Ornithodira Blog: [popis] Apatosaurus

Obsah sekce "Synonyma rodu" vytvořil Daniel Madzia
Opravil Daniel Madzia

Apatosaurus

Klasifikace
Saurischia
Sauropodomorpha
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Diplodocoidea
Diplodocimorpha
Flagellicaudata
Diplodocidae
Apatosaurinae

Období
Svrchní jura (kimmeridž - tithon)
156 - 144 Ma

Délka
21 - 26 m

Hmotnost
23 - 35 tun

Výskyt
Bone Cabin Quarry, Wyoming, USA (A. excelsus)
Como Bluff, Wyoming, USA (A. excelsus)
Morrison Formation (Oklahoma, Colorado, Utah - USA) (A. excelsus, A. ajax)

Druhy
A. ajax (Marsh, 1877b)
A. excelsus (Marsh, 1879c) resp. (Riggs, 1903)
A. louisae (Holland, 1915)
A. parvus (Peterson & Gilmore, 1903)

Synonyma rodu
Apatosaurus Marsh, 1877
= Brontosaurus Marsh, 1879
= Elosaurus Peterson a Gilmore, 1902

Apatosaurus ajax Marsh, 1877
= Atlantosaurus ajax (Marsh, 1877)
= Atlantosaurus immanis Marsh, 1878
= Apatosaurus laticollis Marsh, 1879
= Atlantosaurus laticollis (Marsh, 1879)

Apatosaurus excelsus (Marsh, 1879)
= Brontosaurus excelsus Marsh, 1879
= Atlantosaurus excelsus (Marsh, 1879)
= Brontosaurus amplus Marsh, 1881
= Apatosaurus amplus (Marsh, 1881)
= Atlantosaurus amplus (Marsh, 1881)

Apatosaurus louisae Holland, 1915
= Atlantosaurus lousiae (Holland, 1915)
= Brontosaurus louisae (Holland, 1915)

Apatosaurus parvus (Peterson a Gilmore, 1902)
= Elosaurus parvus Peterson a Gilmore, 1902

Informace
Historické pozadí omylu zvaného Brontosaurus je známo zřejmě každému, kdo se o dinosaury aktivně zajímá, přesto však není příčinou popularity tohoto rodu. Jeho historie se začala psát v druhé polovině devatenáctého století, uprostřed slavné "války o kosti" vedené mezi dvěma vynikajícími paleontology Othnielem Charlesem Marshem a Edwardem Drinkerem Copem. Právě Marsh roku 1877 popsal a pojmenoval neúplný materiál z juvenilního jedince nalezeného ve formaci Morrison jako Apatosaurus ajax - rodové jméno znamená "klamný ještěr", druhové jméno odkazuje na postavu hrdiny z řecké mytologie. O dva roky později byl na lokalitě Como Bluff v americkém Wyomingu učiněn nález kompletnějšího a většího jedince téhož rodu. Kvůli rozdílné velikosti jej Marsh identifikoval jako zástupce nového rodu a druhu - Brontosaurus excelsus. Rodové jméno, vycházející z řečtiny, znamená "hromový ještěr", druhové jméno v latině znamená "vyčnívající v počtu" a odkazuje k obzvláště vysokému počtu obratlů. Téhož roku byl navíc popsán další druh neplatného rodu - Brontosaurus amplus. Kostra "brontosaura" smontovaná v Peabody Museum of Natural History v Yale v roce 1905 byla prakticky chimérou. Ty části, jenž téměř úplné fosilizované kostře apatosaura chyběly - a sice hlava, chodidla a části ocasu - byly doplněny o materiál z taxonů, o kterých se předpokládalo, že jsou "brontosaurovi" blízce příbuzné. Přibyla tedy chodidla sauropodů nalezená v tomtéž lomu. Podle Marshových předpokladů byl zkonstruován i krk - s dvanácti místo správnými patnácti obratly. Lebka nebyla podobná příbuznému diplodokovi (což se později ukázalo jako více přesné), ale byla složena z "největších, nejtlustších a nejsilnějších lebečních kostí, dolních čelistí a zubních korunek z tří odlišných lomů" - zejména patřících rodu Camarasaurus. Camarasaurus byl jediným sauropodem, z něhož byl tehdy znám poměrně kvalitní materiál z lebečních kostí. Absence lebky totiž není u fosilizovaných koster sauropodů výjimečný problém. Navzdory mnoha publikovaným rekonstrukcím brontosaurovy kostry a ustálení jména "Brontosaurus" v obecném povědomí si Elmer Riggs uvědomil, že rod Brontosaurus má nápadně mnoho společných znaků s rodem Apatosaurus. Ve studii, která vyšla roku 1903 v aktuální edici Geological Series of the Field Columbian Museum Riggs napsal, že Brontosaurus nemá dost odlišných znaků od rodu Apatosaurus, aby zaručovaly vlastní rod, a vytvořil kombinaci Apatosaurus excelsus. Podle pravidel zoologické nomenklatury má totiž starší pojmenování přednost (pravidlo priority).

Nesprávně zrekonstruovaná kostra rodu Apatosaurus excelsus, jejíž části tvoří i materiál jiných rodů sauropodů, mj. kamarasaura.

Přejmenování se bohužel stalo problémem jak mezi laiky, tak ve vědecké obci. Jméno "Brontosaurus" se nesmírně vžilo a je populární dodnes. Brontosaurus se díky své mimořádné velikosti (ve své době se jednalo o největšího známého dinosaura), dobře zvolenému pojmenování a také faktu, že se jednalo o jednoho z mála sauropodů známých podle kompletní kostry, stal nesmírně populárním. Název "brontosauři" se ujal jako pojmenování pro všechny sauropodní dinosaury nebo dokonce pro všechny dinosaury. V roce 1989 vydala U.S. Post Office čtyři "dinosauří" známky. K tyrannosaurovi a stegosaurovi se dostal i "Pteradon" (chybně zapsaný název rodu Pteranodon, který navíc patří mezi pterosaury a ne dinosaury) a samozřejmě Brontosaurus. Zahrnutí těchto dvou fiktivních živočichů vedlo k obvinění z podpory vědecké negramotnosti. Pošta se obhajovala faktem, že ačkoli vědecká komunita používá název Apatosaurus, Brontosaurus byl na známkách použit, jelikož je důvěrněji známý většině obyvatelstva. Stephen Jay Gould, významný americký paleontolog, evoluční biolog a historik vědy podpořil tento postoj ve své eseji "Bully for Brontosaurus", kde zopakoval Riggsův argument pro synonymizaci brontosaura s apatosaurem, ale poznamenal, že tato příšera pokračuje v nezávislé existenci v lidové obrazotvornosti. Je tedy celkem pochopitelné, že Brontosaurus se vyskytuje ve většině děl o dinosaurech, která nemají naučný cíl, ať už se jedná o televizní pořady, filmy nebo knihy. Z těch nejznámějších jmenujme bitvu mezi allosaurem a brontosaurem v němém filmu The Lost World z roku 1925, Skull Island v původním filmu King Kong z roku 1933, který je celý obydlen různými vyhynulými živočichy a kde Brontosaurus dokonce zabije několik mužů a remake tohoto díla z roku 2005, kde se vyskytuje živočich pojmenovaný Brontosaurus baxteri jako prototyp velkého sauropoda. Navzdory možnostem dnešních speciálních efektů se fiktivní B. baxteri se svou hranatou hlavou, hadu podobným krkem a nízko svěšeným ocasem skutečnému apatosaurovi resp. brontosaurovi nepodobal. Brontosaurus se také vyskytuje v názvech několika písní, několik společností (např. Bronto Software) jej používá ve svém logu a existuje dokonce asteroid 9949 Brontosaurus. Problémy s rychlým přijetím nového názvu ale měla i vědecká komunita. Správná rekonstrukce apatosaura od McIntoshe a Bermana byla publikována až roku 1975, tedy 72 let po Riggsově studii, a některá muzea opravila kostry "brontosaura" rovněž až ve druhé polovině dvacátého století. Na tomto místě je také třeba podotknout, že jeden z nejvýznamnějších současných paleontologů, Robert T. Bakker, uznává validitu rodu Brontosaurus, i když pouze ve smyslu B. excelsus, nikoli např. B. ajax. S Bakkerovým názorem se ale mnoho paleontologů neztotožňuje.

Apatosaurus byl zástupcem kladu Diplodocidae, relativně dobře známé skupiny sauropodních dinosaurů, kam možná patřili i největší suchozemští živočichové všech dob. Apatosaurus je typickým zástupcem robustněji stavěných diplodocidů z kladu Apatosaurinae. Ačkoli s délkou asi 23 m byl o čtyři metry kratší než Diplodocus, jeho hmotnost převyšovala diplodokovu dvakrát až třikrát. Proto se kdysi předpokládalo, že apatosaura musela nadnášet voda, žil v močálech a krk měl vertikálně zdvižený vzhůru jako šnorchl. Ve skutečnosti stejně jako ostatní diplodokoidi nedokázal krk zdvihnout vysoko nad úroveň ramen. Nemohl tak sice dosáhnout do korun stromů, ale mohl efektivně spásat nižší rostliny okolo sebe a nemusel ztrácet mnoho energie přemisťováním. Spekuluje se také o způsobu apatosaurova dýchání - k čemuž musíme znát objem jeho plic. Ten můžeme spočítat jako rozdíl objemu vzduchu nasátého při každém vdechnutí a objemu tzv. mrtvého dýchacího prostoru. Jde o místa, kam se při každém nadechnutí dostane vzduch, ale která nemají význam pro výměnu plynů. Je to tedy např. dutina ústní, nosní, hrtan, průdušnice (trachea) a její větve (bronchy), ve fyziologickém slova smyslu se ale může jednat i o alveoly, kde právě žádná výměna plynů neprobíhá. U dospělého člověka zabírá mrtvý dýchací prostor 150 mililitrů. Kolik to však bylo u apatosaura? Pokud Apatosaurus stejně jako dnešní krokodýl neměl pokročilou bránici, pak při hmotnosti 30 tun mohl mrtvý prostor zabírat 184 litrů dýchacího ústrojí. Objem vdechnutého nebo vydechnutého vzduchu již závisí na tom, kterým ze současných živočichů se apatosaurovo dýchací ústrojí podobalo nejvíce. Pokud měl podobně dokonalé a efektivní dýchání jako ptáci, tedy jeho příbuzní, muselo by to být asi 904 litrů. Pokud by jeho dýchací systém byl podobný savcům, bylo by to už jen 225 litrů. A pokud by měl podobně primitivní systém jako dnešní plazi, při každém vdechnutí by nasál 19 litrů vzduchu. Je evidentní, že apatosaurovo dýchání nebylo podobné dnešním plazům, protože objem vdechlého vzduchu by nepokryl ani mrtvý dýchací prostor, vzduch by se tedy vůbec nedostal do alveolů a dýchání by bylo fyziologicky nemožné. Podobně dýchací systém savců by poskytl při každém nádechu jen malý objem nového vzduchu. Apatosaurus tedy musel mít buď způsob respirace u dnešních zvířat již naprosto neznámý, nebo podobný, jako mají ptáci, tedy s četnými vzdušnými vaky. Navíc, ptačí systém by potřeboval objem plic pouze 600 litrů - ve srovnání s nároky savčího systému (2950 litrů), které by už převyšovaly dostupné místo v apatosaurově těle. Celkový objem hrudního koše apatosaura byl 1700 litrů, ze kterého by asi 500 litrů ubralo ptákům podobné čtyřkomorové srdce a pro plíce by zbylo 900 litrů, z čehož ještě kolem 300 litrů zabere nezbytná tkáň. Pokud by tedy Apatosaurus měl efektivní, ptákům podobnou respiraci a zároveň plazí metabolismus, spotřeboval by jen 262 litrů vody denně. Méně uspokojivé jsou poznatky o spotřebě jídla. Je pravděpodobné, že Apatosaurus jedl nepřetržitě, pouze s přestávkami na zchlazení, pití či zbavení se parazitů. Je možné domnívat se, že vestoje dokonce i spal.

Předpokládá se, že Apatosaurus byl stádní živočich. V jeho stádech dokonce mohlo být stejné sociální chování jako u dnešních slonů. Spekuluje se např. o možnosti, že apatosauři mezi sebou mohli komunikovat pomocí svých bičovitých ocasů. Apatosauří ocas sestával z 82 obratlů, což je skutečně velké množství (diplodokův ocas měl např. "jenom" 73 obratlů). Jednotlivé obratle byly spojeny klouby. Obratle byly pravděpodobně stejně jako u jiných sauropodů duté a lehké, vnitřek měl houbovitou struktruru tvořenou jen nosnými a příčnými vlákny. Vzhledem k závěrům o apatosaurově dýchání se zdá pravděpodobná teorie, že obratle mohly být vyplněny vzdušnými vaky, které kromě zlepšení respirace mohly páteř významně odlehčit. Ocas také mohl hrát významnou obrannou funkci - Nathan Myhrwold, informatik z korporace Microsoft podal v čísle časopisu Discover Magazine z listopadu 1997 zprávu o svém výzkumu mechaniky apatosaurova ocasu. Podle jeho závěrů odvozených z počítačové simulace mohl zúžující se konec ocasu podobný biči produkovat typické "šlehnutí" o hlasitosti až 200 dB. Poslední dva metry ocasu navíc byly u diplodocidních sauropodů velmi tenké (jen několik milimetrů při hmotnosti asi dvou kilogramů) a možná mohly při prudkém švihnutí překonat rychlost zvuku. Takový ocas by byl dokonalou zbraní. Končetiny měli apatosauři pětiprsté, typického sloupovitého tvaru. Palce na předních nohou byly opatřeny drápem. Široká chodidla byla podpírána vazivovými patkami, podobné, jaké mají dnešní sloni. Tato fakta známe díky fosilizovaným sériím stop. Např. v Coloradu se zachovala 215 metrů dlouhá série stop patřících rodu Apatosaurus, která patří mezi nejdelší série dinosauřích stop vůbec. Zde je také nutno zmínit převratný nález otisků stop z coloradského lomu z počátku letošního roku (2008). Stopy patřící juvenilním jedincům rodu Apatosaurus prokázaly dřívější domněnku, že mláďata sauropodů mohla běžet po zadních nohách podobně, jako to dnes dělá jihoamerický ještěr bazilišek.

Rekonstrukce