Studie o gigantismu sauropodů

Proč dosáhli sauropodní dinosauři větších rozměrů, než jakýkoli jiný suchozemský živočich před nimi nebo po nich? Touto otázkou se zabývá studie Martina Sandera a Marcuse Clausse, publikovaná 10. října tohoto roku. Autoři ve své studii konstatují, že fyzikální a chemické podmínky během období mezozoika (tedy zhruba před 250 - 65 miliony let) byly pro život jak rostlin, tak živočichů příznivější než dnes. Přesto se nezdá, že by během éry dinosaurů výchylky takových faktorů, jako je velikost pevnin, teplota prostředí nebo koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře měly na velikost sauropodů nějaký vliv. Vodítko k jejich gigantismu tedy spíše spočívá v jejich unikátní biologii. V průběhu vývoje si sauropodi vyvinuli různé podoby úst, chrupu nebo krku, což svědčí o tom, že tito živočichové obsadili různé potravní niky. Možná tak ke zvětšování tělesných rozměrů došlo z důvodu závislosti na specifickém zdroji potravy. Sauropodi také měli určitý primitivní znak, který je odlišuje od současných savců nebo pokročilých ptakopánvých dinosaurů, jako byli rohatí a kachnozobí dinosauři - neuměli žvýkat. Neuměli ani rozmělnit potravu ve svalnatém žaludku, což byl způsob trávení některých jiných býložravých dinosaurů. Protože kapacita střev roste s tělesnými rozměry, enormní kapacita střev sauropodů způsobovala velmi dlouhý proces trávení, nezbytný ke strávení těch částí rostlin, které by nešly rozžvýkat.

Velké tělesné rozměry ale přinášejí i fyziologické problémy - např. velkou ztrátu tělesného tepla. Dlouhý krk, pro sauropody typický, zase vyžaduje velký objem vdechnutého vzduchu, který musí průdušnicí dojít do plic. Tento problém byl vyřešen významnou evoluční inovací, kterou sauropodi sdíleli s teropody včetně jejich moderních zástupců, ptáků: pokročilý, vysoce efektivní respirační systém ptačího typu, se vzdušnými vaky, které pneumatizovaly obratle krku a trupu a zabíraly nezanedbatelnou část objemu těla (viz článek o aerosteonovi zde). Ve srovnání s respirací savců nebo plazů je dinosauří systém schopen překonat problém velmi dlouhé průdušnice sauropodů a zřejmě i pomohl řešit problém úbytku tělesného tepla.

Aby se projevila výhoda velkého těla, muselo být u jedinců dosaženo velkých tělesných rozměrů rychle. Růst sauropodů je naprostým unikátem mezi amniotami; mláďata se od adultních jedinců lišila hmotností o pět řádů - od 10 kg vážícího mláděte po plně vzrostlého jedince o hmotnosti 100 000 kg (na tomto místě studie zmiňuje nejistotu, zda sauropodi dosahovali takové hmotnosti; i kdyby to ovšem bylo "jen" 80 tun, nemělo by to pro zbytek textu velký význam). Podle histologických analýz kostí sauropodů byla rychlost růstu srovnatelná s dnešními velkými suchozemskými savci - to by znamenalo, že pohlavní dospělosti tito živočichové dosahovali v druhém desetiletí svého života a plné velikosti v desetiletí třetím. Vyšší věk při zahájení reprodukce je totiž neslučitelný s dlouhodobou existencí populace. Rychlý růst je obecně pozorován jen u živočichů s vysokou rychlostí bazálního metabolismu (BMR) - u ptáků a savců. U sauropodů BMR zřejmě nebyla konstantní po celý život zvířete, a rychlost bazálního metabolismu se v průběhu ontogeneze snižovala. Toto snížení zpomalilo růst a vyřešilo některé problémy dospělých jedinců - např. přehřívání organismu nebo vysoké potravní nároky. Tato adaptace se zřejmě u sauropodů vyvinula brzy jako nezbytný prostředek pro dosažení velkých tělesných rozměrů. Sanderova a Claussova studii těmito závěry také vyvrací výsledky předchozích prací, podle kterých je vysoká metabolická rychlost neslučitelná s gigantickým tělesným objemem kvůli ztrátě tepla. Podle autorů tyto předchozí studie udělaly chybu v předpokladu, že BMR byla po celý život zvířete konstantní. Rovněž konstatují, že na dlouhých kostech sauropodů se známky růstu uchovají jen vzácně, pravděpodobně kvůli příliš rychlé fosilizaci. Histologické rozbory rychlosti růstu využívající jiné než dlouhé kosti jsou možná spolehlivější.

Dalším z témat studie je reprodukční strategie obřích sauropodů. Kladení vajec a mnoho slabých, málo chráněných mláďat je přesným opakem strategie savčích megaherbivorů, kteří "sázejí" na několik málo dobře chráněných mláďat. Zároveň by ale reprodukční strategie měla být klíčem k porozumění dinosauřím ekosystémům. Taková strategie totiž mohla dlouhodobě pomoci k přežití právě gigantickým druhům. U savců ale velké tělesné rozměry zvyšují riziko vymření kvůli snížení hustoty populace a delšímu trvání jedné generace (což vede k delší době potřebné pro obměnu populace). Gigantický savec by totiž stále měl jen několik mláďat, ale dosažení pohlavní dospělosti by jim trvalo déle. Uchování zdánlivě primitivního znaku, kladení vajec, sauropodům tento problém mohlo pomoci překonat. S reprodukční strategií megaherbivorů může souviset i velikostní limit masožravců - dobrá ochrana několika málo mláďat u savčích megaherbivorů možná limituje velikost dnešních masožravců. Oproti tomu sauropodi svou nedostatečnou ochranou potomstva takový zdroj potravy masožravcům neodepřeli, a velký počet zároveň zaručoval přežití.

Sanderova a Claussova studie je velmi zajímavým příspěvkem k problematice gigantismu sauropodních dinosaurů. Ukazuje, že velké savce současnosti i minulosti nemuselo ve velikosti těla limitovat jen vnější prostředí, méně příznivé oproti druhohorám, ani jakási unikátní anatomická adaptace, ale způsob jejich reprodukce.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

P. Martin Sander & Marcus Clauss: Sauropod Gigantism. How did sauropod dinosaurs reach body sizes that remain unsurpassed in land-living animals?, Science 322, 200f. (10 October 2008)

"Extrinsic causes have repeatedly been advanced to explain the success of sauropod dinosaurs and the gigantism seen in the dinosaur era. However, physical and chemical conditions in the Mesozoic (250 to 65 million years ago) were probably less favorable for plant and animal life than they are today; for example, atmospheric O2 concentrations were much lower (4). The variation of other factors (such as land mass size, ambient temperature, and atmospheric CO2 concentrations) through time is not tracked by variations in sauropod body size (2,5). Thus, the clue to sauropod gigantism must lie in their unusual biology [...] Sauropods exhibit diverse oral, dental, and neck designs, indicating dietary niche differentiation; this variety makes reliance on any particular food source (6) as the reason for gigantism unlikely. However, one evolutionarily primitive character truly sets sauropods apart: In contrast to mammals and advanced bird-hipped dinosaurs (duck-billed and horned dinosaurs), they did not masticate their food; nor did they grind it in a gastric mill, as did some other herbivorous dinosaurs (7). Because gut capacity increases with body mass (8 ), the enormous gut capacity of sauropods would have guaranteed the long digestion times (6) necessary for degrading unchewed plant parts, even at a relatively high food intake."

(figure legend) "The unique gigantism of sauropod dinosaurs was made possible by a high basal metabolic rate (BMR, advanced), many small offspring (primitive), no mastication (primitive), and a highly heterogeneous lung (advanced). We hypothesize that ontogenetic flexibility of BMR was also important."

"Large body size in endothermic animals is associated with a major problem of dissipating excess body heat. A long neck also means that a large volume of air must be moved in the windpipe during ventilation before fresh air reaches the lung. These problems appear to have been solved by an evolutionary innovation shared by sauropods and theropods [...] and their descendants, the birds: a highly heterogeneous avian-style respiratory system (11) with cross-current gas exchange [uh, no, counter-current -- cross-current is what crocodiles have!] in the lung and air sacs that pneumatized the vertebrae of the neck and the trunk and filled large parts of the body cavity. Compared to mammalian or reptilian lungs, this system overcame the problem of the long windpipe of sauropods (11) and also probably helped to dissipate excess body heat via the visceral air sac surfaces (11, 12). For selective advantages conferred by large body size to be effective (13), this large body size must be reached quickly by the individual. Uniquely among amniotes, sauropods grew through five orders of magnitude from a 10-kg hatchling to a 100,000-kg fully grown individual. [Elsewhere they say 80 t instead of 100 t... but of course their point stands.] Bone histological evidence indicates that this growth took place at rates comparable to those of large terrestrial mammals (14, 15); reproductive maturity was reached in the second decade of life and full size in the third decade of life (15), as predicted from demographic models that show higher ages at first reproduction to be incompatible with long-term population persistence (16). Such high growth rates are seen only in animals with a basal metabolic rate (BMR) of mammals and birds (17). For sauropods, rather than assuming a constant metabolic rate throughout the animals' life, an ontogenetic decrease in BMR has been suggested (12, 18 ). Such a decrease would reconcile rapid growth rates in juveniles with problems resulting from gigantic body size (such as overheating and high food requirements) in adults. Considering the costs of a high BMR, it may have evolved early on in sauropods, as an adaptation for the high growth rates necessary for reaching very large body size.

At the population level, egg-laying and the associated production of many small offspring (19), in contrast to the one-offspring strategy of mammalian megaherbivores, is a key characteristic of sauropod reproductive biology and of the dinosaur ecosystem (20, 21). This strategy may have guaranteed long-term survival of gigantic species (20). In mammals, large body size increases the risk of chance extinction by reducing population density and increasing population recovery time: With increasing body size, fewer offspring are produced, and these take longer to mature. The retention of the primitive feature of egg-laying might have alleviated this constraint through much higher population recovery rates than in large mammals (21)."

"Recent modeling studies found a high metabolic rate to be incompatible with gigantic body size because of the problem of heat dissipation (22, 23); however, these models assumed metabolic rate to have remained constant throughout life. [I don't know if they took pneumaticity into account, but I doubt it.] In addition, one of the studies (23) suffers from poor bone histologic constraints on sauropod growth rates, as does a study (24) arguing against fast growth in sauropods. Compared to other dinosaurs, the long bones of sauropods rarely preserve growth marks, probably because bone tissue was deposited too rapidly to record them (15). Histologic growth rate studies using skeletal elements other than long bones may provide more reliable estimates."

"Egg-laying of sauropods must have made large amounts of food available to predators in the form of many small, little-protected young sauropods. In contrast, mammalian megaherbivores withhold this food source from carnivores by rearing very few, well-protected offspring. This greatly decreased resource base may limit maximum body size of carnivores today (21).

Further progress in understanding dinosaur gigantism will come from a conservation biology approach that models the carrying capacity of Mesozoic ecosystems based on the juvenile-biased population structure of dinosaurs (19, 20). Such an approach, which goes beyond the reconstruction of an individual's metabolism (14, 15, 22, 23), will be much more informative regarding resource limitations, population growth potential, and body size evolution of dinosaurs.