Peloroplites cedrimontanus a klasifikace ankylosaurů

Dostala se ke mně kompletní studie popisující nodosaurida Peloroplites cedrimontanus gen. et sp. nov., a tak je tu podrobnější verze článku z 22. prosince (dostupný zde).

Levá část obrázku: rekonstruovaná lebka Peloroplites cedrimontanus gen. et sp. nov. při pohledu z boku (A), zeshora (B) a zezadu. Pravá část obrázku: peloroplitův premaxillární zobák CEUM 26331.1 při pohledu zeshora (A), zespoda (B) a zezadu (C) a maxillární fragment se zubem CEUM 26331.6 při pohledu na stranu se zubem (D), stranu opačnou (E) a přiblížení na samotný zub (F).

Úvod se zabývá souvisejícími objevy v rámci celého kladu Ankylosauria. V uplynulém desetiletí došlo k objevům mnoha nových ankylosauřích taxonů, které se ukázaly být významné pro pochopení ankylosauří evoluce a vzájemných příbuzenských vztahů uvnitř této skupiny. Zároveň se ale objevily i nové otázky. Jednoduchá dichotomie kladu Ankylosauria na dva sub-klady Ankylosaurinae a Nodosauridae byla narušena po zjištění existence třetí skupiny, Polacanthidae Carpenter, 2001, postavené na nálezech ankylosaurů z jury (Carpenter et al., 1998) a spodní křídy (Kirkland, 1998). A zde dochází k prvnímu problému, který s novou studií mám. Krom toho, že Carpenter a kolektiv z nějakého důvodu nepoužívají kladistickou terminologii, ale "čeledě" a "podčeledě", jde o jeho tvrzení o Polacanthidae. V tomto případě je vlastně správné užívání slova "čeleď, neboť Polacanthidae tak, jak bylo jméno definováno (ve zjednodušeném znění všichni ankylosauři bližší rodu Gastonia než rodům Edmontonia a Euoplocephalus), zřejmě neoznačuje monofyletickou skupinu (=klad). Carpenter monofylii Polacanthidae nikdy netestoval a s nejvyšší pravděpodobností se jedná o parafyletický grad; o dichotomii Ankylosauria na Ankylosauridae a Nodosauridae dnes ve skutečnosti pochybuje málokdo. Carpenter sám to naznačuje svým tvrzením, že "Polacanthidae ještě není obecně akceptována", odvolává se ale na histologii krunýře, která ji údajně od ostatních skupin odlišuje. V současné době, kdy kladistika zcela převládá a důležitý je pouze průběh fylogeneze, nikoli vzájemná podobnost, je taková argumentace přinejmenším zvláštní. Pokračujme ale dál: podle Carpentera a kolektivu se v současnosti Ankylosauridae dělí na "podčeledi" Ankylosaurinae a Shamosaurinae. Zatímco o monofylii Ankylosaurinae nemůže být sporu, definici Shamosaurinae se mi vůbec najít nepodařilo a podle TaxonSearch ji toto jméno ani nemá (což ovšem vzhledem k zastaralosti TaxonSearch nemusí mnoho znamenat). Snad je Shamosaurinae označením pro monofyletickou skupinu (Shamosaurus + Gobisaurus), která tvoří sesterský taxon k Ankylosaurinae, což naznačuje např. Vickaryous et al., 2004. Přesto se mi zdá, že toto jméno používá jen Carpenter a zdroje, které z něj citují. Vzhledem k těmto faktům (z nichž mě nejvíc zarazila ignorace kladistiky) bych nebral taxonomii nastíněnou v této studii moc vážně.

Přejděme k méně kontroverzním tvrzením. Ankylosauři ze spodnokřídové formace Cedar Mountain ve východním Utahu jsou ve srovnání s jinými stejně starými lokalitami neobvykle hojní a různorodí. Většina severoamerických souvrství pocházejících ze spodní a "střední" křídy obsahuje jen jeden ankylosauří taxon, ale v Cedar Mountain Formation jich bylo nalezeno už přinejmenším šest. Ve formaci ale ankylosauři nejsou rovnoměrně rozloženi. "Polacanthidní" ankylosauři (podle Carpentera jde o Gastonia burgei, Gastonia n. sp. a "velký nepojmenovaný taxon" - ve všech případech jedná o ankylosauridy) se vyskytují na lokalitě Yellow Cat napříč bazálními členy Ruby Ranch. Tyto druhy zřejmě vymřely během nejranější fáze aptu (před 120 miliony let). Nejstarší "ankylosaurid" (Carpenterovo vnímání Ankylosauridae nezahrnuje "polacanthidní" druhy, takže se skupina vlastně stává parafyletickou) se vyskytuje u báze členu Mussentuchit a je jím Cedarpelta bilbeyhallorum. Nejstarším nodosauridem je velký nepojmenovaný taxon z prosřední části Ruby Ranch a nejstarším pojmenovaným nodosauridem je Animantarx ramaljonesi ze spodní části členu Mussentuchit. Předchozí zprávy o nálezu druhu z rodu Sauropelta (Carpenter et al., 1999 následující Kirklanda z let 1992 a 1996) jsou pravděpodobně chybné a exemplář náleží "novému, velkému polacanthidovi".

Fosilní materiál velkého nodosaurida byl v Cedar Mountain Formation poprvé popsán v práci Burge & Bird, 2001. Nyní je tento materiál popsán detailněji a byl pojmenován. Pochází z naleziště Price River II, vzdáleného 24,5 km jihovýchodně od města Price. Přestože podle původních odhadů spadá tato lokalita pod člen Ruby Ranch, tmavý jílovec ukazuje spíše na člen Mussentuchit. Kromě nového rodu a druhu nodosaurida lokalita vydala i pozůstatky čtyř jedinců nového brachiosauridního sauropoda, "iguanodontida", pterosaura, želvy a také materiál patřící zřejmě ankylosauridovi druhu Cedarpelta bilbeyhallorum (slovo "iguanodontid" dávám do uvozovek kvůli odkazu na parafyletický grad Iguanodontidae). Radiometrické datování určuje stáří lokality na rozhraní stupňů apt a alb (založeno na revidované škále geologického času z roku 2004), což se shoduje přinejmenším s jednou částí formace Cloverly ležící ve Wyomingu a Montaně (podle Burton et al., 2006 ∼108.5 +/− 0.2 Ma).

Nový rod dostal jméno Peloroplites. Jde o složeninu z řeckých slov "peloros", znamenající "obludný" nebo také "obrovský", a "hoplites", což znamená "těžce obrněný". Holotyp má označení CEUM 26331 a tvoří jej nekompletní lebka. Ta postrádá premaxillární zuby, má pouze malé a tupé "rohy", parokcipitální výběžky (= ležící blízko temenní kosti) vybíhají do stran, nikoli posterolaterálně (do strany a zároveň dozadu) jako u rodu Sauropelta. Čtvercová kost je ve vertikální poloze, není nakloněna dopředu a ani se nesvažuje anteroventrálně. Čepovec (druhý krční obratel směrem od hlavy) je velmi krátký, což se opět neshoduje s jinak relativně podobným rodem Sauropelta. Poměr velikosti mezi krkavčí kostí a lopatkou je 2:3, což je podobná hodnota jako u rodů Animantarx a Edmontonia, ale rozdílná oproti 1:3 u sauropelty. Studie také vypisuje úcyhodné množství paratypů: cervikální, dorzální i kaudální obratle, synsakrum, pánevní kosti, metakrpální i metatarzální kosti, články prstů, drápy, skapulakorakoid, kosti ramenní, stehenní, vřetenní, loketní i osteodermy z krunýře.

Lebka podle odhadu měřila 56 centimetrů a maximální šířka byla 35,5 cm, což je přesně ta samá šířka, která byla zaznamenána u sauropelty (materiál AMNH 3035). Premaxilly (mezičelistní kosti) jsou spojeny a přestože levá premaxilla je po straně poškozená, lze odhadnout šířku premaxillárního zobáku na 18 cm. Horní povrch obou premaxill je zdrsnělý kvůli keratinovému zobáku, čímž se Peloroplites odlišuje od rodu Gastonia, kde je onen povrch hladký. Levá a pravá prefrontální kost jsou spolu spojeny, stejně jako kosti slzné (lachrymals). Obě soustavy "prefrontal-lachrymals" jsou při pohledu ze strany a ze shora trojúhelníkovitého tvaru. Jjeich vnější povrch je hrubý a složený z nepravidelných jamek, propojených "žlabů" a hřebenů. Obzvláště patrné je toto zdrsnění poblíž očnic. Kost šupinová (squamosal), jařmová (jugal), quadratojugal a kost čtvercová jsou po obou stranách srostlé.

Obratle peloroplita byly identifikovány na základě srovnání s rody Edmontonia a Sauropelta. Byly přitom daleko větší než obratle z paratypu cedarpelty, nalezeného nedaleko. Celkový počet obratlů je neznámý. Atlas nebyl nalezen, ale pravděpodobně nebyl srostlý s čepovcem, jako tomu bylo u edmontonie. Čepovec je téměř kompletní, postrádající jen části neurálního výběžku a postzygapofýz. Fragment neurálního výběžku dokazuje, že tato struktura byla více nakloněna do horizontální polohy než u sauropelty. Centrum je vysoké téměř stejně, jako je široké, což ostře kontrastuje s proporcemi zaznamenanými u sauropelty a edmontonie.

Celkově byl Peloroplites velmi velkým nodosauridem, srovnatelným jen s rodem Sauropelta z formace Cloverly, dlouhým 5 - 5,5 m. Je možné, že některé z velkých fosilizovaných nodosauridích kostí z Cedar Mountain Formation, jež byly dříve s nejistotou připsány sauropeltě, ve skutečnosti patřily peloroplitovi. Pokud by tomu tak bylo, mohl by tento fakt rozšířit stratigrafický rozsah dolů až do prostřední části členu Ruby Ranch. Závěr studie rovněž zpracovává taxonomické implikace nového objevu. Kromě nově popsaného peloroplita považuje v tomto směru za významný i nový paratyp cedarpelty. Autoři však neprovedli žádnou fylogenetickou analýzu. Podle proporcí lebky však usuzují, že předchozí řazení rodu Zhangyuansaurus mezi nodosauridy je chybné. Lebka tohoto čínského ankylosaura podle nich vykazuje typické znaky ankylosauridů, a to konkrétně "shamosaurinních". Přesto byla dlouho rozhodujícím znakem, jenž způsobil zařazení mezi nodosauridy, absence ocasního kyje ze srostlých osteodermů. Fosilie zhangyuansaura jasně ukazují, že tento útvar dinosaurovi chyběl. Ocasní kyj byl dlouho považován za diagnostický znak pro celý klad Ankylosauridae, navzdory tomu, že se vyskytoval jen u ankylosaurinních ankylosauridů. Sloučení zadních kaudálních osteodermů do kyje se muselo objevit až pozdě za života zvířete, protože žádný takový kyj nebyl nalezen u juvenilních jeidnců dlouhých jen 1,5 m, popsaných Dongem v roce 1989. Pokud by byl Zhangyuansaurus zařazen mezi ankylosauridy (konkrétně shamosauriny), spíše než nodosauridy, lze ocasní kyj považovat za autapomorfii dospělých ankylosaurinů.

Zdroje:

Carpenter et al., 2008
Mickey Mortimer; http://dml.cmnh.org/2002Jan/msg00752.html (včetně citace Davida Marjanoviće)
http://en.wikipedia.org/wiki/Iguanodontia