února 13, 2009

Význam dinosauřích jmen - X

Sem budu psát o významu jmen pouze u rodů, která nejsou synonymy jiného rodu. Nebudou tady ani jména fosílií původně za dinosaury považovaných a později přeřazených jinam, ani různá lapsus calami. Budou se tady ale kromě validních rodů nacházet i nomina dubia a nomina nuda, a to bez upozornění. Také zde budou dinosauři, jejichž synonymizace s jiným rodem není potvrzená. A jako potvrzení jsem poněkud nekorektně bral fakt, jak je rod zobrazen na anglické wikipedii. Neručím ani za to, že se zde objeví všechna "pochybná" a "holá" jména. Validní rody by tu měly být všechny. Je nad mé síly psát ke každému rodu, proč byl pojmenován tak, jak byl, ale většinou to není těžké uhodnout. Některá jména jsou dána na počest určitým lidem - "Abelisaurus". Jiná souvisí s typickými znaky živočicha - "Acanthopholis" je dobrým jménem pro nodosaurida. Některá jména souvisí s tím, jak byla zachována kostra - "Amphicoelias" je reminiscencí na křehkost obratle, podle kterého byl rod popsán. Vůbec nejčastější je možná pojmenování podle místa nálezu - např. "Albertaceratops". Ve vzácnějších případech jména odkazují k mytologii, způsobu nálezu, typu fosilního materiálu či ke kombinacím předchozích možností.

Xenoposeidon - "cizí/jiný Poseidon", možná spíše "cizí/jiný vládce moří" - jde o narážku na rod Sauroposeidon
Xenotarsosaurus - "ještěr s podivným kotníkem"
Xiaosaurus - "malý ještěr"
Xinjiangovenator - "lovec z (provincie) Xiniangu"
Xuanhanosaurus - "ještěr z Xuanhanu"
Xuanhuaceratops - "rohatá tvář z Xuanhua"

Zdroj:

http://en.wikipedia.org/

Abecední seznam dinosaurů pochází z http://www.polychora.com/dinolist.html. Pokud byste našli rod, který splňuje podmínky stanovené na začátku článku a není v něm uveden, napište jej prosím jako komentář ke článku.

Revize vývoje a funkce furkuly u teropodů

O novém nálezu teropodí furkuly referuje jedna z mnoha nových studií, v tomto případě pocházejících od Sterlinga J. Nesbitta a kolektivu. Furkula je vidlicovitá struktura vznikající symetrickým srůstem klíčních kostí. Abstrakt studie tvrdí, že jde o element unikátní pro teropody, což nemusí být zcela pravda - slavný problematický archosaur Longisquama touto kostí disponuje také (nebo přinejmenším něčím, co je teropodí furkule hodně podobné - Unwin & Benton, 2001 místo ní vidí obyčejné oddělené klíční kosti, vyskytly se i spekulace o přesunutých post-kloakálních kostech apod.). Přesto autoři hodnotí srostlé klíční kosti jako znak podstatný pro pozorumění příbuznosti neptačích teropodů a ptáků. Nové exempláře bazálních teropodů ukazují, že se furkula objevila velmi brzy v evoluční historii teropodů. Ve své studii autoři provádějí revizi vývoje, funkce a morfologie této struktury, stejně jako anatomické terminologie na ní aplikované. Bohužel mám opět pouze abstrakt, zajímalo by mě ale, zda se studie o rodu Longisquama zmiňuje. Podle autorů je morfologie furkuly značně proměnlivá u kladů zahrnujících výhradně žijící zástupce, ale ne už tolik u nepatčích teropodů. Ve studii jsou revidovány - nebo dokonce poprvé popsány - furkuly u mnoha neptačích teropodů. Tyto struktury se vyskytují těméř u všech významnějších kladů teropodů, jak dokazují nové exempláře ze spodní křídy Číny a podrobné ohledání již popsaných exemplářů. Informativní fylogenetické znaky vztahující se k furkule se vyskytují napříč celým kladem Theropoda, a to i přes přísná kritéria autorů, kteří si při popsiu furkulární morfologie všímali i tafonomických efektů (tedy takových jevů, které se objevily teprve v průběhu fosilizace).

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/
http://www.absoluteastronomy.com/topics/Longisquama

Abstrakt studie:

Nesbitt, S.J., Turner, A.H., Spaulding, M., Conrad, J.L., and Norell, M.A. 2009. The theropod furcula. Journal of Morphology. doi: 10.1002/jmor.10724.

The furcula is a structure formed by the midline fusion of the clavicles. This is the element which is unique to theropods and is important for understanding the link between birds and other theropods. New specimens from basal theropods suggest that the furcula appeared very early in theropod history. We review furcula development, function, and morphology, as well as the anatomical terminology applied to it. Furcular morphology is highly variable in crown-group avians but is rather conserved among nonavian theropods. Here we review, or describe for the first time, the furculae in many nonavian theropods. Furculae occur in nearly all major clades of theropods, as shown by new theropod specimens from the Early Cretaceous of China and a close inspection of previously collected specimens. Informative phylogenetic characters pertaining to the furcula occur throughout Theropoda, though care should betake to consider taphonomic effects when describing furcular morphology.

února 12, 2009

První kraniální fosilie teropoda ze svrchní jury Mongolska

Mongolsko je sice pro dinosauří paleontologii jedním z nejvýznamnějších území, jurské lokality jsou zde ale spíše vzácné. Několik fosilních lokalit zde ale přece jen je: jde o Dariv (Gobi Altai Aimag [Aimag je mongolskou administrativní jednotkou, ekvivalentní japonské prefektuře]), Shar Teg (Gobi Altai Aimag) a Bakhar (Bayankhongor Aimag). Z Darivu je známo pouze několik izolovaných nebo blízko sebe ležících kostí sauropoda (Graham et al. (1997); Watabe et al., 2004). Graham et al., 1997 odtud popsal sauropoda podobného mamenchisaurovi. Z Shar Tegu známe fosilní záznam sestávající z pozůstatku teropodů a sauropodů (Gubin & Sinitsa, 1986). Shar Teg byl dříve jedinou mongolskou jurskou lokalitou, odkud byly známé pozůstatky teropodů. Zdejší dinosauří taxony nicméně nebyly detailně popsány. Z Bakharu jsou známy ramforynchidního pterosaura, objevené ve vrstvách střední jury (Bakhurina & Unwin, 1995). V roce 2002 našla společná japonsko-mongolská (Mongolian Paleontological Center + Hayashibara Museum of Natural Sciences) expedice teropodí lebku i se zuby v lokalitě Dariv Suite (Dariv, horské pásmo Gurvan Eren). Termín "suite" (rusky svita) byl používán sovětskými geology jako stratigrafická jednotka ekvivalentní formaci. Dřívější pojem však v sobě zahnruje i chronologický význam, určený fosilním záznamem nebo fyzikálním datováním. Přestože je objevený exemplář špatně zachovalý, jde o první objev jurského teropoda v Mongolsku a přináší tak nová data pro dinosauří biogeografii a chronologii ve střední Asii.

Rozložení sedimentárních pánví jurského stáří v západním Mongolsku (postaveno na datech ze stduie Sinitsa, 1985). 1, Ikhes Nuur; 2, Shargaingobi; 3, Gantsmod; 4, Zerik; 5, Talnur; 6, Sangindalai; 7, Khirgisnur; 8, Burgustaingol; 9, Ubsunur; 10, Uregnur.

Studie se z velké části zabývá především geologií, stratigrafií a charakteristikou jednotlivých jurských lokalit v Mongolsku. Z důvodu zaměření tohoto blogu se však budu zabývat výhradně těmi částmi, jež přímo souvisí s nálezem. Exemplář má označení MPC-D-107/5. Sestává z přední části pravé kosti zubní, otisku vnitřní strany zubů z levé kosti zubní, vnitřní poloviny maxillárních zubů z pravé horní čelisti a konečně z fragmentů a otisků vnitřní strany zubů z levé maxilly. Zmíněné otisky se zachovaly v hornině obklopující zubní a maxillární kosti. Levá i pravá maxilla jsou ze strany zploštělé, takže se svými vnitřními stranami k sobě přibližují. Při pohledu shora je mezi nimi patrná pouze úzká mezera. Zuby zachované v těchto čelistních kostech jsou linguobukálně zploštělé. Tento termín znamená, že je zmenšena šířka zubu od strany přivrácené k vnitřku tváře po stranu přivrácenou k jazyku. Zuby jsou dlouhé a špičaté. Jeden vrchol zubu vykazuje malá vroubkování na své vnitřní a konci čelistí přivrácené straně. Tyto dentální znaky jasně svědčí o teropodním původu nálezu a odlišují jej od nedinosauřích masožravých archosaurů, jako např. od krokodýlů. Na levé straně nálezu lze zpozorovat sedm maxillárních zubů. K jazyku přivrácená strana těchto zubů se dochovala pouze jako již zmíněný přirozený otisk v hornině. Třetí a čtvrtý z těchto zubů také mají vespodu viditelné náhradní zuby, jenž se zřejmě v před smrtí zvířete úspěšně prořezávaly. Pátý zub je menší než třetí, čtvrtý a šestý zub. Maxillární i dentární zuby vykazují jednoduché uspořádání a mají tvar čepele. Na levé kosti zubní je také sedm zubů. Všechny z nich jsou bohužel přítomny pouze jako přirozený otisk levé spodní čelisti v hornině. Pravá spodní čelist je kompletně skyrtá v hornině a není tak pozorovatelná. Předních šest zubů ve spodní čelisti střídavě vykazuje větší nebo menší délku. Na pravé maxille se nachází osm zubů, tedy o jeden více než na maxille levé. Ty části zubů z pravé maxilly, které byly přivráceny k jazyku, se opět dochovaly pouze jako otisk v kameni. Nebyly zde zaznamenány žadné prořezávající se náhradní zuby. Vrchol devátého zubu v horní čelisti je dobře zachován a je na něm zřetelné zoubkování na distální hraně. Vrchol nejzadnějšího zubu z levé strany kosti zubní se také uchoval a lze na něm spatřit ve stejném místě stejnou strukturu. Distální (zadní) hrana zubů v dolní i horní čelisti je vydutá a jejich vrcholy jsou skloněny dozadu. Takové znaky jsou charakteristikcé pro bazální tetanury s dlouhými a velkými zuby. Maximální délka maxillární části od předního k zadnímu konci je 103,5 mm; maximální délka dentární části ode předního k zadnímu konci je 80,2 mm; příčná šířka ve středním bodě činí 40,7 mm; maximální délka třetího zubu v levé maxille je 43,3 mm; maximální délka šestého zubu v pravé maxille je více než 51,0 mm; délka sedmého zubu v pravé maxille je více než 61,0 mm; maximální délka osmého zubu (pouze otisk) v pravé maxille je více než 50,0 mm. Na základě těchto měření byl exemplář identifikován jako středně velký teropod.

Nově objevený materiál teropoda z Darivu. 1. Pohled zprava. 2. Pohled zepředu. 3. Pohled zleva. 4. Pohled zespoda (levá strana je situována ke střední čáře čelisti). Měřítko odpovídá 2 cm.

Exemplář byl nalezen ve spodní části Dariv Suite, ve vrstvách pocházejících z období svrchní jury. Místo nálezu leží na východním svahu horského pásma Gurvan Eren, v Darivu, v již zmíněném celku Gobi Altai Aimag v jihozápadním Mongolsku. Fragmentární prezervace materiálů z Darivu bohužel neumožňuje řádné srovnání morfologie s dalšími známými teropody za účelem bližší taxonomické klasifikace. Je možné srovnávat pouze celkový tvar a velikost maxillárních a dentárních zubů. Vertikálně umístěné bazální a mediální části zubů, umístěných relativně daleko od sebe, odlišují mongolského teropoda od pokročilejších teropodů, jakými byli zástupci skupin Dromaeosauridae nebo Troodontidae. Ti měli zuby menší a proporčně nižší. Jak už bylo řečeno, s odvoláním na studii Gauthier, 1986 předpokládají autoři příslušnost materiálu k bazálním tetanurám. Protáhlé zuby, řídce rozmístěné v čelisti, jsou podobné např. rodům Monolophosaurus a Sinraptor z čínského Xinjiangu. Čínské jurské lokality v provinciích Sichuan a Xinjiang už vydaly mnoho dinosauřích fosilií včetně těch teropodích. Druhy teropodů s dobře zachovalou lebkou ze Sichuanu a Xinjiangu jsou následující: Yangchuanosaurus shangyouensis; Y. magnus; Y. hepingensis; Monolophosaurus jiangi a Sinraptor(?) hepingensis. Všichni tito čínští teropodi ale byli větší než jejich nově objevený mongolský příbuzný. Yangchuanosaurus má maxillu o délce 171 mm a sedm v ní zasazených zubů. Monolophosaurus má stejný počet zubů dokonce na 218 mm dlouhé maxille, Sinraptor pak rovněž sedm zubů na 211 mm dlouhé maxille. Lebka druhu Allosaurus fragillis (Madsen, 1976) má tyto zuby rozmístěny po délce 214 mm. Exemplář z Darivu je ale má rozmístěné po délce pouhých 83 mm. Jeho malá velikost oproti čínským protějškům může být jak projevem skutečného velikostního rozdílu, tak odlišného ontogenetického stadia.

Nový materiál nově objevený v oblasti Dariv reprezentuje první kraniální fosilie mongolského teropoda jurského stáří. Kromě samotného teropoda v oblasti Gurvan Eren japonsko-mongolská expedice nalezla i mnoho izolovaných kostí a několik částečných koster sauropodů (viz studie Watabe et al., 2004). Autoři zmiňují, že na Sibiři nejsou žádné jurské dinosauří lokality srovnatelné s těmi mongolskými co se týče velikosti fosilií. Mongolské lokality z jurského období s dochovanými fosiliemi obratlovců velkých rozměrů, jako jsou Dariv a Shar Teg, mohou v budoucnu odhalit velké množství dalšího cenného materiálu.

Levá strana materiálu. A. Pohled ze strany. 2 - 8 jsou pravé maxillární zuby (zuby 7 a 8 začínají nahrazovat zuby 3 a 4); 9 - 15 jsou dentární zuby (= zasazené v kosti zubní). B. Pohled na levou stranu šikmo zepředu. Měřítko odpovídá 5 cm.

Pravá strana materiálu. 1 - 9 jsou horní zuby (zub 1 náleží levé straně; zuby 2 - 9 náleží pravé straně). L-mx = levá maxilla; R-mx = pravá maxilla; d = zubní kost; R = okolní hornina. Měřítko odpovídá 5 cm.

Zdroj (včetně obrázků):

Watabe et al., 2008

Abstrakt studie:

Watabe, M., Tsogtbaatar, K., and Barsbold, R. 2008. First discovery of a theropod (Dinosauria) from the Upper Jurassic in Mongolia and its stratigraphy. Paleontological Research 12(1):27-36. doi: 10.2517/1342-8144(2008)12[27:FDOATD]2.0.CO;2.

A theropod dinosaur is described for the first time from the Upper Jurassic of Mongolia. It is represented by a partial skull from the upper Jurassic Dariv Suite in Dariv, Ikhes Nuur Basin, Gobi-Altai Aimag, western Mongolia, situated relatively close to the Xinjiang Uygur Autonomous Province in the western part of China. From the same beds of the locality, sauropod bones were also abundantly found. Those fossil discoveries suggest that both carnivorous and herbivorous dinosaurs existed in the Jurassic of Mongolia, as in China.

Charles Robert Darwin

Dnešním dnem je tomu právě 200 let od narození nejvýznamnější postavy moderní biologie, Charlese Roberta Darwina. Zakladatel evoluční biologie zcela změnil náhled na přírodní historii a živé organismy jako takové. Všechny druhy se vyvinuly ze společného předka procesem známým jako přírodní výběr. Fakt, že evoluce probíhá, byl přijat ještě za Darwinova života, zatímco mechanismus přírodního výběru byl přijat jako hlavní příčina evoluce až ve třicátých letech. Později byly Darwinovy hlavní myšlenky sloučeny s novými poznatky z oborů jako genetika, parazitologie a molekulární biologie. Výsledný směr, nazývaný neodarwinismus, stále klade důraz na základní Darwinovy koncepty. Nejde však a ani nikdy nešlo o jednotnou vědeckou teorii a v současnoti mu konkurují (resp. ho významným způsobem doplňují) nové progresivní teorie, jako je např. Hamiltonův a Dawkinsův sobecký gen, teorie přerušovaných rovnováh, evolučně stabilní strategie a další. V každém případě byl Darwin prvním, kdo ukázal, že druhy nejsou neměnné a dokázal logicky vysvětlit diverzitu života.

Charles Robert Darwin se narodil 12. února 1809 ve Shrewsbury (středozápadní Anglie). Studia v University of Edinburgh Darwin zanedbával kvůli výzkumu mořských bezobratlých. Během druhého roku na univerzitě se Darwin připojil k Plinian Society, skupině studentů přírodní historie inklinujících k radikálnímu materialismu. Jednoho dne Robert Edmund Grant, kterému Darwin asistoval v již zmíněném výzkumu, pochválil Lamarckovy myšlenky o vývoji organismů podmíněném prostředím. Darwin byl fascinován. Kurzem přírodní historie, zahrnujícím i geologii, vedeným Robertem Jamesonem, byl Darwin znuděn a učil se klasifikaci rostlin. Začal také asistovat u sbírek Royal Museum, toho času jednoho z největších muzeí v Evropě. Darwin se plánoval po dokončení studia vydat studovat přírodní historii v tropech na Tenerife, místo toho byl ale přijat na plavbu HMS Beagle, která měla zmapovat pobřeží Jižní Ameriky. Plavba trvala téměř pět let, a Darwin strávil většinu tohoto času průzkumem geologie a vytvářením přírodovědných sbírek, zatímco samotná výprava prováděla průzkum a mapovala pobřeží. Darwin si poznamenával své spekulace o uskutečněných pozorováních. Na Galapágách Darwin hledal důkazy, spojující zdejší život se starším "centrem stvoření". Místo toho mu zdejší pěnkavy, dnes nazývané na jeho počest, umožnili prokázat domněnku o evoluci. Při porovnání mnoha zdejších druhů těchto ptáků Darwin došel k závěru, že se všechny pěnkavy musely vyvinout ze společného předka, jehož potomci se adpatovali na různé způsoby obživy. Po návratu z výpravy 2. října 1836 se Darwin stal respektovaným vědcem a autoritou v oblasti přírodní historie. Nadále studoval přeměny druhů, což ho roku 1838 dovedlo k teorii přírodního výběru, která měla objasnit evoluční mechanismy. Místo okamžité publikace ale Darwin sbíral další důkazy, aby dokázal ubránit svou myšlenku proti všem předvídatelným námitkám. Tuto činnost Darwin prováděl po celé roky, než v roce 1858 Alfred Russel Wallace dospěl k podobné teorii. Tehdy se Darwin rozhodl publikování urychlit a o rok později vyšla jeho přelomová kniha On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Kompletní náklad byl okamžitě rozebrán a Darwin začal pracovat na dalším, upraveném vydání. Jeho zdravotní stav se pomalu začínal zhoršovat, ale Darwin v experimentech, výzkumu a dalším publikování neustal. Z dalších jeho významných prací, jež vyšly po roce 1859, zmíňme např. Variation of Plants and Animals Under Domestication (1868), The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871) a The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species (1877). Darwin zemřel 19. dubna 1882. Stal se jedním z pěti Britů svého století, kteří nebyli členy královské rodiny a přesto byli pohřbeni ve Westminsteru. Jeho ostatky byly uloženy vedle Isaaca Newtona.

Otázka, jak souvisí Darwinovo výročí s kladem Ornithodira, má zřejmou odpověď. Samotný pojem "klad" je hlavním termínem systematiky, založené výhradně na evoluci - kladistiky. Ta se zabývá výhradně evolučním vztahem předek-potomek a skupiny používané v systematice vnímá jako větve vývojového stromu (mimochodem, autorem prvního vývojového stromu je opět Darwin - objevil se v jeho poznámkách z června 1837). A klad Ornithodira, zvláště pak dinosauři, je nejnázornější ukázkou evoluce, která je navíc neustále doplňována novými výzkumy (z poslední doby zmiňme např. objev prvního stadia vývoje peří u beipiaosaura). Přechod od zvířat stále podobnějších spíše primitivnějším sauropsidům až po moderní ptáky je výborně zdokumentován. Není bez zajímavosti, že první, kdo myšlenku tohoto vývoje vyslovil - Thomas Henry Huxley (a stalo se tak v jeho článku publikovaném již 7. února 1868 - další výročí) - se sám nazýval "Darwinovým buldokem" a byl jedním z největších příznivců Darwinovy teorie.


Zdroje:

http://cs.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin
http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin
http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=323
http://209.85.129.132/search?q=cache:B43WzGD7eIoJ:www.osel.cz/engine-getfile.php%3FfileID%3D174+darwin+st%C3%A1tn%C3%AD+poh%C5%99eb&hl=cs&ct=clnk&cd=7&gl=cz

Zdroj obrázku:

http://nayagam.files.wordpress.com/2006/02/397px-Charles_Darwin_by_G._Richmond.jpg

února 09, 2009

[popis] Achelousaurus

Achelousaurus

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Cerapoda
Marginocephalia
Ceratopia
Neoceratopia
Coronosauria
Ceratopoidea
Ceratopidae
Centrosaurinae
Pachyrhinosaurini

Období
svrchní křída (kampán)
84 - 71 Ma

Velikost
délka 6 m
výška 2,7 - 3 m

Hmotnost
2 tuny

Výskyt
Upper Two Medicine Formation, Montana, USA

Druhy
A. horneri Sampson, 1995

Synonyma rodu
/

Informace
Achelosaurus byl rod středně velkého centrosaurinního ceratopida ze svrchní křídy dnešní Severní Ameriky. Je charakteristický svým kostěným výčnělkem na čenichu, dvěma rohy za očima a dvěma dalšími rohy na zadním okraji kostěného límce. Rod včetně typového - a zatím jediného - druhu byl popsán roku 1995 americkým paleontologem Scottem Sampsonem. Rodové jméno odkazuje k Achelóovi, řeckému božstvu stejnojmenné řeky a vládci všech řek. Asociace s mytologickou postavou nebyla zvolena náhodně: Achelóos měl ve své býčí podobě bojovat s Héraklem, který mu ulomil jeden roh. Všechny tři známé lebky achelóosaura mají přitom v místech, kde jiní ceratopidi mívají rohy, pouze hrbolatou kost. Achelóos byl také znám díky své proměnlivosti - a Achelousaurus vypadá, že kombinuje znaky dalších ceratopů. Druhové jméno typového druhu pak bylo dinosaurovi uděleno na počest amerického paleontologa Jacka Hornera, proslaveného svými nálezy ze stejného území, kde byly objeveny fosilie samotného achelóosaura - z Montany.

Materiál achelóosaura tvoří 3 nekompletní lebky a jedna neúplná kostra. Holotyp má označení MOR 485, zbylé dva exempláře připisované tomuto rodu jsou potom označeny MOR 591 a MOR 571. Délka lebky adultního jedince dosahuje až 1,6 metru. Morfologie lebky je relativně podobná příbuznému pachyrhinosaurovi, ačkoli nosní výčnělek je u achelóosaura poněkud menší a supraorbitální výčnělky zase větší. Spekuluje se o využití těchto struktur při intraspecifických soubojích. Na konci kostěného límce vyrůstají z kosti temenní dva rohy, což je znak sdílený s rodem Einiosaurus. Achelousaurus je také jedním z mála ceratopidů, u kterých byla zpozorována přítomnost vomeru - kosti radličné. Studie Hieronymus et al., 2006 srovnávala nasální a supraorbitální "jádra rohů" achelóosaura spolu s pachyrhinosaurem, einiosaurem a centrosaurem. Tyto struktury byly porovnány s osteologickými znaky, jenž odpovídají určitým typům kůže u současných amniot. Tímto postupem měla být zjištěna míra podobnosti kůže centrosaurinů a současných živočichů. Studie odhalila, že centrální část lebečních kostěných hrbolů typických pro dospělého achelóosaura vykazuje texturu nejvíce podobnou té, která se nachází pod čelní "helmou" pižmoně. Z toho lze usoudit, že u achelóosaura byla také analogicky překryta silným (2 - 10 cm) plochým plátem složeným z keratinových vláken, připojených k silné a nespecializované škáře. Okraj kostěných výběžků také vykazuje texturu podobnou kosti, která se nachází u ptáků pod útvarem nazvaným rhamphotheca - i v tomto případě jde o keratinové ploténky.

Pokud jde o fylogenezi achelóosaura, původně byl označován za přechodnou formu mezi ceratopy s modifikovanými rohy, jako byl např. rod Einiosaurus (s nímž Achelousaurus sdílí dva rohy na konci kostěného límce, ačkoli u achelóosaura jsou poněkud více horizontálně zakřivené), a pokročilejšími bezrohými ceratopy, jako byl Pachyrhinosaurus. Formulována byla také domněnka, že nosní hrbol u achelóosaura může být pozůstatkem masivního, dopředu směřujícího rodu, který měl Einiosaurus. V průběhu evoluce tento roh měl svým předním koncem opět srůst s lebkou, následně s ní splynout po celé své délce a přeměnit se ve zploštělý výčnělek tak, jak ho dnes pozorujeme. Přestože není jisté, zda se evoluce ubírala právě tímto směrem, všechny tři zmíněné taxony jsou si velmi blízce příbuzné. V analýze provedené ve studii Dodsona, Forstera a Sampsona z roku 2004 je Achelousaurus sesterským taxonem rodu Pachyrhinosaurus. Einiosaurus, údajný achelóosaurův předek, pak může být buď sesterským taxonem ke kladu tvořeným dvěma předchozími rody, sesterským taxonem ke kladu Centrosaurus + Styracosaurus (jenž zahrnuje pouze tyto dva rody), nebo sesterským taxonem ke kladu tvořeném všemi ostatními centrosauriny. Ani pozice samotného achelóosaura však není docela jistá - podle autorů by byl zapotřebí jen jeden další krok, aby klad Achelousaurus + Pachyrhinosaurus v analýze zkolaboval. Vzhledem k naznačované velmi blízké pozici obou rodů je Achelousaurus někdy považován za pouhý druh pachyrhinosaura; tento názor je ovšem spíše výjimečný. Rodové jméno bez tak nehraje roli za předpokladu, že A. horneri a P. canadensis jsou si nejblíže příbuzní.

Rekonstrukce


Zdroje:

The Dinosauria 2nd edition - David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska [eds.], 2004
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6076&Itemid=67
http://en.wikipedia.org/wiki/Achelousaurus
http://www.users.qwest.net/~jstweet1/centrosaurinae.htm
http://www.hmnh.org/gdotw/24.html
http://maastrichian.home.bresnan.net/DINOAchelousaurus01.html
http://www.miketaylor.org.uk/tmp/svp-abstracts/SVP%202006%20abstracts.pdf

Zdroj obrázku:

http://www.amnh.org/exhibitions/dinosaurs/images/exhibit/gallery/lg/5-2_skrepnick_achelousaurus.jpg

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

února 08, 2009

Dinosaurs: The Art of Reconstruction

Bližší nahlédnutí, jak umělci rekonstruují svět dinosaurů, by měla umožnit výstava Bruce Museum (Greenwich, Connecticut, Spojené státy). Pomoci by tomu měla nová expozice, která vedle sebe staví asi třicet prací malířů a sochařů spolu s odlitky koster a fosilizovanými pozůstatky dinosaurů. Výstava Dinosaurs: The Art of Reconstruction se blíže zaměřuje na milníky v dinosauří rekonstrukci. Patří sem první umělci, kteří na pole rekonstrukce svými díly přispěli, tedy Benjamin W. Hawkins (zmíněný mimochodem v jiném článku z tohoto dne) a Charles R. Knight. Stejně tak do této kategorie spadají nástěné malby v Carnegie Museum of Natural History od Boba Walterse a Tesse Kissingera, zachycující život v jurském období; rekonstrukce výjimečně zachovalého jedince sinornitosaura, známého jako Dave (NGMC 91) od Micka Ellisona; a díla dalších současných umělců, která pomáhají rozšiřovat naší představu o dinosaurech: jde o výtvory Johna Sibbicka, Douga Hendersona, Mikea Skrepnicka, Tonyho Mcvaye a Mikea Trcice (na stránky některých z těchto umělců mimochodem na blogu odkazuji v sekci "Paleo-art stránky").

Výstava by také měla zdůraznit změny ve vnímání jednotlivých druhů, ke kterým došlo na základě získání nových informací, ať už z fosilního záznamu, nových vědeckých hypotéz nebo z lepšího poznání jejich fyziologie a anatomie. A jak už bylo řečeno, návštěvník si zároveň může prohlédnout odlitky fosilií, které umělce k jejich výtvorům inspirovaly. Stránky Bruce Museum na tomto místě zdůrazňují těžkou práci umělců, zabývajících se paleontologickou rekonstrukcí - ti často musí rekonstruovat živočicha na základě lépe známých příbuzných druhů, protože vlastní fosilie jsou nekompletní či poškozené. Jeho práce zároveň musí odpovídat nově objeveným faktům a nově formulovaným teoriím. Muzeum také nabízí celou řadu doprovodných programů k této výstavě, z nichž nejzajímavěji a nejseriózněji bezesporu vypadá přednáška experta na dinosauří paleontologii a kurátora paleontologického oddělení American Museum of Natural History, Marka Norella. Ta se koná 1. března 2009.

Z nové výstavy v Bruce Museum (zleva doprava): detail z nástěné malby v The Carnegie Museum of Natural History od Boba Walterse a Tesse Kissingera; rekonstrukce pravděpodobného sinornitosaura přezdívaného "Dave" od Micka Ellisona a Mei long od téhož autora.

Zdroj (včetně obrázků):

http://www.brucemuseum.org/exhibitions/exhibit.php?exhibit=120

Benjamin Waterhouse Hawkins

Dnes, 8. února, uplynulo přesně 202 let od narození významného anglického sochaře a umělce zabývajícího se přírodní historií, Benjamina Waterhouse Hawkinse. Hawkins začal přírodní historii studovat ve 20 letech, později připojil i geologii. Přispěl svými ilustracemi do díla The Zoology of the Voyage of HMS Beagle, spojeného s takovými autoritami tehdejší doby, jakými byly Richard Owen a Charles Darwin. V letech 1847 až 1849 Hawkins vystavoval čtyři své sochy v Royal Academy of Arts a další úspěchy se dostavily zanedlouho. Poté, co byl roku 1846 zvolen členem Society of Arts a v roce 1847 se stal spolupracovníkem přední přírodovědné společnosti Linnean Society, stal se roku 1854 spolupracovníkem Geological Society of London. Nejznámějším počinem tohoto umělce (a důvodem, proč je zde zmiňováno jeho výročí) je ovšem vytvoření 33 modelů dinosaurů v životní velikosti pro první Světovou výstavu, konanou v Londýně roku 1851. Na těchto modelech, naaranžovaných v Crystal Palace Park v londýnském Sydenhamu, spolupracoval Hawkins s Richardem Owenem. Ten použil již známé elementy kostry k určení celkové velikosti zvířete, a Hawkins se jej podle Owenových nařízení pokusil ztvárnit. Výsledek dnešnímu pohledu vůbec neodpovídal, efektní sochy obřích plazů na umělých ostrůvcích však návštěvníky uchvátily a od této doby lze datovat zájem veřejnosti o dinosaury. Hawkinsovy sochy se spolu se samotnou budovou Crystal Palace staly hlavními lákadly výstavy, zatímco ale budova vyhořela, sochy stojí v Sydenham Park dodnes. Známá je také "Sydenham dinner", novoroční banket v nedokončeném Hawkinsově modelu iguanodona, kterého se zúčastnily hlavní autority přírodních věd své doby (o výročí této události jsem napsal zde). Hawkins, který chtěl svůj úspěch zopakovat na druhé straně Atlantiku, se přesunul do New Yorku a zamýšlel z dalších dinosauřích soch vytvořit "Paleozoic Museum" v Central Parku. Hawkins zde umělecky zpracoval i hadrosaura, popsaného Josephem Leidym roku 1858. V roce 1871, předtím, než byla expozice v parku dokončena, však zasáhl William Tweed, zástupce nejvýznamnější newyorské politické skupiny, který nechal rozbít již dokončené Hawkinsovy modely a zakopat je na jižním konci parku. Hawkins New York jako zahořklý muž opustil. Benjamin Waterhouse hawkins zemřel 27. ledna 1894.


Benjamin Waterhouse Hawkins...

...a jedno z jeho nejslavnějších děl, socha megalosaura v Sydenham Park.

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=315
http://academic.brooklyn.cuny.edu/geology/chamber/hawkins.html
http://en.wikipedia.org/wiki/Benjamin_Waterhouse_Hawkins

Zdroje obrázků:

http://academic.brooklyn.cuny.edu/geology/chamber/hawkins.gif
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c6/London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1.jpg/800px-London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1.jpg

února 07, 2009

Sbírka pterosauřích studií na počest Petera Wellnhofera

Na několika stránkách, včetně na pterosaury specializované Archosaur Musings, "triasového" blogu Chinleana a blogu Dinochick se objevila zajímavá nabídka pro všechny zájemce o pterosauří paleontologii.

Od konce ledna tohoto roku je totiž možné objednat si vydání periodika Zitteliana, věnovaného na počest Petera Wellnhofera výhradně pterosaurům. 264 stran formátu A4, plných informací o prvních létajících obratlovcích, stojí 29 eur plus poštovné, což David Hone z Archosaur Musings, jenž do sbírky sám přispěl, označuje za cenu "ohromujícně nízkou". Na již zmíněných stránkách byly také zveřejněny kontaktní údaje na Andrease Trenkleho, u kterého si lze vydání zajistit:

Andreas Trenkle

Jörg-Tömlinger-Str. 2
D-82152 Planegg
Německo

Fax: ++49-89-89329763 (v rámci Německa: 089-89329763)
E-mail: andreas@trenkle-buch.de

A zde už obsah, který bezesporu vypadá velmi lákavě:

Flugsaurier: Pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. 2008. Hone, D.W.E., and Buffetaut, E. (eds). Zitteliana B, 28. 264pp.

Wellnhofer, P. A short history of pterosaur research. p7-19.

Padian, K. Were pterosaur ancestors bipedal or quadrupedal?: Morphometric, functional and phylogenetic considerations. p21-33.

Hone, DW.E., & Benton, M.J. Contrasting supertrees and total-evidence methods: pterosaur origins. p35-60.

Barrett, P.M., Butler, R.J., Edwards, N.P., & Milner, A.R. Pterosaur distribution in time and space: an atlas. p61-107.

Steel, L. The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. p109-125.

Bennett, S.C. Morphological evolution of the wing of pterosaurs: mycology and function. p127-141.

Witton, M.P. A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. p143-159.

Habib, M.B. Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. p161-168.

Elgin, R.E., Grau, C.A., Palmer, C., Hone, D.W.E., Greenwell, D., & Benton, M.J. Aerodynamic characters of the cranial crest in Pteranodon. p169-176.

Martill, D.M., & Witton, M.P. Catastrophic failure in a pterosaur skull from the Cretaceous Santana Formation of Brazil.p177-185.

Lockley, M., Harris, J.D., & Mitchell, L. A global overview of pterosaur ichnology: tracksite distribution in space andtime. p187-198.

Unwin, D.M., & D.C. Deeming. Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. p199-207.

Martill, D.M., Witton, M.P., & Gale, A. Possible azhdarchoid remains from the Coniacian (Late Cretaceous) of England. p209-218.

Rodrigues, T., & Kellner, A.W.A. Review of the pterodactyloid pterosaur Coloborhynchus. p210-228.

Lu, J., Xu, L., & Ji, Q. Restudy of Liaoxipterus (Istiodactylidae: Pterosauria) with comments on the Chinese istiodactylid pterosaurs. p229-241.

Martill, D.M. First pterosaur remains from Exu Formation (Cretaceous) from the Araripe Basin, Brazil. p243-248.

Buffetaut, E. Late Cretaceous pterosaurs from France: a review. p249-255.

Zdroj:

http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/01/17/zitteliana-volume-now-available/

února 05, 2009

Gideon Algernon Mantell

Před dvěma dny (3. února 2009) uplynulo právě 219 let od narození jednoho ze zakladatelů dinosauří paleontologie, Gideona Algernona Mantella. O Mantellovi, který se původně věnoval lékařské praxi a sbírání fosilií pro něj bylo jen zálibou, jsem napsal článek již při příležitosti výročí jeho návštěvy Tilgate Forest, kdy mělo dojít k vůbec prvnímu nálezu zubů iguanodona - prvnímu vědecky významnému objevu souvisejícím s dinosaury. Přestože pravda je odlišná od rozšířené romantické verze (viz odkaz nahoře), toto prvenství nelze Mantellovi upřít. V roce 1820 začal v Cuckfieldu nacházet velmi velké kosti, už v roce 1819 ale obdržel zásilky podobného materiálu od dělníků pracujících v této oblasti. Mantell si je označil jako "Proteo-saurus". Sice nešlo o popis, který by vyhovoval vědeckým standardům (a to ani tehdejší doby), přesto si Mantell uvědomoval povahu svého nálezu pět let předtím, než Buckland popsal megalosaura. Byl to tedy Mantell, kdo si poprvé uvědomil, že zuby patří velkému ještěrovi (jakkoli byly představy o podobě iguanodona, inspirované recentními leguány, nepřesné). Mantell také nashromáždil obrovské množství fosilií a nakonec výzkumu obětoval i osobní život. Mnohé jeho zásluhy si navíc přivlastnil Richard Owen (jak si můžete přečíst pro změnu v tomto článku). Přesto se právě od Mantellova objevu zubů (a později i kostí) datuje období dinosauří paleontologie.



Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1187
http://en.wikipedia.org/wiki/Gideon_Mantell

Zdroj obrázku:

http://en.wikipedia.org/wiki/Gideon_Mantell

února 02, 2009

Pterosauří evoluce a fosilní záznam

Další z nových studií, za které vděčím Billu Parkerovi a jeho blogu Chinleana, se týká pterosauří evoluce. Přestože pterosauři patří mezi dobře známé vývojové linie druhohorních živočichů, jejich fosilní záznam a evoluční dynamika nikdy nebyly přiměřeně prozkoumány. Na základě komplexní sady dat o výskytu ve fosilním záznam a o proporcích končetin u jednotlivých taxonů autoři dokázali, že geologické stáří pterosauřích exemplářů se blízce přibližuje odhadovanému vzorci štěpení fylogenetických linií. Fosilní záznam pterosaurů se sice v posledních letech značně rozrostl, nálezy ale v průběhu času vykazují esovitou křivku - po rychlém růstu dochází k návratu do stavu rovnováhy. Mnoho exemplářů - a tudíž i taxonů - zůstává neobjeveno, nicméně pterosauří fosilní záznam podle autorů alespoň není zkreslen lokalitami s mimořádnou kvalitou prezervace (lagerstätte). Tak tomu je díky faktu, že s novými pterosauřími druhy zároveň vzrůstá počet známých formací a lokalit obsahujících pterosauří fosilie. Na druhou stranu autoři konstatují, že pterosauří disparita je silně zkreslena geologickým časem: analýza prokázala, že období vrcholné diverzity během svrchní jury a spodní křídy koresponduje s periodami zvýšené morfologické různorodosti končetin. Vzhledem k tomuto faktu zaujímají pterosauři mezi létajícími obratlovci unikátní pozici, protože jejich morfologická různorodost vrcholí v jejich evoluční historii relativně pozdě. Srovnávací analza také přinesla pouze málo důkazů o tom, že by evoluční diverzifikace pterosaurů mohla být jakýmkoli způsobem omezena výskytem a radiací ptáků.

Zdroj:

http://chinleana.blogspot.com/2009/01/latest-literature.html

Abstrakt studie:

Dyke, G. J., McGowan, A.J., Nudds, R.L., and D. Smith. In Press. The shape of pterosaur evolution: evidence from the fossil record. Journal of Evolutionary Biology. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01682.x

Although pterosaurs are a well-known lineage of Mesozoic flying reptiles, their fossil record and evolutionary dynamics have never been adequately quantified. On the basis of a comprehensive data set of fossil occurrences correlated with taxon-specific limb measurements, we show that the geological ages of pterosaur specimens closely approximate hypothesized patterns of phylogenetic divergence. Although the fossil record has expanded greatly in recent years, collectorship still approximates a sigmoid curve over time as many more specimens (and thus taxa) still remain undiscovered, yet our data suggest that the pterosaur fossil record is unbiased by sites of exceptional preservation (lagerstatte). This is because as new species are discovered the number of known formations and sites yielding pterosaur fossils has also increased – this would not be expected if the bulk of the record came from just a few exceptional faunas. Pterosaur morphological diversification is, however, strongly age biased: rarefaction analysis shows that peaks of diversity occur in the Late Jurassic and Early Cretaceous correlated with periods of increased limb disparity. In this respect, pterosaurs appear unique amongst flying vertebrates in that their disparity seems to have peaked relatively late in clade history. Comparative analyses also show that there is little evidence that the evolutionary diversification of pterosaurs was in any way constrained by the appearance and radiation of birds.

Evoluční historii plazopánvých ovlivnilo vymírání na přelomu jury a triasu

Nové studie jsou zde a jednou z nich je i práce Ronana Allaina a jeho kolektivu, zabývající se původem a evolucí plazopánvých dinosaurů.

Abstrakt je skutečně minimalistický a autoři v něm uvádějí, že jejich studie má být krátkým shrnutím evoluční historie plazopánvých. Naše znalosti o rozmanitosti a evoluci neptačích plazopánvých dinosaurů za poslední desetiletí významně vzrostly a zevšeobecnělé užívání kladistiky vedlo k vytvoření mnoha různých fylogenetických hypotéz. Některé se s evolucí plazopánvých, tak jak ji nastiňuje fosilní záznam shodují, i když zde zůstávají určité kontroverze. Bylo by jistě zajímavé zjistit, k jakým novým závěrům autoři ve studii došli, abstrakt toho ale naznačuje jen málo - tvrdí, že evoluční historie plazopánvých je spojena daleko pevněji se třetím z velkým masovým vymíráním, než se zdálo. Této evoluční události byl přitom dosud přikládán menší význam, než předchozím dvěma vymíráním. Autoři na tomto místě mluví o vymírání na konci spodní jury. Při něm některé skupiny dinosaurů zcela vymřely (což rozebírala už jiná Allainova studie z minulého roku, dostupná zde), zatímco jiné ze zatím neznámých důvodů naopak prodělaly radiaci. Nová studie je tedy zjevně pokračováním studie o tazoudasaurovi z minulého roku.

Zdroj:

http://chinleana.blogspot.com/2009/01/latest-literature.html

Abstrakt studie:

Allain, R., and E. Lang. In Press. Origine et evolution des saurischiens (Saurischian origins and evolution). Compte Rendus Palevol. doi:10.1016/j.crpv.2008.09.013

Abstract: We propose here a short synthesis of the saurischian evolutionary history. Our knowledge of the diversity and evolution of the saurischian non-avian dinosaurs has increased during the past decade. The generalized use of cladistics has led to various phylogenetic hypotheses, some of them in agreement on the evolution of saurischians, even if some controversy remains. The saurischian evolution is closely linked to two of the five great mass extinctions, which punctuated life history, but probably also to a third, less important, extinction event at the end of the Early Jurassic.

ledna 31, 2009

Vnitrodruhové souboje ceratopidů a doklady o nich

Nová studie Andrewa Farkeho, Ewana Wolffa a Darrena Tankeho se zabývá velmi zajímavým tématem, které si jistě zasloužilo detailně zpracovat skutečně odbornou formou. Poté, co minulý rok přinesl studii o "trkání" pachycefalosaurů, je zde i práce o soubojích ceratopů.

Rohy a límce jak rodu Triceratops, tak i dalších rohatých dinosaurů byly v minulosti interpretovány různě - měly sloužit od pouhého předvádění se až po obranu proti predátorům. Vzhledem k tomu, že se masivní lebky triceratopa bez typických odlehčovacích oken obzvláště dobře zachovávají, existuje dobrá evidence různých zranění - od periostální reakce přes zhojené fraktury až po údajná proražení. Tato poškození autoři považují za podporu hypotézy o vnitrodruhových soubojích podobných soubojům, jenž probíhají mezi současnými živočichy s rohy nebo parohy. Pokud ceratopidi s různými kraniálními morfologiemi používali své rohy k podobným soubojům, mohlo se toto chování projevit v různém počtu zranění vyskytujících se na lebce. Autoři použili G-test nezávislosti ke srování počtu a rozsahu zranění na lebce rodů Triceratops a Centrosaurus. Autoři zdůrazňují základní rozdíly v lebkách těchto živočichů (Triceratops měl dva velké supraorbitální rohy a jeden menší na nose, zatímco Centrosaurus měl velký nosní roh a supraorbitální rohy byly menší). Studie se zaměřila na nosní, jařmové, šupinové a temenní kosti, přičemž bylo zjištěno, že se oba taxony odlišují v četnosti zranění na kosti šupinové, tvořící velkou část límce, ale již ne na ostatních kostech krania.

Schémata lebek rodů Triceratops (A) a Centrosaurus (B); nejsou v měřítku. Schémata ukazují počet zranění (periostálních reakcí a fraktur) na každém kraniálním elementu ve tvaru počet abnormánlích elementů/celkový počet elementů.

Autoři připomínají, že představa triceratopů bojujících proti sobě navzájem, příp. proti predátorovi typu tyrannosaura, je hluboce zakořeněna jak mezi laiky, tak mezi vědci a uvádějí, že v souladu s touto obecně oblíbenou hypotézou byl Triceratops interpretován jako ukázkový příklad defenzivního a ofenzivního využití kraniální ornamentace. Alternativní interpretace - předvádění se - již byla zmíněna. Výzkumy osteopatologie u rodu Triceratops dosud byly pouze neoficiální a většinou se týkaly vytváření spekulativních scénářů vysvětlujících okolnosti zranění. Bez přesné statistické analýzy je ale nemožné spojovat určitá zranění se specifickým chováním. Ve studii autoři hledali poškození a abnormality kostí u dospělých exemplářů rodů Triceratops a Centrosaurus. Aby se zvýšil objem vzorku, předpokládalo se, že izolované kosterní elementy z chasmosaurinního ceratopida z formací Hell Creek a Lance Formation patří rovněž rodu Triceratops. Takový krok je podle autorů přiměřený vzhledem k tomu, že Triceratops je zdaleka nejrozšířenějším ceratopidem a také proto, že kraniální morfologie (zvláště rohy) není příliš odlišná od jiných chasmosaurinů (např. rodů Torosaurus nebo "Diceratus" [dnes už Nedoceratops]) vyskytujících se v těchto formacích. V rámci analýzy nebyly brány v potaz rozdíly mezi jednotlivými druhy triceratopa - T. horridus a T. prorsus - protože je lze těžko rozlišit z nekompletních lebek a jsou si navzájem relativně podobné. Podobný přístup byl aplikován i u centrosaura, kde byly druhy C. apertus a C. brinkmani, navzájem odlišné jen malými detaily límce a rohů, zkombinovány do jediného vzorku. U dalších izolovaných exemplářů centrosaurinů z Dinosaur Park Formation v Albertě se opět předpokládalo, že jde přímo o rod Centrosaurus.

U recentních živočichů morfologie a poloha rohů úzce souvisí se způsoby souboje, které tyto živočichové vedou. Analogicky by tedy šlo předpokládat, že pokud Triceratops a Centrosaurus vedli vnitrodruhové souboje, vzhledem k jejich odlišné kraniální morfologii budou jejich souboje vedeny úplně jiným způsobem. Pak by se lišil i počet a výskyt zranění na lebce. Oproti tomu, pokud by rohy a límce nesloužily k žádnému fyzickému kontaktu, byla by zranění stejně častá u obou rodů a to na všech kraniálních elementech. Do statistické analýzy autoři zahrnuli pouze periostální reakce a zhojené, příp. hojící se fraktury. Periostální reakce je povrchový úraz, způsobený oddělením okostice od spodnějších vrstev. Následuje odezva v podobě zánětu, který - i zhojený - lze na fosilizované kosti dobře poznat. Má podobu remodelované vyvýšeniny na vnějším povrchu kosti. Jde o nječastější ze zaznamenaných patologií na lebkách ceratopidů - 22 z 26 zranění bylo právě této povahy. Zhojené fraktury tvoří zbylá 4 pozorovaná poškození. Byly pozorovány i znaky pocházející z několika fází kostního růstu, jenž měl zřejmě znovu spojit mechanicky nebo patologicky oddělené kusy kostí. Zranění byla zaznamenána hned v několika různých fázích hojení. Vzhled zhojených fraktur je těžké předem určit, protože rychlost růstu kosti kolísá od pomalého růstu po extrémně rychlou proliferaci v závislosti na povaze a závažnosti zranění. Typické fraktury na lebkách ceratopidů však vypadají jako ztluštěné útvary na kosti s pozorovatelnými poruchami ve struktuře jak na laterální, tak mediální straně. To je hlavní rozdíl od periostální reakce, která ovlivňuje jen jednu stranu kosti.

Šipky ukazují na zranění (A) levé kosti jařmové u materiálu YPM 1822, uloženém v Yale Peabody Museum, a (B) pravé kosti šupinové u materiálu YPM 1828. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. V obou případech jde o exempláře rodu Triceratops; konkrétním typem zranění je zde periostální reakce.

Při popisu svých metod a materiálů kolektiv autorů zmiňuje, že čtyři základní analyzované elementy (kost jařmová, nosní, temenní a šupinová) byly do analýzy vybrány jen kvůli svému rozšíření ve fosilním záznamu. Abnormality byly identifikovány srovnáním s analogickými elementy u jiných exemplářů. Juvenilní a subadultní exempláře, identifikované na základě textury okostice a vývoje ornamentace, byly z analýzy vyloučeny, aby ji neznehodnocovaly možnou změnou chování v průběhu ontogeneze. Každý element byl identifikován jako "patologický" nebo "normální". Tam, kde to šlo, proběhla tato identifikace nezávisle i u levé a pravé strany kosti. Data pro každý element byla uspořádána do tabulky 2 x 2, s řádky reprezentujícími taxony a sloupci reprezentujícími patologický stav.

Autoři zavrhli možnost, že různé rozložení zranění na lebkách triceratopa a centrosaura zavinily patogenické faktory specifické pro prostředí, v němž se taxony vyskytovaly - např. houbové infekce. Pak by totiž měli všechny kraniální elementy vykazovat podobný počet abnormalit - jenže Triceratops měl podstatně více zranění na squamosalu (kosti šupinové) než Centrosaurus. Vyloučena dále byla možnost, že primární příčinou poranění by byly útoky predátorů - velcí predátoři, kteří by na rohaté dinosaury dokázali zaútočit, existovali v místech výskytu obou rodů. V obou případech šlo o tyrannosauridní teropody. Pak bychom ale opět měli očekávat podobné vzorce osteologických abnormalit. Šlo by rovněž argumentovat, že zranění na squamosalu jsou u triceratopa častější, protože tato kost u něj formuje větší část límce a je tedy pravděpodobnější, že se na ní vyskytne poranění. Pokud však byla analýza rozšířena na celou plochu límce, stále z ní vyplývalo, že u triceratopa jsou poranění daleko častější - u centrosaura byly zaznamenány 3 patologické a 84 nepatologických exemplářů, u triceratopa 10 patologických ku 59 nepatologickým exemplářům. Podle autorů fosilní doklady nasvědčují tomu, že většina kraniálních abnormalit u triceratopa byla způsobena rohy příslušníků stejného druhu. Povaha zranění svědčí o tom, že prodělané úrazy nebyly náhodné a abnormální morfologie kostí v límci je slučitelná s předpověďmi, vycházejícími z modelování "horn-to-horn" soubojů. Kraniální ornamentace ceratopidů tak zřejmě skutečně hrála důležitou úlohu při fyzických konfrontacích mezi jedinci stejného druhu.

Šipky ukazují zarnění na spodním povrchu izolované nekompletní pravé kosti šupinové (TMP 82.18.108), uložené v Royal Tyrell Museum v kanadském Drumhelleru. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. Element patří rodu Centrosaurus a v případě zranění se jedná o fraktury.

Farke a jeho kolektiv rovněž upozorňují, že netvrdí, že jsou schopni odvodit příčinu pro každý pozorovaný patologický znak (na tomto místě dávají za příklad poškození rohu způsobené poraněním kosti jařmové u exempláře YPM 1822). Přinejmenším několik patologických znaků podle nich zřejmě nebylo způsobeno soubojem; autoři se ovšem zabývají celkovým vzorcem, který je u všech exemplářů soudržný s hypotézou intraspecifických soubojů). Evoluční předchůdci kladu Ceratopidae - ne-ceratopidní zástupci kladu Neoceratopia - už sice disponují tenkým, zvětšeným límcem, postrádají ale prodloužené supraorbitální nebo nasální rohy. Z tohoto faktu studie vyvozuje, že první funkce límce byla spíše čistě vizuální (zřejmě v kombinaci s důležitou rolí při úpou čelistních svalů), než že by tato struktura měla chránit krk. Následující vývoj čelních rohů mohl za předpokladu, že by rohy skutečně sloužily pro vzájemné souboje, zvýšit význam ochranné úlohy límce, přičemž původní úlohy mohly být zachovány. Pevný a silný límec triceratopa tomuto posunu ve funkci skutečně nasvědčuje. Přijetí hypotézy a o změně významu límce může mít také zajímavé implikace pro evoluci kraniální morfologie u ceratopidů. Souboje "horn-to-horn" a následná poranění se mohly stát podstatným selektivním faktorem. Současné objevy silně nasvědčují tomu, že Centrosaurus se vyvinul z předka, který disponoval podobným uspořádáním rohů jako Triceratops. Přímo se nabízí evoluční interpretace - určitě hodná dalšího výzkumu - podle které někteří ceratopidi (jako právě Centrosaurus) ztratili své dlouhé čelní rohy kvůli příliš častému výskytu poranění lebky. Stejně tak límec nemusel mít u centrosaura ochrannou funkci, což dokládá snížený výskyt poškození kosti šupinové ve srovnání s triceratopem. Mohl namísto toho sloužit pro rozlišení druhů nebo jiné formy vizuálního signálu. Velmi zajímavým faktem je, že evoluce šla "sama proti sobě" a kraniální morfologie se dokázala změnit rychleji než vžité vzorce chování. Centrosaurus se totiž nestal méně útočným, pouze své útoky zřejmě cílil jinam - četná zlámaná žebra naznačují, že do trupu. Statistická analýza a srovnání s počtem fraktur žeber u triceratopa, stejně jako počet kraniálních osteologických abnormalit, může být důležitým podkladem pro budoucí ověřování hypotéz nastíněných autory. Za plně ověřený považují autoři pouze fakt, že kraniální ornamentace ceratopidů měla větší počet funkcí.

Zdroj (včetně obrázků):

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004252

Abstrakt studie:

Farke A. A., Wolff E. D. S., Tanke D. H. (2009). Evidence of Combat in Triceratops. PLoS ONE, 4 (1):e4252. DOI: 10.1371/journal.pone.0004252

The horns and frill of Triceratops and other ceratopsids (horned dinosaurs) are interpreted variously as display structures or as weapons against conspecifics and predators. Lesions (in the form of periosteal reactive bone, healing fractures, and alleged punctures) on Triceratops skulls have been used as anecdotal support of intraspecific combat similar to that in modern horned and antlered animals. If ceratopsids with different cranial morphologies used their horns in such combat, this should be reflected in the rates of lesion occurrence across the skull. We used a G-test of independence to compare incidence rates of lesions in Triceratops (which possesses two large brow horns and a smaller nasal horn) and the related ceratopsid Centrosaurus (with a large nasal horn and small brow horns), for the nasal, jugal, squamosal, and parietal bones of the skull. The two taxa differ significantly in the occurrence of lesions on the squamosal bone of the frill (P = 0.002), but not in other cranial bones (P>0.20). This pattern is consistent with Triceratops using its horns in combat and the frill being adapted as a protective structure for this taxon. Lower pathology rates in Centrosaurus may indicate visual rather than physical use of cranial ornamentation in this genus, or a form of combat focused on the body rather than the head.

Bazální Sauropoda

Štítky před nedávna prošly velkou změnou a tak bych opět rád vysvětlil, co znamená název těch komplikovanějších.

Zatímco dříve existovaly na blogu vedle sebe dva štítky, Sauropoda a Prosauropoda, jejich místo nahradilo hned pět jiných štítků: Sauropodomorpha, Prosauropoda, Macronaria, Diplodocoidea a Bazální Sauropoda. Obsah štítku Prosauropoda se vůbec nezměnil a nově vytvořený štítek Sauropodomorpha zahrnuje obsah sekcí Sauropoda i Prosauropoda dohromady. Macronaria a Diplodocoidea je název pro sesterské taxony v rámci kladu Neosauropoda. Z těchto informací je (snad) možné dojít k tomu, že štítek "Bazální Sauropoda" zahrnuje ty sauropody, jenž nepatří do Neosauropoda. Chápu ale, že ani tohle nemusí být docela jasné, proto opět popořádku:

Podle Serenova Taxon Search je klad Sauropoda definován jako největší klad zahrnující druh Saltasaurus loricatus, ale už ne druhy Jingshanosaurus xinwaensis a Mussaurus patagonicus. Jednodušeji řečeno, Sauropoda zahrnuje všechny dinosaury blíže příbuzné rodu Saltasaurus než rodům Jingshanosaurus a Mussaurus. Oproti tomu klad Neosauropoda (neboli skupina zahrnující klady Diplodocoidea a Macronaria) zahrnuje dle definice druhy Saltasaurus loricatus, Diplodocus longus, jejich posledního společného předka a všechny jeho potomky. Je zřejmé, že může existovat dinosaurus, který je sice blíže příbuzný saltasaurovi než jingshanosaurovi a mussaurovi, ale už není potomkem společného předka saltasaura a diplodoka. Právě takové dinosaury jsem označil štítkem "Bazální Sauropoda". Existence takových dinosaurů není jen teoretická a z fosilního záznamu jich známe hodně: jde např. o rody Vulcanodon, Barapasaurus, Turiasaurus, Shunosaurus, Mamenchisaurus, Jobaria a další příbuzné těchto rodů.

Zdroje:

http://www.taxonsearch.org/

[popis] Dsungaripterus

Dsungaripterus

Klasifikace
Macronychoptera
Caelidracones
Lonchognatha
Breviquartossa
Pterodactyloidea
Lophocrania
Dsungaripteroidea
Dsungaripteridae

Období
podle druhu:
D. weii - spodní křída (apt)
120 - 115 Ma
D. brancai - svrchní jura (?kimmeridž - ?tithon)*
?150 - ?145 Ma*

Velikost
rozpětí křídel 3 - 3,5 m
délka 1,1 m
délka lebky až 50 cm

Hmotnost
10 - 15 kg

Výskyt
podle druhu:
D. weii - Junggar Basin, provincie Xinjiang, Čína
D. brancai - Obere Saurier-Mergel, Tendaguru Formation, Tanzánie

Druhy
D. weii Young, 1964
?D. brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]

Synonyma rodu
Dsungaripterus Young, 1964
= Dzungaripterus Young, 1971 [sic]

Dsungaripterus weii Young, 1964
= Dzungaripterus weii Young, 1971 [sic]

?Dsungaripterus brancai (Reck, 1931) Bakhurina, 1982 [nomen dubium]
= Pterodactylus brancai Reck, 1931 [nomen dubium]

Informace
Dsungaripterus (jméno znamená "křídlo z Junggaru" a bylo pterosaurovi uděleno podle oblasti, ve které byly nalezeny fosilie) je jedním z nejlépe známých rodů pterosaurů a je charakteristický svým atypickým vzhledem. Tento pterosaur, jehož velikost je sice srovnatelná s největšími dnešními ptáky, ale mezi pterosaury byl pouze průměrné velikosti, měl bezzubou špičku čelistí (přeměněných samozřejmě v zobák) a velké, robustní, stoličkám podobné kostěné výčnělky v jejich zadní části. Tyto útvary, často zjednodušeně (ale chybně) označované za zuby, zřejmě byly ideálním nástrojem pro "louskání" ulit měkkýšů, zatímco bezzubá přední část čelisti mohla sloužit k "vydloubávání" těchto měkkýšů (nebo jiné možné potravy, např. červů) ze skalních puklin nebo z písčitých, blátivých pláží, které zřejmě obýval. Na tuto potravu paleontologové usuzují z uspořádání oněch zubům podobných kostěných výčnělků, které je u dsungariptera a jeho nejbližších příbuzných mezi pterosaury naprosto unikátní. Výčnělky zvětšují svou velikost směrem k zadnímu okraji čelistí, ne naopak. Jejich tvar - výčnělky byly zploštělé, široké a celkově robustní - také indikují durofágii, neboli lov a konzumaci tvrdé kořisti. Mít největší "zuby" v zadním konci čelistí bylo pro konzumaci této potravy výhodné, neboť síla skusu zde mohla být větší díky menší vzdálenosti od čelistních svalů. Narozdíl od křehkých a aerodynamicky tvarovaných lebek dsungaripterových příbuzných, rodů Tupuxuara a Thalassodromeus, měl Dsungaripterus lebku v poměru k tělu značně velkou a složenou ze silných kostí. Tlustostěnné kosti však opět byly vhodné pro takovou mechanickou námahu, jakou bylo drcení skořápek ústřic. Zvláštním znakem dsungaripterovy kraniální anatomie je také nízký kostěný hřeben, táhnoucí se zhruba od poloviny délky zobáku až k temeni hlavy.Od svých příbuzných se Dsungaripterus také nápadně odlišuje tvarem čelistí: má je prohnuté směrem nahoru.

Fosilizovaná lebka druhu Dsungaripterus weii vystavená v Čínském paleozoologickém muzeu. Na fotografii je dobře vidět, že "zuby" nejsou usazené v jamkách v čelistech, jako je tomu u všech skutečně ozubených archosaurů, ale jde pouze o výběžky čelistní kosti.

Nákres lebky druhu Dsungaripterus brancai, ze kterého lze posoudit podobnost tohoto druhu s typovým druhem rodu Dsungaripterus, D. weii.

Zajímavým faktem také je, že nejzadnější kostěné výčnělky v dsungaripterově horní čelisti postrádají odpovídající zuby v čelisti dolní, což poněkud zpochybňuje jejich zapojení do destrukce skořápek měkkýšů. Dsungaripterus také nikdy nemohl sevřít špičky svého zobáku zcela k sobě, protože špička dolní čelisti je více zakřivená než špička čelisti horní. Toto je téměř s jistotou adaptace na držení oblých ulit. Uspořádání kostí v dsungaripterově lebce je plně přizpůsobené tak, aby lebka dokázala absorbovat sílu úderů během rozmělňování potravy. Princip pohybu dsungaripterových čelistí během drcení skořápek by totiž šlo nejsnadněji přirovnat ke kladivu a kovadlině. Velké otvory, charakteristické pro lebky jiných pterosaurů (nasoantorbitální okno, očnice a temporální otvory), jsou u dsungariptera redukovány, a to dokonce včetně zmíněných očnic. Zajímavé ale je, že supratemporální (nad-spánkové) otvory zůstávají poměrně rozsáhlé. Ukazuje to na přítomnost velmi velkých čelistních svalů. Existují také výrazné odlišnosti v histologii dsungaripterových kostí. Většina pterosaurů má stěny kostí neuvěřitelně slabé: mají tloušťku menší než 1 milimetr. Není tomu tak u dsungariptera, jehož podstatně silnější kostní stěny indikují způsob života více spjatý s povrchem země. Silnější stěny kostí totiž samozřejmě způsobují nárůst hmotnosti, což není pro aktivního letce právě ideální. Femur dsungaripteridů také odhaluje, že zadní končetiny byly u zástupců této skupiny robustní a odolné, dobře tvarované pro absorbování nárazu při přistání. Tento fakt podporuje hypotézu, podle níž dsungaripteridi létali pouze velmi krátké lety, což vytvořilo seleční tlak, jenž vedl k vývoji dobrých přistávacích schopností. "Pterosaurolog" Mark Witton se ve svém článku o dsungaripteridech zmiňuje, že někteří dnešní ptáci létají jen na velmi krátké vzdálenosti, a že nevidí důvod, proč by tomu alepsoň u některých pterosaurl nemohlo být stejně. Nakonec i dsungaripterova křídla se více podobají mávavým letcům, než "živým větroňům" typu kvecalkoatla, jenž zvládnul uletět i tisíce kilometrů bez mezipřistání.

Dsungaripterus weii, druh, jenž žil ve spodní křídě Číny, je znám na základě hned několika exemplářů. Ani jeden z nich bohužel není kompletní, fosilie ale nejsou ani výrazněji poškozené. Krk tohoto pterosaura byl dlouhý a štíhlý, hrudní kost (sternum) byla relativně široká. Kost stydká je v pánvi oddělena od kosti sedací. Méně známý je africký druh D. brancai, jehož příslušnost k rodu Dsungaripterus dosud není zcela jistá. Popsal jej na základě tibiotarzu německý paleontolog Hans Reck ze slavné tanzanijské formace Tendaguru, a to jako druh Pterodactylus brancai. O půl století později byl druh přeřazen pod rod Dsungaripterus a byla vytvořena kombinace D. brancai. Zajímavé je, že zdroje se neshodují na tom, kdo tuto kombinaci vytvořil - podle The Pterosaur Species List i podle webu DinoData to byla ruská paleontoložka Natasha N. Bakhurina a stalo se tak roku 1982, podle Paleobiology Database to byl Peter Galton ve své studii "Avian-like tibiotarsi of pterodactyloids (Reptilia: Pterosauria) from the Upper Jurassic of East Africa" z roku 1982. Vzhledem k tomu, že samotný druh nikdy nepřestal být validní (nebyl synonymizován s jiným rodem), je jedno, zda pro něj budeme používat jméno Dsungaripterus nebo Pterodactylus. Jednak se jedná o nomen dubium a jednak jeho podobnost typovému materiálu pterodaktyla stejně není podstatná, protože parafylii se u rodů nelze vyhnout.

Rekonstrukce

Rekonstrukce pterosaura rodu Dsungaripterus podle Raúla Martína...

...a podle Marka Wittona, experta na pterosaury, jehož článek o dsungaripterovi byl důležitým podkladem pro tento popis.

Zdroje:

http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.pterosaur.co.uk/species/UJP/UJP.htm
http://pl.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://en.wikipedia.org/wiki/Dsungaripterus
http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00229.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147

Zdroje obrázků:

http://www.raul-martin.net/raulmartin/tres/dsungaripterus.htm
http://www.flickr.com/photos/markwitton/967573198/
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7805&Itemid=147

*U druhu D. brancai není dostupná přesnější datace, než "svrchní jura". Proto jsem stupně a rozmezí v milionech let přejal z datace jiných taxonů, vyskytujících se ve formaci Tendaguru; pro jistotu jsou ale tyto údaje uvedeny s otazníkem.

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

Bazální Ceratopia

Po změně v řazení článků na blogu je opět nutno napsat článek, který podrobně objasní název štítku. V současnosti je velké množství štítků pochopitelné jen těm, kdo mají hlubší znalosti dinosauří fylogeneze a terminologie s ní související. Aby se daly pochopit alespoň ty nejkomplikovanější názvy, napsal jsem tento článek.

Zatímco dříve na tomto blogu existoval štítek "Ceratopia", kam jsem řadil všechny články související s jakýmkoli z tzv. rohatých dinosaurů, současné řazení je inspirováno knihou The Dinosauria 2nd edition. Jméno Ceratopsia, které většina autorů používá namísto gramaticky korektního Ceratopia (jenž je zde jeho ekvivalentem), bylo vytvořeno Marshem roku 1890 a poprvé definováno Dodsonem roku 1997. Později byla definice dvakrát změněna, a to Serenem roku 1998 a roku 2005. Základní myšlenka byla přitom vždy stejná. Není mi známo, jestli je aktivní Serenova definice z roku 2005 (jestli ano, je to škoda, protože má zbytečně mnoho externích specifikátorů). V následující části článku budu předpokládat, že ano. Podle ní (opět, zjednodušená verze...) Ceratopia (resp. Ceratopsia) zahrnuje všechny dinosaury blíže příbuzné druhu Triceratops horridus než druhům Pachycephalosaurus wyomingensis, Heterodontosaurus tucki, Hypsilophodon foxii a Ankylosaurus magniventris. Oproti tomu definice jména Ceratopsidae (zde je opět užíván gramaticky korektní ekvivalent Ceratopidae), jak ji uvádějí Dodson, Forster a Sampson v The Dinosauria, zní: "Centrosaurus, Triceratops, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci."

Je zřejmé, že může existovat dinosaurus, který je sice blíže příbuzný triceratopovi než pachycefalosaurovi, hypsilofodonovi, heterodontosaurovi nebo ankylosaurovi, ale který není potomkem posledního společného předka rodů Centrosaurus a Triceratops (a ani není tímto předkem). A právě tyto dinosaury označuji štítkem "Bazální Ceratopia". V tomto případě je dokonce "mezera" podstatně širší než ta, kterou upřesňuji v článcích Bazální Thyreophora a Bazální Ornithischia. Známe také velké množství druhů, spadajících pod tuto "mezeru": připomeňme si rody Yinlong, Chaoyangsaurus, Psittacosaurus, Leptoceratops, Graciliceratops, Bagaceratops, Zuniceratops, a mnoho jejich dalších příbuzných.

Zdroje:

http://www.taxonsearch.org/
http://en.wikipedia.org/wiki/Ceratopsian

ledna 30, 2009

[popis] Acanthopholis

Acanthopholis

Klasifikace
Ornithischia
Heterodontosauriformes
Genasauria
Thyreophora
Eurypoda
Ankylosauria
Nodosauridae

Období
spodní až svrchní křída (alb až cenoman)
112 až 94 Ma

Velikost
délka 3 až 5,5 m
výška 1,8 m

Hmotnost
380 - 400 kg

Výskyt
Upper Greensand Formation, Kent, Anglie
Cambridge Greensand Formation, Cambridgeshire, Anglie

Druhy
A. eucercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
A. horridus Huxley, 1867 [nomen dubium]
A. macrocercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
A. platypus Seeley, 1869 partim [nomen dubium]
A. stereocercus Seeley, 1869 partim [nomen dubium]

Synonyma rodu
Acanthopholis Huxley, 1867 [nomen dubium]
?= Syngonosaurus Seeley, 1879 [nomen dubium]
?= Eucercosaurus Seeley, 1879 [nomen dubium]

Acanthopholis horridus Huxley, 1867 [nomen dubium]
?= Syngonosaurus macrocercus Seeley, 1879 [nomen dubium]
?= Eucercosaurus tanyspondylus Seeley, 1879 [nomen dubium]
?= Acanthopholis macrocercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
?= Acanthopholis platypus Seeley, 1869 partim [nomen dubium]

Acanthopholis macrocercus Seeley, 1869 [nomen dubium]
?= Syngonosaurus macrocercus Seeley, 1879 [nomen dubium]

Informace
Acanthopholis je rod nodosauridního ankylosaura, známého z území Anglie, který žil na přelomu spodní a svrchní křídy. Rodové jméno dinosaura je složeno z řeckých slov "akantha" (znamenajícího "trn" nebo "osten", popřípadě "bodlina") a "pholis", znamenajícího "šupina". V původním popisu bylo jméno odůvodněno odkazem na "velké šupiny a ostny vnikající do dermálního brnění...velkého plaza příbuzného rodům Scelidosaurus, Hylaeosaurus a Polacanthus." Podle dinosaurier-web má holotyp typového druhu A. horridus označení GSM 109046-109058. Je tvořen zuby, některými postkraniálními elementy a osteodermy, což je poměrně slabý materiál (anglická wikipedie uvádí ještě mozkovnu). Vzhledem k tomu je jméno Acanthopholis invalidní - má status pochybného jména (nomen dubium). Takto fragmentární pozůstatky totiž ani nedovolují určit, zda materiál patřil jednomu jedinci nebo alespoň druhu. Krunýř tohoto nodosaurida sestával z oválných plátů, uložených téměř horizontálně v kůži, a nápadných ostnů, vyčnívajících z oblasti krku a ramen podél páteře. Stejně jako všichni ankylosauři se i Acanthopholis pohyboval po všech čtyřech nohou (byl kvadrupední) a byl výlučně býložravý. George Olshevsky roku 2000 přejmenoval typový druh A. horridus na "A. horrida", jelikož rodové jméno Acanthopholis je rodu ženského, ale dosavadní tvar druhového jména byl rodu mužského. Tento krok se nicméně nesetkal se všeobecným přijetím a používá se původní, byť gramaticky nesprávné označení.

Taxonomická historie rodu Acanthopholis je extrémně komplikovaná. Tomuto rodu bylo od dob Huxleyho popisu v roce 1867 připsáno několik dalších druhů, které jsou založeny na ještě slabším fosilním materiálu, než rod typový, a sdílí s ním status nomen dubium. O klasifikaci většiny z nich nelze říct nic určitějšího, než že se jedná o Ankylosauria incertae sedis (druhy s nejistým taxonomickým postavenm v rámci kladu Ankylosauria). Příslušnost typového druhu A. horridus k Nodosauridae, jak je uvedena v klasifikaci, byla odvozena především ze struktury zubů, přítomnosti vysokých kuželovitých ostnů a žebrovaných plátů, které jsou blízko střednici lehce vypouklé. Existuje ovšem množství materiálu spojovaného s tímto taxonem, aniž by jeho příslušnost k němu byla jasně dokázána. Druh A. eucercus je podle druhé edice The Dinosauria znám na základě center dvou kaudálních obratlů a Vickaryous, Maryańska a Weishampel jej zde klasifikují jako "pochybného ankylosaura". DinoData uvádějí, že kaudálních obratlů je 6 a zdůrazňují, že v mnoha knihách uváděný počet 2 obratlů je chybný. Dodávají také, že se může jednat o iguanodontida a uvádějí označení pro všech šest obratlů tvořících holotyp: SMC 55551; SMC 55552; SMC 55553; SMC 55554; SMC 55555; SMC 55556. Druh A. macrocercus je ve většině případů synonymizován s druhem Syngonosaurus macrocercus, ačkoli již zmíněná The Dinosauria 2nd edition jej v seznamu ankylosauřích "pochybných jmen" uvádí od syngonosaura odděleně. V obou případech se jedná o nomina dubia a na základě velmi slabého materiálu je samozřejmě těžké o synonymizaci rozhodnout. A. macrocercus je znám pouze na základě osteodermů, materiál S. macrocercus tvoří blíže nespecifikovaný počet obratlů. Podle DinoData ale obratle syngonosaura ve skutečnosti náleží ornitopodovi, takže je těžké říct, proč by S. macrocercus měl být synonymizován s A. macrocercus namísto toho, aby byl jeho materiál prohlášen za "Ornithopoda incertae sedis". Zřejmě materiál syngonosaura netvoří výlučně ony obratle, což konec konců naznačují i DinoData, když tvrdí, že druh "Acanthopholis/Syngonosaurus macrocercus" obsahuje také materiál, jenž může být klasifikován pouze jako "Dinosauria indeterminate" (náležející neurčitému dinosaurovi) a který je již ztracený. Ale "neurčitě dinosauří" materiál také nemůže být podkladem k synonymizaci s konkrétním druhem - situace je na tomto místě velmi komplikovaná. Mikko´s Phylogeny Archive oproti tomu (s otazníkem) synonymizuje jméno A. macrocercus a s druhem A. horridus (v podání Mikko´s Phylogeny Archive A. horrida), stejně jako s A. horridus synonymizuje syngonosaura (dělá to ovšem chybně, neboť synonymizuje druh s rodem).

Druh A. platypus je znám pouze na základě jednoho prstního článku a blíže nespecifikovaného počtu center kaudálních obratlů. Zároveň byly do tohoto druhu zahrnuty i sauropodí metatarzály I-V, což je důvod, proč The Dinosauria tentýž druh uvádí jak v seznamu pochybných jmen ankylosaurů, tak i sauropodů. Materiál A. stereocercus podle The Dinosauria tvoří částečná lebka náležící ankylosaurovi a neurčený počet obratlů patřících ornitopodovi; z toho důvodu kniha opět uvádí A. stereocercus jako nomen dubium v seznamu jak v sekci Ankylosauria, tak Sauropoda. Tyto údaje jsou ovšem pouze v částečné shodě s údaji webu DinoData. Ty upřesňují ornitopodí "podíl" A. stereocercus (má se jednat o obratle dorzální), ankylosauří "podíl" ale podle nich tvoří kaudální obratle a ostny z krunýře. Situace je neméně komplikovaná i u rodu Eucercosaurus. Ten je opět u většiny zdrojů synonymizován s rodem Acanthopholis, tyto zdroje ale obvykle neuvádějí, s kterým druhem tohoto rodu. Mikko´s Phylogeny Archive jej synonymizuje s A. horridus (resp. A. horrida), dělá to ovšem opět chybně (synonymizuje rod s druhem namísto druhu s druhem - neuvádí druhové jméno rodu Eucercosaurus). The Dinosauria rod Eucercosaurus opět uvádí samostatně a druh E. tanyspondylus považuje za ankylosauří nomen dubium. Zde opět nastává rozpor s webem DinoData, který sice uznává, že Eucercosaurus je "z většiny nodosaurid", ale část jeho materiálu náleží iguanodontidovi. Na tomto místě je odkaz na popis druhu E. tanyspondylus, který DinoData řadí mezi iguanodonty (již ne iguanodontidy) a uvádí, že materiál tohoto druhu tvoří "obratle". Tentýř údaj se vyskytuje v The Dinosauria, zde jsou ale tyto obratle považovány za ankylosauří. DinoData se ještě zmiňují, že kaudální obratle rodu Eucercosaurus (jeho jméno mimochodem znamená "dobře přizpůsobený ještěr") jsou šestiúhelníkovitého tvaru, zúžené a protáhlé.

V rámci rodu Acanthopholis také existují dvě nomina nuda, obě zmíněná jedině ve studii Pereda-Suberbiola & Barrett, 1998 a obě nemající s ankylosaury mnoho společného. Jde jednak o druh "Acanthopholis hughesii", který je bez podrobnějších informací pojmenován na základě materiálu SMC B55463-55490, tvořeném šesti dorzálními a sedmi kaudálními obratly, příčným výběžkem dalšího obratle, čtyřmi metapodiálními kostmi (tzn. buďto metakarpy, nebo metatarzy), třemi prstními články a sedmi osteodermy. Všechen materiál patřil ankylosaurovi, s výjimkou metapodiálních kostí (patřících blíže neurčitelnému zástupci Dinosauria) a několika dorzálních obratlů (patřících blíže neurčitelnému zástupci Ornithopoda). Otázkou ovšem je, jaký má tento materiál spojení s rodem Acanthopholis. Velmi podobná situace nastává u druhu "Acanthopholis keepingi". Jeho materiál - s označením SMC B55491-55526 je tvořen pěti dorzálními a šesti kaudálními obratly, příčnými výběžky dalších třech obratlů, žebrem, dvěma chevrony (oblouky na spodní straně kaudálních obratlů), metatarzálem, dvěma prstními články, fragmentární kyčelní kostí (?), třinácti osteodermy a dvěma nerozlišitelnými kostmi. Všechen materiál patřil ankylosaurovi, opět však s výjimkami: některé dorzální a kaudální obratle patřily blíže neurčitelnému ornitopodovi, fragment končetiny želvě a chevrony, žebro, metatarzál a prstní články blíže neurčitelnému zástupci Dinosauria. Že zbytek patří právě rodu Acanthopholis je opět nanejvýš nejisté.

Rekonstrukce


Zdroje:

The Dinosauria 2nd edition - David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska [eds.], 2004
http://en.wikipedia.org/wiki/Acanthopholis
http://www.dinosaurier-info.de/animals/dinosaurs/pages_a/acanthopholis.php
http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm
http://dml.cmnh.org/1995May/msg00650.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6083&Itemid=67
http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/archosauria/ornithischia/ankylosauria.html
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6085&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7352&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6478&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6477&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6081&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6080&Itemid=67
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6078&Itemid=67

Zdroj obrázku:

http://www.achetudoeregiao.com.br/dinossauros/dinossauros.gif/Acantopholis.jpg

Vítám jakékoli upozornění na chyby v tomto popisu.

ledna 29, 2009

Dinosauři: máme dobrý jak fosilní záznam, tak kladogramy

Že dinosauři jsou jednou z nejnázornějších možných ukázek evoluce ("kterak se plaz v ptáka proměnil"), jistě nepřekvapí. K témuž závěru došli i Matthew Wills z oddělení chemie a biochemie na University of Bath, Julia Heathcote z londýnské Birkbeck College a paleontolog Paul Barrett z Natural History Museum ve své nové studii. Autoři použili statistické metody aby zjistili přesnost "evolučních stromů života". Závěr je optimistický: naše vědomosti o dinosauří evoluci jsou pozoruhodně kompletní. Jak připomíná ScienceDaily, které o nové studii napsalo, využívají se dvě metody pro studium evoluce vymřelých organismů. Základem je samozřejmě umístit fosilní nálezy do správného chronologického pořadí, k čemuž se využívá radioizotopového datování skal, ve kterých byly fosilie nalezeny. Dalším krokem je samotná klasifikace organismů, v moderní systematice postavená na sdílených odvozených znacích. Krátce řečeno: podstatná je stratigrafie a kladistika. Problém nastává v okamžiku, kdy jsou druhy, jevící se ve fylogenetické analýze jako sesterské taxony, od sebe chronologicky vzdáleny. Zde je potřeba objasnit pojem, se kterým abstrakt operuje: "ghost range" kalkulace. Jde o metodu, která má ověřit shodu mezi fosilním záznamem a fylogenetickou hypotézou. V kladistice je běžným stavem, že se kladogramy založené na různých datech jedné sady taxonů vzájemně výrazně odlišují. Následným porovnáváním by se měl vybrat ten nejsprávnější. Většinou se hledá kladogram s maximální mírou parsimonie, tedy věrohodnosti. Princip parsimonie počítá s tím, že pravděpodobnost téže změny je větší v delší větvi kladogramu než v té kratší. Bohužel, pro skutečnou evoluci není parsimonie určujícím pravidlem (viz vynikající článek Christophera Taylora When Parsimony Goes Wrong). Je tedy potřeba lepších metod k testování scénářů vývoje. Takovou je "ghost range" kalkulace. Během ní se převede kladogram do fylogramu (fylogram se od kladogramu odlišuje tím, že horizontální osa je časová - odchylka od vertikály nám tedy udává rychlost evoluce). Následně se na délku mezi jednotlivými uzly (překládám z anglického "node", což je pojem pro bod, kde se štěpí evoluční linie) dosadí stratigraficky ověřené minimální trvání existence sub-kladu. Tam, kde se tyto hodnoty neshodují, jsou právě ony "ghost ranges" - mezery, kde by se teoreticky měl nacházet nějaký "přechodný článek", který ale nebyl nalezen ve fosilním záznamu. A protože jsme již zjistili, že z jedné sady taxonů lze odvodit různé kladogramy, správný je jednoduše ten, který má nejmenší "ghost ranges".

Výborně tento fakt vysvětlil Matthew Wills pro ScienceDaily. Poté, co se zmínil o nezávislosti fosilního záznamu na fylogenetických scénářích a naopak, uvedl: "Pokud oba říkají stejný příběh, nejpravděpodobnějším vysvětlením je, že říkají pravdu. Pokud se neshodují a pořadí zvířat na stromu je jiné než pořadí ve skalách, máme buď špatný strom, hodně chybějících fosilií, nebo obojí." Autoři tedy prozkoumali 19 nezávisle publikovaných kladogramů 4 hlavních dinosauřích skupin a zjistili výjimečnou shodu mezi stratigrafickými a fylogenetickými vzorci, což ukazuje, že máme nejen poměrně kompletní fosilní záznam, ale také dobře rozumíme dinosauří evoluci. Množství "ghost ranges" je blízké teoretickému minimu. Fylogenetická i stratigrafická data tedy věrně odrážejí evoluční historii dinosaurů - minimálně taxonů analyzovaných ve studii. Naše znalosti o dinosaurech jsou zkrátka slovy Willse: "velmi, velmi dobré". Autoři ve své studii kromě tohoto závěru ještě navrhují modifikovat již existující index shody mezi stratigrafickými a fylogenetickými daty (tzv. gap excess ratio; GER; čili "procento nadbytečných mezer"). Ten byl navržen, aby odstranil zkreslení v rozsahu hodnot přijatelných pro všechny výsledné kladogramy. Autoři ale navrhují použít informativnější index shody, který nazvali GER*. Zkusili jej opět aplikovat na dinosaury a - ač s několika změnami - zaznamenali opět extrémně vysoký stupeň shody.


Zdroje:

http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a906549706~db=all~jumptype=rss
http://dpc.uba.uva.nl/ctz/vol69/nr04/art03
http://www.sciencedaily.com/releases/2009/01/090126082351.htm

Abstrakt studie:

Wills, Matthew A.; Barrett, Paul M.; and Heathcote, Julia F. (2008) The Modified Gap Excess Ratio (GER*) and the Stratigraphic Congruence of Dinosaur Phylogenies. Systematic Biology, 57 (6): 891-904 DOI: 10.1080/10635150802570809

Palaeontologists routinely map their cladograms onto what is known of the fossil record. Where sister taxa first appear as fossils at different times, a ghost range is inferred to bridge the gap between these dates. Some measure of the total extent of ghost ranges across the tree underlies several indices of cladistic/stratigraphic congruence. We investigate this congruence for 19 independent, published cladograms of major dinosaur groups and report exceptional agreement between the phylogenetic and stratigraphic patterns, evidenced by sums of ghost ranges near the theoretical minima. This implies that both phylogenetic and stratigraphic data reflect faithfully the evolutionary history of dinosaurs, at least for the taxa included in this study. We formally propose modifications to an existing index of congruence (the gap excess ratio; GER), designed to remove a bias in the range of values possible with trees of different shapes. We also propose a more informative index of congruence—GER*—that takes account of the underlying distribution of sums of ghost ranges possible when permuting stratigraphic range data across the tree. Finally, we incorporate data on the range of possible first occurrence dates into our estimates of congruence, extending a procedure originally implemented with the modified Manhattan stratigraphic measure and GER to our new indices. Most dinosaur data sets maintain extremely high congruence despite such modifications.