Vnitrolebeční pohyby dinosaurů: studie svalstva a kloubních spojení

Při našem krátkém seznámení s obsahem nového JVP zřejmě definitivně opouštíme nodosauridy a přecházíme ke studii, jenž je poněkud náročnější na znalosti anatomické terminologie. Tím myslím práci Caseyho Hollidaye a Lawrence Witmera, která se zabývá vnitrolebečními kloubními spojeními a svalstvem (konkrétně natahovači neboli extenzory) a funkcí těchto soustav u diapsidů. Začátek abstraktu opakuje známá fakta a připomíná různé formy intrakraniální pohyblivosti, které se měly u dinosaurů objevovat. Zmiňuje streptostylii (kost čtvercová je k lebce připojena elastickými vazy; může se tak pohybovat okolo svého spojení s kostí šupinovou), pleurokinezi (horní čelist se pomalu pohybuje v horizontálním směru, zatímco dolní čelist je přitažena k horní) a prokinezi (častá u ptáků nebo hadů; volné spojení komplexu kostí přední části lebky s čelními kostmi). Holliday a Witmer ovšem konstatují, že funkční mechanismy a evoluce lebeční mobility zůstává u dinosaurů nejasná. Analyzovali proto významné muskuloskeletální struktury u žijících diapsidů i vyhynulých dinosaurů, aby mohli zhodnotit, nakolik morfologie odpovídá současným hypotézám. Ty počítají s pravděpodobnou přítomností vnitrolebečních kloubních spojení a různých "posuvných spojů", které nemusejí mít u žijících živočichů obdobu. Dosud se ale jen málo výzkumů zabývalo natahovači, svalstvem, které mělo lebeční pohyby "pohánět". To ale chtějí Holliday s Witmerem změnit a proto natahovací svaly zahrnuli mezi čtyři hlavní struktury, které hledali u současných diapsidů. Spolu s nimi se jedná o ušní (nebo quadratosquamosální, chcete-li) kloubní spojení, bazální kloubní spojení (o jeho poloze více napoví přiložený obrázek) a autoři se rovněž zajímali o přítomnost pákového mechanismu srovnatelného s např. samosvornými kleštěmi. Výsledky? Zatímco téměř všichni dinosauři disponovali zmíněnými kloubními spojeními a většina také svalovými natahovači. Narozdíl od žijcících šupinatých a ptáků ale téměř všichni dinosauři (s výjimkou evolučně pokročilých taxonů) postrádali onen pákový mechanismus mezi kostmi, který by přitom intrakraniální pohyby značně ulehčoval. Z tohoto zjištění vyplývá, že přítomnost bazálního a quadratosquamosálního kloubního spojení je dinosauří (pokud ne rovnou diapsidí) plesiomorfií. Absence pákového mechanismu mezi lebečními kostmi ale autory zarazila a kvůli ní se v současnosti většina favorizovaných hypotéz stává značně problematickými. Holliday a Witmer rovněž připouštějí, že kloubní spojení by mohly být jen chrupavčité zóny usnadňující růst lebky v průběhu ontogeneze.

Schéma rozložení plesiomorfických a apomorfických znaků v kraniální anatomii amniot. Co dodat?

Důležité struktury spjaté s lebečními pohyby u diapsidů: A = schéma zobecněné archosauří lebky s vyznačenými pohyblivými intrakraniálními spojeními; B = struktura lebky prosauropoda druhu Massospondylus carinatus (BP/1/4779) při pohledu z levé strany tak, jak ji zobrazila počítačová tomografie; C = zadní pohled na průřez lebky (rovina průřezu naznačena v obrázku B) předvádí bazální a quadratosquamosální kloubní spojení a další důležité anatomické struktury

Zdroje:

http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634-28.4.1073
http://musom.marshall.edu/anatomy/holliday/Kinesis/kinesis.htm
http://zoo.bf.jcu.cz/typografie/09potrava.doc
http://cs.wikipedia.org/wiki/Je%C5%A1t%C4%9B%C5%99i

Zdroj obrázků:

http://musom.marshall.edu/anatomy/holliday/Kinesis/kinesis.htm

Abstrakt studie:

Holliday, C.M. and L.M. Witmer. 2008. Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids. Journal of Vertebrate Paleontology 28(4), 1073-1088.

Different forms of intracranial mobility, including streptostyly, pleurokinesis, and prokinesis, have been postulated for many dinosaurs. The basis for inferring kinesis typically has included the presence of presumably synovial intracranial joints (otic and basal joints) and various ad hoc 'sliding joints' (many without modern parallels), whereas the protractor musculature that would have powered movement at these joints has received little attention. No study has reviewed the evidence underlying these inferences, and the functional mechanisms and evolution of kinesis among dinosaurs have remained unclear. We analyzed the relevant musculoskeletal structures in extant diapsids and extinct dinosaurs to evaluate in general the morphological support for inferences of cranial kinesis in dinosaurs. Four criteria (synovial otic joints, synovial basal joints, protractor muscles, and permissive kinematic linkages) were considered necessary but individually insufficient for the inference of kinesis. Assessing these criteria across dinosaurs reveals that synovial otic and basal joints are almost universally present (even in widely acknowledged akinetic taxa), and most taxa retained protractor musculature. However, unlike fully kinetic extant birds and squamates, almost all dinosaurs lacked the kinematic linkages that would have permitted movement (reduced palatal and temporal articulations, additional flexion zones). Thus, synovial basal and otic joints and protractor musculature are diapsid plesiomorphies, and, in the absence of permissive kinematic linkages, most formulations of nonavian dinosaur kinesis are currently problematic. Alternatively, persistent synovial joints may simply be cartilaginous sites that facilitate cranial growth during ontogeny.