Ornithodira Blog: [popis] Triceratops

Triceratops

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia
Coronosauria
Ceratopoidea
Ceratopidae
Chasmosaurinae

Období
svrchní křída (maastricht)
71 - 65 Ma

Velikost
délka 7,9 - 9 m
výška 2,7 - 3,5 m

Hmotnost
6,1 - 12 tun

Výskyt
Lance Formation, Wyoming, USA
Laramie Formation, Colorado, USA
Hell Creek Formation, Montana / South Dakota / North Dakota / Wyoming, USA
Frenchman Formation, Saskatchewan, Kanada
?Judith River Formation, Montana, USA

Druhy
T. horridus Marsh, 1889
T. prorsus Marsh, 1890

Synonyma rodu
Triceratops Marsh, 1889
= Sterrholophus Marsh, 1891
?= Claorhynchus Cope, 1892 [nomen dubium]
= Polponax Osborn, 1902
= Polygonax Hatcher, 1902
= Polyona Baur, 1891
?= Polyonax Cope, 1874 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
= Tirceratops Parks, 1925
= Tricerotops Stokes, 1988
= Trioceratops Keyes, 1894
= Trisceratops Keyes, 1894
= Triteratops von Huene, 1929
?= Ugrosaurus Cobabe & Fastovsky, 1987 [nomen dubium]

Triceratops horridus Marsh, 1889
= Triceratops calicornis Marsh, 1898
= Triceratops californis Wolcott, 1900
= Triceratops elatus Marsh, 1891
= Triceratops flabellatus Marsh, 1889
= Agathaumas flabellatus (Marsh, 1889) Scott, 1900
= Triceratops obtusus Marsh, 1898
= Triceratops serratus Marsh, 1890
= Ceratops horridus Marsh, 1889b
= Sterrholophus flabellatus Marsh, 1891
?= Ugrosaurus olsoni Cobabe & Fastovsky, 1987 [nomen dubium]
?= Polyonax mortuarius Cope, 1874 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
?= Agathaumas mortuarius (Cope, 1874) Hay, 1902 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
?= Triceratops mortuarius (Cope, 1874) Kuhn, 1936 [nomen dubium; juvenilní jedinec]
?= Triceratops sulcatus Marsh, 1890 [nomen dubium]
?= Claorhynchus trihedrus Cope, 1892 [nomen dubium]
= Trioceratops flabellatus Keyes, 1894
= Trioceratops horridus Keyes, 1894
= Trisceratops elatus Keyes, 1894
= Polponax mortuarius Osborn, 1902
= Polygonax mortuarius Hatcher, 1902
?= Triceratops ingens Lull, 1915 [nomen nudum]
?= Triceratops maximus Brown, 1933 [nomen dubium]
?= Triceratops albertensis Sternberg, 1949 [nomen dubium]
= Triceratops brevirostris Sloan, 1976
= Triceratops sternbergii Forster, 1990 [nomen manuscriptum]
= Triceratops hossidus Howgate, 1995

Triceratops prorsus Marsh, 1890
= Agathaumas prorsus (Marsh, 1890) Lydekker, 1893
= Triceratops porosus Marsh, 1891
= Triceratops brevicornus Hatcher, 1905 [juvenilní jedinec]
= Triceratops brevicornis Parks, 1925

?Triceratops alticornis (Marsh, 1887) Lull vide Hatcher, Marsh & Lull, 1907 [nomen dubium]*
?Bison alticornis Marsh, 1887 [nomen dubium]*
?Ceratops alticornis (Marsh, 1887) Marsh, 1889 [nomen dubium]*
?Triceratops eurycephalus Schlaikjer, 1935 [nomen dubium]*
?Triceratops eurycephalus [anonymní], 1934 [nomen nudum]*

Informace
Triceratops, jeden z nejznámějších dinosaurů a typický představitel skupiny "rohatých dinosaurů" Ceratopia žil na území Spojených států a Kanady v období pozdního maastrichtu. Vymřel tedy až při katastrofické události na rozhraní křídy a třetihor. Bývá přirovnáván k dinosauřímu ekvivalentu dnešního nosoržce - měl velké, masivní tělo, relativně krátký ocas a charakteristickou hlavu s masivním kostěným límcem a třemi rohy, podle kterých tento býložravec dostal své rodové jméno. Triceratops byl kvadrupedním živočichem - odhaduje se, že jeho nohy mohly nést hmotnost snad až 12 tun (nejpravděpodobnější odhady se pohybují kolem 9 tun). Jeho délka se pohybovala mezi 8 a 9 metry a v nejvyšším bodu těla mohl být živočich vysoký i přes 3 metry. Tělesná stavba byla celkově velmi masivní, což platí i pro triceratopovu lebku. Ta byla dlouhá i přes 2 metry a větší měli jen triceratopovi příbuzní Torosaurus, Eotriceratops a Pentaceratops. Narozdíl od těchto rodů (s výjimkou triceratopovi velmi blízce příbuzného eotriceratopa) však Triceratops postrádal odlehčovací otvory v kostěném límci, který byl široký a zaokrouhlený. Nad očima tento dinosaurus měl dva dlouhé, šikmo vzhůru směřující rohy a poněkud kratší roh nosní. Kostěné nástavce nadočnicových rohů samy o sobě měří kolem jednoho metru, takže vlastní rohy, pokryté za života zvířete rohovinou, musely být podstatně delší. O účelu kostěného límce i rohů se spekuluje již po velmi dlouhou dobu. Podle Richarad Swanna Lulla, jednoho z nejvýznamnějších paleontologů začátku 20. století, mohl límec sloužit k úponu čelistních svalů důležitých při žvýkání. Takové řešení by dovolovalo výrazně zvětšit velikost a tím i sílu těchto svalů. Velká plocha límce mohla rovněž pomoci regulovat tělesnou teplotu. Pokud by Triceratops nastavil svůj límec ke slunci, aby se zahřál, ohřátá krev v cévách těsně pod povrchem límce by následně byla rozváděna po celém těle. V opačném případě, pokud by bylo nutno tělo ochladit, mohl dinosaurus stát s odvráceným štítem nebo jej nastavit tak, aby na něj vál vítr. V případě této teorie jde o analogii ke stegosaurovým hřbetním deskám, nebo - z jiného úhlu pohledu - k plachtovitým uším současných slonů. Kritika této hypotézy spočívá především ve skutečnosti, že takto využít nešly límce všech rohatých dinosaurů (např. podivné extravagantní límce styracosaura a druhu Pachyrhinosaurus lakustai). Možná mohlo jít o sekundární vlastnost, primárním účelem této "ozdoby" však podle většiny současných paleontologů byla role, kterou límec sehrál při sexuálním výběru. Tato teorie byla poprvé vyslovena Davitashvilim roku 1961 a od té doby její podpora vzrostla. Pokud byl límec významným zankem při námluvách nebo jiném sociálním chování, lze snadno vysvětlit velké množství variací tohoto zvláštního útvaru - v podstatě se límec lišil druh od druhu a existovaly dokonce i odlišnosti v rámci jednoho druhu. Současní živočichové využívají svých rohů nebo jiných "ozdob" také tímto způsobem. Studie paleontologů Goodwina, Clemense, Hornera a Padiana z roku 2006 provedená na nejmenší nalezené triceratopově lebce, náležící juvenilnímu jedinci, dokazuje, že jak límec, tak rohy se vyvinuly již v raném ontogenetickém stadiu předcházejícímu pohlavní dospělosti. Zřejmě tedy byly významné i pro komunikaci nebo druhové rozlišení. Jednou z nejoblíbenějších domněnek o účelu rohů je obrana před velkými predátory, jakými byl např. slavný Tyrannosaurus rex. Pro něj byl Triceratops prokazatelně kořistí; na jeho pánvi se totiž našly otisky tyrannosaurových zubů i známky hojení. Prvním, kdo tuto hypotézu vyslovil, byl roku 1917 slavný paleontolog Charles Hazelius Sternberg a mezi její zastánce patří např. Robert T. Bakker (viz jeho práce z roku 1986). Roku 2005 se tuto hypotézu rozhodlo ověřit BBC v dokumentu The Truth About Killer Dinosaurs. Podle předpokladu, že Triceratops mohl napadnout i jiné dinosaury, podobně jako recentní nosorožec jiné savce, byl vytvořen model triceratopovy lebky. Při pokusu, kdy tento model vrazil do umělé tyrannosauří kůže rychlostí 24 km/h, dokázaly kůží proniknout čelní rohy, ale tupý nosní roh a zobák ne. Místo toho byl zničen předek lebky. Pokus dokázal, že tento způsob čelního útoku byl pro triceratopa nemožný - v případě útoku zřejmě Triceratops stál na svém místě a predátora, který se přiblížil příliš těsně, bodnul svými rohy. Závěry experimentu ale zcela nevylučují možnost vnitrodruhových soubojů, po kterých se na lebkách triceratopů dochovaly známky - ač poměrně slabé. Mezi další možné sekundární účely límce patří zastrašovací funkce - při prudkém sklonění hlavy by došlo k optickému zvětšení zvířete, což mohlo predátora odradit.

Zatímco přední končetiny triceratopa disponovaly pěti prsty, na zadních byly jen čtyři. Postavení končetin nicméně bylo předmětem debaty. Původně se věřilo, že Triceratops měl typicky plazí postavení končetin, směřující od hrudi - což mělo pomoci lépe nést hmotnost masivní hlavy. Takový postoj je patrný na malbách Charlese Knighta nebo Rudolpha Zallingera. Ichnologická evidence v podobě sérií stop rohatých dinosaurů a novější rekonstrukce (fyzické i digitální) však dokazují, že během normálního pohybu měl Triceratops nohy kolmo pod tělem s lehce vybočujícími lokty, podobně jako dnešní nosorožec. Tyto závěry se však nevztahují např. pro postoj při konfrontaci nebo při krmení. Vzhledem k tomu, že se masivní lebky triceratopa dobře uchovávají během procesu fosilizace, je možné tento rod označit za nejlépe známého zástupce kladu Ceratopidae. Bližší taxonomické určení však opět bylo po léta předmětem sporů. Triceratops totiž má límec připomínající svou velikostí i tvarem klad Centrosaurinae, charakteristický spíše kratšími límci. Ostatní znaky jeho lebky - např. dlouhé nadočnicové rohy, delší než nosní roh a dlouhý protáhlý čenich - však spíše připomínají zástupce skupiny Chasmosaurinae (nazývané také Ceratopinae) s dlouhými límci. Toho si povšiml roku 1949 Charles Mortram Sternberg, který zaznamenal podobnost mezi triceratopem a rody Arrhinoceratops a Chasmosaurus. Byl však ignorován i pokrokovým Johnem Ostromem a ještě později Davidem Normanem. Až Lehman roku 1990 diagnostikoval obě skupiny a na základě morfologických znaků zařadil triceratopa mezi chasmosauriny. Kladistická analýza z roku 1990 a morfometrická měření z roku 1993, obě provedená Peterem Dodsonem, tyto závěry potvrdily. Zajímavou kapitolou je využití typového druhu rodu Triceratops - T. horridus - v kladistice jako interního nebo externího specifikátoru.

Nahoře smontovaná kostra druhu T. horridus; dole rekonstrukce druhu T. prorsus. I přesto, že v současnosti je přijímán názor o validitě obou druhů, je stále možné, že se jedná pouze o rozdílná pohlaví jediného druhu vykazujícího sexuální dimorfizmus.

První známý materiál dnes přisuzovaný triceratopovi sestával z páru čelních rohů připojených k fragmentu lebky, který byl nalezen blízko Denveru (stát Colorado) na jaře roku 1887. Materiál byl zaslán slavnému Othnielovi C. Marshovi, který se však na základě špatného datování formace domníval, že jde o pliocénní fosilii, náležící velkému a zvláštnímu druhu bizona. Proto materiál popsal jako Bison alticornis. Následující rok na stejné lokalitě objevil pozůstatky rohatého dinosaura - popsaného jako rod Ceratops - ale stále se domníval, že B. alticornis je pliocénním savcem. Materiál nalezený Johnem B. Hatcherem roku 1888 Marsh popsal jako jiný druh rodu Ceratops, změnil ale názor a pojmenoval tento nový druh jako Triceratops. Rovněž druh Bison alticornis přesunul pod rod Ceratops; že tento druh ale také náleží triceratopovi, odhalili paleontologové až později. S tím, jak bylo ve státech Montana, South Dakota, Colorado a Wyoming nalézáno velké množství lebek triceratopa, projevily se mnohé rozdíly oproti původnímu materiálu, popsaném Marshem jako T. horridus. Ty byly podle dnešního názorů způsobeny většinou sexuálním dimorfizmem, různým ontogenetickým stadiem a rozdílnými podmínkami během procesu fosilizace, paleontologové z přelomu 19. a 20. století je však popisovaly jako zvláštní druhy. Extrémně komplikovanou taxonomickou historii rodu Triceratops zachycuje podkapitola Synonyma rodu - sestává z mnoha špatných interpretací i docela obyčejných lapsus calami (přepsání). První pokus lépe pochopit tuto složitou situaci pochází opět od Richarda S. Lulla. Ten rozdělil druhy triceratopa do dvou skupin (nevíme ovšem, na jakém podkladu je takto rozlišil): jednu zahrnující druhy T. horridus, T. prorsus a T. brevicornus, druhou zahrnující T. elatus a T. calicornis. Dva další v té době známé druhy - T. serratus a T. flabellatus - Lull nezařadil ani do jedné skupiny. I v roce 1933, v revizi rozsáhlé práce o všech známých ceratopianech, publikované spolu s Hatcherem a Marshem roku 1907, zachoval Lull tento vzorec, ale přidal třetí skupinu zahrnující druhy T. obtusus a T. hatcheri charakteristickou velmi malým nosním rohem. Charles Mortram Sternberg následně toto dělení modifikoval přidáním druhu T. eurycephalus a vyjádřením domněnky, že druhá a třetí skupina si jsou navzájem blíže příbuzné než obě třetí skupině. Tento pohled na fylogenetické schéma rodu Triceratops vydržel až do osmdesátých a devadesátých let. V této době však již začínala být populárnější domněnka, že rozdílné lebky reprezentují individuální variace v rámci jednoho (nebo dvou) druhů. V roce 1986 John Ostrom spolu s Wellnhoferem publikovali studii, podle které existuje jediný validní druh triceratopa - T. horridus. Tohoto názoru se některé zdroje drží dodnes. Součástí jejich argumentace je předpoklad, že obecně existuje pouze jeden nebo dva druhy velkých živočichů v jednom regionu (např. slon a žirafa v současné Africe). Na tyto jejich závěry aplikoval Lehman Lull-Sternbergovo schéma a usoudil, že skupina zahrnující druhy T. horridus, T. prorsus a T. brevicornus je složena ze samic, skupina T. calicornis/T. elatus ze samců a T. obtusus/T. hatcheri z velmi starých samců. Podle něj měli samci vyšší, více vztyčené rohy a větší lebky, zatímco samice měly menší lebky s kratšími, dopředu směřujícími rohy. Tato zjištění nicméně byla vyvrácena o několik let později Catherine Forster, která znovu analyzovala triceratopův materiál a dospěla k závěru, že existují dva validní druhy - T. horridus a T. prorsus, a v případě druhu Triceratops (nyní Diceratus) hatcheri se jedná o oddělený rod. Je však stále možné interpretovat její výsledky jako jediný validní druh vykazující sexuální dimorfizmus.

S ojedinělou teorií přišel Jack Horner, podle kterého je rod Torosaurus synonymem rodu Triceratops a představuje dospělce odlišného pohlaví. Jeho argumentace se zakládá na absenci nálezů juvenilních jedinců torosaura a rovněž na faktu, že asi 50% lebek mladých jedinců triceratopa má dvě ztenčené oblasti ve stejném místě, kde se nacházejí otvory v límci u torosaura. Podle Hornera tak subadultní triceratopové bez rozdílu pohlaví měli celistvé límce, ale po dosažení dospělosti se u jednoho pohlaví límec výrazně prodloužil a v kosti se vytvořila odlehčovací okna. Tato teorie je celkem logickým vysvětlením mnoha morfologických nejasností u lebek triceratopa a rovněž chybějících mláďat torosaura, ale není obecně paleontology přijímána; přestože jsou si rody Torosaurus a Triceratops velmi blízce příbuzné.

Triceratops je často zobrazován jako stádní živočich (typický je obrázek, kdy kruhová formace triceratopů bráni svá mláďata před útočícím tyrannosaurem), přesto není v současnosti jednoznačně prokázáno, že by žil ve stádech. Zatímco jiní rohatí dinosauři jsou známí podle fosilií náležejících desítkám či stovkám jedincům shromážděných na jednom místě, veškeré nálezy fosilií rodu Triceratops zahrnují pouze osamocené exempláře. Na druhou stranu jsou nálezy tohoto typu velice časté, např. 200 jedinců druhu T. prorsus z Hell Creek Formation zaznamenaných Brucem Ericksonem nebo 500 lebek na jediném nalezišti popsaných Barnumem Brownem. Pokud jde o další oblasti triceratopovy paleoekologie, je možné říct, že se tento dinosaurus živil hlavně rostlinami nižšího vzrůstu - jeho nízko položená hlava mu neumožňovala dosáhnout do korun vysokých stromů. Mohl být ale schopen pomocí rohu a zobáku vyšší rostliny vyvrátit. Čelisti byly na konci přeměněny ve vysoký, úzký zobák, hodící se více pro trhání než kousání (samozřejmě ve smyslu trhání listů, ne masa - Triceratops byl stejně jako všichni ostatní ptakopánví býložravý). Triceratopovy zuby byly uspořádány do skupin zvaných baterie. Celkem disponoval 432 až 800 zuby (hodnota závisí na velikosti zvířete), orientovaných vertikálně nebo téměř vertikálně. Velikost a počet zubů naznačuje, že Triceratops požíral velká množství vláknitého rostlinného materiálu - např. palmy, cykasy, nebo kapradiny rostoucí v prérii.

Rekonstrukce