokázal, že i předchozí nálezy znamenaly skutečný behaviorální signál. Mezi žijícími archosaury - krokodýly - jsou přitom taková společenství juvenilních jedinců spíše neobvyklým jevem. Studie uvádí tři rysy, podporující družnost nedospělých jedinců: (1) vejcorodost a relativně malá mláďata; (2) rozsáhlá ochrana vajec a mladých jejich rodiči a (3) několikaleté období růstu předcházející sexuální dospělosti. Zda je ale družnost nedospělých jedinců zaznamenaná u neptačích dinosaurů a recentních ptáků sdíleným odvozeným znakem (synapomorfií), zůstává nejasné. Stejné rysy jsou skutečně přítomné u pštrosa (Struthio camelus) nebo vrány (Corvus corax), u kterých také dochází ke sdružování mláďat, suabdultních jedinců a dospělců do skupin se smíšeným věkem, podobně jako pozorujeme u sinornitomima v Suhongtu. Studie však vzhledem k vzácnosti takového chování mezi žijícími ptáky preferuje hypotézu, podle kterého se toto chování vyvinulo u ptáků nezávisle.

Příčné řezy kostmi při histologickém rozboru. Obrázek A zachycuje příčný řez holenní kostí menšího exempláře (LH PV5, délka femuru = 21,6 cm). Obrázek B zachycuje příčný řez holenní kostí velkého exempláře (LH PV7, délka femuru = 36,4 cm). Obrázek C zachycuje příčný řez vnějšími vrstvami holenní kosti exempláře LH PV7.

Zdroj (včetně obrázků):

Varricchio et al., 2008

Abstrakt studie:

Varricchio, D.J., Sereno, P.C., Zhao, X., Tan, L., Wilson, J.A., and Lyon, G.H. 2008. Mud−trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 567–578.

A unique dinosaur assemblage from the Cretaceous beds of western Inner Mongolia preserves geologic and paleontologic data that clearly delineate both the timing and mechanism of death. Over twenty individuals of the ornithomimid Sinornithomimus dongi perished while trapped in the mud of a drying lake or pond, the proximity and alignment of the mired skeletons indicating a catastrophic mass mortality of a social group. Histologic examination reveals the group to consist entirely of immature individuals between one and seven years of age, with no hatchlings or mature individuals. The Sinornithomimus locality supports the interpretation of other, more taphonomically ambiguous assemblages of immature dinosaurs as reflective of juvenile sociality. Adults of various nonavian dinosaurs are known to have engaged in prolonged nesting and post hatching parental care, a life history strategy that implies juveniles spent considerable time away from reproductively active adults. Herding of juveniles, here documented in a Cretaceous ornithomimid, may have been a common life history strategy among nonavian dinosaurs reflecting their oviparity, extensive parental care, and multi−year maturation.

Odhalen původce 77 milionů let starých fosilních vajec

Fosilizované hnízdo z období svrchní křídy, o průměru zhruba půl metru a obsahující nejméně 12 fragmentů vajec dlouhých přes 12 centimetrů, původně tvořilo součást soukromé kolekce sběratele z kanadského Calgary. V roce 2006 jej však získalo Royal Tyrell Museum v kanadském Drumhelleru a nyní tuto unikátní fosilii (původně nalezenou v devadesátých letech v Montaně) prozkoumala paleontoložka Darla Zelenitsky z University of Calgary a Francois Therrien, kurátor dinosauří paleoekologie v tomto muzeu. V blízké budoucnosti bude zřejmě hnízdo vystaveno jako další exponát. Výsledkem je studie publikovaná 9. listopadu tohoto roku v žurnálu Palaeontology. Bohužel, opět nastává případ, kdy nemám k dispozici ani abstrakt studie, takže veškeré další informace jsou přejaté z neodborných zdrojů. Už při prvním prozkoumání bylo zřejmé, že hnízdo má daleko větší hodnotu, než si vědci původně mysleli. Nepotvrdil se totiž dosavadní předpoklad, že patřilo hadrosaurovi neboli kachnozobému dinosaurovi - hnízd od těchto dinosaurů známe velké množství (např. od rodu Maiasaura v Two Medicine Formation v západní Montaně).

Některé charakteristiky hnízda totiž kachnozobým dinosaurům neodpovídaly a po kompletaci dat bylo zřejmé, že jde o maniraptora - buď dromaeosaurida podobného rodu Velociraptor nebo o caenagnathida (oviraptorosaura blízce příbuzného rodu Chirostenotes). Ze svrchní křídy Severní Ameriky bylo dosud známo pouze jediné maniraptoří hnízdo - patřilo rodu Troodon a bylo asi 67 milionů let staré. Objev může být užitečný pro získání nových poznatků o dinosauří péči o vejce, vývoji nevylíhlého mláděte, stavbě hnízda a hnízdním chování obecně. To se zřejmě u malých teropodů příliš nelišilo od současných ptáků. Samotné hnízdo staré 77 milionů let (pochází tedy z kampánu, předposledního stupně svrchní křídy) má podobu prstence vajec uspořádaných okolo plochého centrálního vrcholku, na kterém seděl teropod zahřívající snůšku. Podle Therriena tato stavba hnízda svědčí o tom, že matka hnízdo vytvořila z čerstvě usazeného písku, snad blízko břehu nějaké řeky. Therrien rovněž tvrdí, že jejich analýza umožňuje zjistit, jak daleko do minulosti sahají takové typicky ptačí návyky a znaky, jako je stavba hnízd, zahřívání vajec nebo vejce zašpičatělé na jednom konci.

Podoba fosilizovaného hnízda se zřetelnými otisky vajec a dva možní kandidáti na jeho původce - dromaeosauridní a caenagnathidní teropod.

Zdroje:

http://www.chinapost.com.tw/life/discover/2008/11/15/183333/Rare-nest.htm
http://www.sciencedaily.com/releases/2008/11/081113181200.htm
http://news.nationalgeographic.com/news/2008/11/081114-dinosaur-photo.html

Zdroj obrázku:

http://news.nationalgeographic.com/news/2008/11/081114-dinosaur-photo.html

Stabilní izotopy pomáhají zjistit potravu a biotopy hadrosaurů a ceratopů

Už v úvodní části abstraktu (relativně) nové studie její autoři - Henry C. Fricke a Dean A. Pearson - uvádějí známý fakt, že pouze morfologickými studiemi jdou otázky spojené se způsobem života dinosaurů přesvědčivě zodpovědět jen těžko. Určitou představu o tom, jakou potravu a místa výskytu preferovali býložraví dinosauři nám ale může poskytnout i podíl izotopů kyslíku a uhlíku ve sklovině zachovalých zubů. Tento přístup je založen na izotopické různorodosti různých rostlinných materiálů a povrchových vod, která se u živočichů - pokud v dané lokalitě přijímali potravu nebo se napili vody - postupně projeví na poměru zmíněných izotopů. Díky tomu je možné identifikovat a blíže určit potravní nároky společně žijícíh druhů. V aktuální studii jsou srovnávány společně žijící druhy ceratopů a hadrosaurů ze čtyř různých stratigrafických úrovní Hell Creek Formation. Zachování prvotní paleoekologické informace potvrdilo vyrovnání hladin izotopů mezi sklovinou a samotnou zubovinou stejně jako rozdíly mezi jednotlivými taxony. Existence onoho vyrovnání rovněž poprvé umožňuje přesvědčivě dokázat výměnu potravních nik mezi těmito taxony herbivorních dinosaurů. Podrobnější výsledky oné analýzy? V některých lokalitách vykazovali ceratopové větší podíl izotopů kyslíku a uhlíku než hadrosauři, což ukazuje na to, že preferovali spíše otevřené prostory blízko mořskému pobřeží. Jindy ale množství izotopů ukazovalo spíše na živočichy živící se rostlinami v nižším patru lesů. Výsledky izotopové analýzy u hadrosaurů si jsou ve většině případů podobné a ukazují na živočichy preferující jako potravu rostliny z vyšších pater lesa, vystavených více slunečnímu světlu. Rozdílné potravní niky ceratopů mohou reprezentovat rozsáhlé změny vegetace a s tím související změny v dostupnosti vhodného životního prostředí. Tento faktor navíc mohl být ovlivněn změnami úrovně hladiny moří nebo distribuce povrchové vody např. v řekách. Autoři však v závěru abstraktu upozorňují, že vzhledem k nedostatečnému soudobému taxonomickému rozlišení není možné určit, jestli jsou nároky na potravu a prostředí odvozené z analýzy stabilních dinosaurů spojené s jediným nebo více druhy hadrosaurů a ceratopů.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Fricke, H.C., and Pearson, D.A. 2008. Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota. Paleobiology 34(4):534-552. doi: 10.1666/08020.1.

Questions related to dinosaur behavior can be difficult to answer conclusively by using morphological studies alone. As a complement to these approaches, carbon and oxygen isotope ratios of tooth enamel can provide insight into habitat and dietary preferences of herbivorous dinosaurs. This approach is based on the isotopic variability in plant material and in surface waters of the past, which is in turn reflected by carbon and oxygen isotope ratios of animals that ingested the organic matter or drank the water. Thus, it has the potential to identify and characterize dietary and habitat preferences for coexisting taxa. In this study, stable isotope ratios from coexisting hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation of North Dakota are compared for four different stratigraphic levels. Isotopic offsets between tooth enamel and tooth dentine, as well as taxonomic differences in means and in patterns of isotopic data among taxa, indicate that primary paleoecological information is preserved. The existence of taxonomic offsets also provides the first direct evidence for dietary niche partitioning among these herbivorous dinosaur taxa. Of particular interest is the observation that the nature of this partitioning changes over time: for some localities ceratopsian dinosaurs have higher carbon and oxygen isotope ratios than hadrosaurs, indicating a preference for plants living in open settings near the coast, whereas for other localities isotope ratios are lower, indicating a preference for plants in the understory of forests. In most cases the isotope ratios among hadrosaurs are similar and are interpreted to represent a dietary preference for plants of the forest canopy. The inferred differences in ceratopsian behavior are suggested to represent a change in vegetation cover and hence habitat availability in response to sea level change or to the position of river distributaries. Given our current lack of taxonomic resolution, it is not possible to determine if dietary and habitat preferences inferred from stable isotope data are associated with single, or multiple, species of hadrosaurian/ceratopsian dinosaurs.

Účel hřebenů u lambeosaurinů - pokročilá komunikace kachnozobých dinosaurů

Teorie, že bizarní hřebeny na hlavách hadrosauridů ("kachnozobých dinosaurů") sloužily k vydávání zvuků a byly tak významné pro komunikaci a sociální chování, není nová. Potvrzuje jí i nová studie, prezentovaná na výročním zasedání Society of Vertebrate Paleontology v Clevelandu (stát Ohio). Na studii se podíleli vědci z University of Toronto, Ohio University a Montana State University. Analýzu CT skenu vedli Lawrence Witmer a Ryan Ridgely z Ohio University's College of Osteopathic Medicine. Podle výsledků skenování dýchacích cest hadrosaurů počítačovou tomografií došli paleontologové k závěru, že zvuk vydávaný těmito dinosaury se měnil podle věku, spolu s tvarem a velikostí hřebene. Kachnozobí dinosauři zřejmě také mohli podle "hlasu" odlišit jednoho jedince ve stádu od druhého. Jak poznamenává Witmer, vědci byli překvapeni velikostí mozkových center spojených s vyššími kognitivními funkcemi (čili schopností zpracovávat data ze smyslových orgánů). Šlo o nutnost k identifikaci konkrétního jedince podle jeho "troubení" a k "rozluštění" jeho "zprávy"? Zřejmě ano. Velmi podobné schopnosti vykazují i dnešní ptáci, kteří však narozdíl od ptakopánvých příbuzných lambeosaura patří mezi plazopánvé dinosaury. David Evans, paleontolog působící v Royal Ontario Museum a University of Toronto dodává, že tvar mozku nám může sdělit mnoho informací o tom, jaké smysly byly významné pro dinosaurův život a poskytnout tak náhled do funkce jejich kostěných hřebenů.

Komunikace probíhala prostřednictvím nízkofrekvenčních zvuků. Podle Terryho Gatese, paleontologa z Utah Museum of Natural History (na studii se nepodílel) důkazů o tomto druhu chování přibývá. Vědci pomocí digitálních rekonstrukcí srovnávali a studovali mozek a nasální dutiny čtyř různých rodů kachnozobých dinosaurů, a to i v různých ontogenetických stadiích - šlo o rody Parasaurolophus, Corythosaurus, Lambeosaurus a Hypacrosaurus. Po dosažení dospělosti zřejmě hřeben vzrostl a změnil se tvar dýchacích cest, což samozřejmě ovlivnilo i podobu výsledného zvuku. Zatímco mláďata začínala s lehce rozšířenými dýchacími cestami, u adultních jedinců se jejich struktura podstatně zkomplikovala. Mohla být - stejně jako vydávaný zvuk - dokonce unikátní pro každého jedince podobně jako otisky prstů. Největším přínosem se ale stal důkaz, že případné hluboké zvuky byli lambeosaurini schopni zachytit. Byla na ně citlivá část vnitřního ucha zvaná kochlea (hlemýžď), trubicovitý útvar vyplněný tekutinou a vyskytující se pouze u savců a archosaurů. Nedávný výzkum University of Texas navíc prokázal, že dinosauři nemohli sliznici pokrývající nasální dutinu uvnitř hřebenu užívat k detekci pachů, protože neobsahovala žádné nervy. Rovněž oblast mozku určená k vyhodnocování zachycených pachů byla příliš malá na to, aby dokázala zpracovat velké množství informací z ultrasenzitivního "nosu". Tato fakta z teorie o zvukové komunikaci činí prakticky jedinou zbývající reálnou variantu. Jack Horner ovšem připomíná, že je obtížné zjistit funkci tělních struktur u vymřelých dinosaurů, zvláště když u současných zvířat existuje s těmito strukturami tak málo analogií.

V minulosti vzniklo o účelu hřebenů mnoho hypotéz, některé z nich velmi podivné. Kromě již zmiňované teorie nástroje pro zvukovou komunikaci se objevily i domněnky o ochlazování mozku, rozšíření citlivého povrchu čichové sliznice (a tím pádem výrazném zlepšení čichu) a dokonce i o tom, že výběžky mohly sloužit jako dýchací trubice. Kompletní výzkum bude zveřejněn v chystaném vydání žurnálu Anatomical Record.

Rekonstrukce lebky rodu Corythosaurus podle počítačové tomografie: mozek je označen fialovou barvou, nasální dutiny zasahující do hřebene zelenou barvou.

Zdroje:

http://www.livescience.com/animals/081016-dinosaur-crests.html
http://news.nationalgeographic.com/news/2008/10/081017-duck-billed-crest_2.html
http://www.scientificblogging.com/news_releases/why_did_lambeosaurs_have_crests_on_their_heads_to_communicate_it_seems

Zdroj obrázku:

http://www.scientificblogging.com/news_releases/why_did_lambeosaurs_have_crests_on_their_heads_to_communicate_it_seems

Abstrakt studie:

Evans, Witmer, Ridgely, and Horner (2008). Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Dinosaurs: Implications for Cranial Crest Function and Evolution. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 75A.

Interpreted in a phylogenetic context, brain endocast and nasal cavity morphology and ontogeny represent powerful tools to test functional hypotheses in extinct vertebrates. In order to test hypotheses of cranial crest function, endocasts of six corythosaurin lambeosaurines were generated through computed tomography and three-dimensional rendering and visualization software. The specimens represent a range of ontogenetic stages from the taxa Lambeosaurus, Corythosaurus, and Hypacrosaurus. The morphology of brain cavity endocasts in lambeosaurines differs little from that of hadrosaurines. The undivided olfactory region confirms that the olfactory bulbs were small and proximally situated with respect to the hemispheres. The hemispheres form a relatively large proportion of the overall size of the endocast, accounting for approximately 43% of the total endocranial volume at all ontogenetic stages. Relative to total endocast volume, the cerebrum is larger than that of many ornithischians and large theropods, but compares favorably to the maniraptoran theropod Conchoraptor (43%) and Archaeopteryx (45%) of considerably smaller body size. The nasal cavity reconstructions of juvenile Lambeosaurus, Corythosaurus, and Hypacrosaurus stebingeri are very similar, and appear relatively consistent with their reconstructed adult conditions. The vestibule forms the largest part of the nasal cavity, and the main olfactory region is closely associated with the olfactory bulbs and outside of the main airway. In Hypacrosuarus altispinus, the nasal vestibule is strikingly elongated and convoluted compared to all other corythosaurs. When interpreted in the context of lambeosaurine phylogeny, this suggests a strong selective pressure for nasal cavity function that operated independently from changes in the external shape of the crest. The vestibular apparatus reveals for the first time that the detailed structure of the lambeosaurine inner ear closely resembles that of hadrosaurines, and therefore confirms key assumptions of previous estimates of auditory sensitivity in the group as it relates to the resonation model of crest function.

Polární dinosauři - nová studie o dinosauří migraci a přezimování

Již déle paleontologové vědí, že dinosauři žili i v polárních oblastech. Tento fakt je dokonce jedním z hlavních důkazů svědčících pro endotermii této skupiny živočichů, ačkoli i v těchto oblastech v období křídy bylo podnebí výrazně teplejší. Poměrně velká diverzita zdejší dinosauří fauny nasvědčuje existenci rozličných strategií pro zvládnutí klimatických podmínek ve vysokých zeměpisných šířkách. Někteří polární dinosauři, včetně mohutného "kachnozobce" rodu Edmontosaurus z kladu Ornithopoda byli díky své biomechanice a hospodaření s energií schopni absolvovat migrace na dlouhé vzdálenosti - až 2600 km. Aktuální výzkum ale prokazuje, že některé skupiny dinosaurů, jako byli sauropodi, malí i velcí teropodi a ankylosauři z Nového Zélandu dávali přednost přezimování před dlouhými migracemi. Určité skupiny vykazují více predispozic pro přezimování a jejich fyziologie jim zřejmě dlouhé migrace znemožňovala - ať už se jedná o biomechaniku nebo jen velikost. To se týká právě ankylosaurů a menších dinosaurů, jako byl býložraví ornitopodi hypsilofodontidi nebo malí inteligentní dravci z kladu Troodontidae. Právě kostra rodu Troodon má zřejmé adaptace pro chlad a tmu - velké očnice a pravděpodobná je přítomnost pernatého tělesného pokryvu izolujícího teplo. Nejlepším způsobem přezimování zřejmě bylo přivyknutí na potravu s nízkou výživnou hodnotou, autoři studie ale zdůrazňují, že další dinosauři mohli tento problém řešit jiným způsobem.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Bell, P.R., and Snively, E. 2008. Polar dinosaurs on parade: a review of
dinosaur migration. Alcheringa 32(3):271-284. doi:
10.1080/03115510802096101.

Cretaceous polar dinosaur faunas were taxonomically diverse, which suggests varied strategies for coping with the climatic stress of high latitudes. Some polar dinosaurs, particularly larger taxa such as the duckbill Edmontosaurus Lambe, 1917, were biomechanically and energetically capable of migrating over long distances, up to 2600 km. However, current evidence strongly suggests many polar dinosaurs (including sauropods, large and small theropods, and ankylosaurs of New Zealand) overwintered in preference to migration. Certain groups also appear more predisposed to overwintering based on their physical inability (related to biomechanics, natural history, or absolute size) to migrate, such as ankylosaurs and many small taxa, including hypsilophodontids and troodontids. Low-nutrient subsistence is found to be the best overwintering method overall, although the likelihood that other taxa employed alternative means remains plausible. Despite wide distribution of some genera, species-level identification is required to assess the applicability of such distributions to migration distances. Presently, such resolution is not available or contradicts the migration hypothesis.