Anchiornis huxleyi, nový rod a druh eumaniraptora z Liaoningu (Čína)

Nový rod a druh bazálního ptáka popsali čínští paleontologové spolu s několika svými zahraničními kolegy z lokality Yaolugou ze západní části dinosauřími nálezy proslavené čínské provincie Liaoning. Autoři studie - Xu Xing, Zhao Qi, Mark Norell, Corwin Sullivan, David Hone, Gregory Erickson, Wang XiaoLin, Han FengLu a Guo Yu - však dávají přednost označení "opeřený maniraptorní dinosaurus". Pravdou je, že v dnešní době kladistiky je těžké vztyčit hranici mezi ptáky a ostatními dinosaury, navíc s neuvěřitelnými zmatky kolem definice kladu Avialae. Do této skupiny však Anchiornis huxleyi spadá s jistotou, stejně jako do kladů Coelurosauria a Maniraptora. Jeho rodové jméno znamená "blízký ptákům", druhové pak bylo dinosaurovi uděleno na počest Thomase Henryho Huxleyho, který jako první vyslovil hypotézu, že se ptáci mohli vyvinout z dinosaurů. Holotyp s označením IVPP V14378 tvoří artikulovaná kostra, postrádající bohužel nejdůležitější diagnostický znak (lebku), obratle z přední a střední části krku a zadní části ocasu. Zato ovšem byly zaznamenány slabé otisky peří. Stáří bohužel nelze určit, autoři doslova píší "uncertain Jurassic-Cretaceous age". Je to škoda, mohli jsme tu mít další řešení pro "temporal paradox".

Fotografie holotypu Anchiornis huxleyi gen. et sp. nov. s označením Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) V14378. Měřítko = 3 cm.

Spodní strana korakoidu (krkavčí kosti) vykazuje množství malých jamek - toto je jeden z mála unikátních znaků anchiornise. Ischium neboli kost sedací je extrémně krátké a nedosahuje ani jedné čtvrtiny délky femuru. Typovým exemplářem zřejmě byl subadultní jedinec nebo mladý dospělec. Tato ontogenetická interpretace je podpořena histologickou analýzou kostí. Délka typového jedince anchiornise byla odhadnuta na 34 cm a hmotnost asi na 110 gramů. Délka femuru činí 43,2 mm, délka tibiotarzu 67,8 mm. Levá přední končetina měřila 59,7 mm a pažní kost asi 41,5 mm. Podle autorů je tedy Anchiornis menší než všichni nepatčí dinosauři i někteří bazální ptáci včetně rodu Archaeopteryx. Toto tvrzení je opět poněkud problematické (je třeba takový Scansoriopteryx ptákem nebo ne?). V každém případě by malá velikost anchiornise mohla podporovat hypotézu, podle které byly první ptáci velmi malými živočichy. Obratle ze zadní části krku vykazují centrální pneumatizaci a začínají být heterocelní (= typická stavba ptačích obratlů, přední i zadní plocha částečně konvexní a částečně konkávní). Nejpřednější kaudální obratle jsou značně zkrácené, s centrem dosahujícím pouze 65% délky centra u zadních dorzálních obratlů. Tento znak je charakteristický pro bazální ptáky, dromaeosauridy a troodontidy. Přední kaudální obratle také mají dozadu orientovaný, tyči podobný příčný výběžek obratle, což se podobá bazálním troodontidům. Střední dorzální obratle také mají redukované zygapofýzy (= výběžky vybíhající z obratle v místě, kde srůstá centrum a neurální výběžek). Tato redukce se pro změnu podobá jiným taxonům bazálních ptáků.

Furkula (vidlicovitá kost vzniklá srůstem klíčních kostí) blízce připomíná tutéž kost u archaeopteryga, až na poněkud větší úhel svíraný klíčními kostmi. Lopatka je štíhlá a krátká, její délka činí asi 55% délky pažní kosti. Tento poměr je opět typický pro bazální ptáky, ale i pro bazální dromaeosauridy. Znak, který autoři považují za skutečně unikátní, jsem již zmínil na začátku předchozího odstavce. Proporce humeru se opět podobají deinonychosaurům, kost loketní vykazuje v zadní části zakřivení a je jen o málo silnější než kost vřetenní. Stavba metakarpálu je podobná většině ostatních bazálních ptáků. Článek prstu II-1 je daleko silnější než všechny ostatní články prstů na rukou a tloušťkou se téměř vyrovná kosti loketní. Stejně jako u ptáků je třetí prst silnější než druhý. Distální polovina femuru (= polovina vzdálenější od těla) je silnější než proximální polovina (= polovina blíže tělu), což je znak, který můžeme pozorovat i u bazálního ptáka rodu Sapeornis, sporného eumaniraptora rodu Rahonavis (může se jednat o bazálního dromaeosaurida nebo primitivního ptáka) a bazálního dromaeosaurida rodu Buitreraptor. Součet délek kosti stehenní, kosti holenní (resp. tibiotarzu) a třetího metatarzálu je dvakrát větší než délka trupu. Délka kosti holenní je 1,5x větší než délka femuru, takže je daleko delší než u všech ostatních neptačích teropodů. Zároveň se však proporce nohy odlišují i od bazálních ptáků.

Kresba anchiornisova holotypu. Zkratky: cav, kaudální obratle; cev, cervikální obratle; fu, vidlicová kost; lc, levá krkavčí kost; lf, levá stehenní kost; lh, levá pažní kost; lil, levá kost kyčelní; lis, levá kost sedací; lm, levá ruka; lp, levá noha; lr, levá kost vřetenní; ls, levá lopatka; lt, levá kost holenní; lu, levá kost loketní; rc, pravá krkavčí kost; rh, pravá pažní kost; rf, pravá stehenní kost; rp, pravá noha; rs, pravá lopatka; rt, pravá kost holenní. Měřítko = 3 cm.

Z měkkých tkání se zachovala rohovinová pochva kolem drápů, dochovány jsou rovněž extrémně slabé otisky peří o délce asi 20 mm, jejich detaily ale nejsou pozorovatelné.

Fylogenetická analýza použila sadu dat ze studie o novém bazálním dromaeosauridovi z jižní Afriky Makovicky et al., 2005, a přidala dalších 9 nově popsaných taxonů řazených do kladu Paraves. Do sady dat bylo rovněž přidáno 48 nových znaků, z nichž velké množství se soustředí na modifikace spjaté s letem. Analýza odhalila monofyletický klad Avialae s anchiornisem jako nejbazálnějším zástupcem této skupiny. Tento výsledek není úplně nečekaný, byl bych však daleko víc potěšený, kdyby Xu a kolektiv do analýzy zahrnuli i skansoriopterygidy, kteří rovněž aspirují na pozici nejbazálnějšího zástupce Avialae (a ani alvarezsauridi neřekli poslední slovo). V každém případě objev anchiornise opět o trochu setřel morfologické rozdíly mezi ptáky a neptačími dinosaury. Jako u nejbližšího příbuzného "pravých ptáků" ze skupiny Aves zabírá u anchiornise přední končetina 80% délky zadních končetin. Tento poměr už stačí pro vytvoření dostatečné nosné plochy potřebné k aktivnímu letu. Humerus je stejně silný a dlouhý jako femur, což opět ukazuje na velmi silné přední končetiny, a jen samotná ruka dosahuje 130% délky stehenní kosti. Zápěstí anchiornise je ptákům podobné daleko více než u všech ostatních neptačích teropodů. Oblast zápěstí vykazuje daleko víc znaků, jenž jsou synapomorfiemi kladu Avialae, než synapomorfií kladů Paraves a Aves. Podle autorů to svědčí o velmi rychlé evoluci v této oblasti u báze kladu Avialae. Klíčovým bodem v evoluci ptačího zápěstí byl zřejmě první výskyt půlměsíčitého karpálu, historicky velmi důležité struktury spojující nepatčí dinosaury s ptáky. Půlměsíčitý tvar distálního karpálu I se objevil v teropodí evoluci už poměrně brzy a to zároveň s konkávní styčnou plochou kostí, která mohla usnadňovat odtažení a přitažení ruky. Velký poloměr zakřivení ale ukazuje, že tento pohyb byl zřejmě omezený. U mnoha neptačích maniraptorů je půlměsíčitý karpál zvětšený a pokrývá proximální konce metakarpálů I, II a pravděpodobně i III. Spolu se silně konvexní styčnou plochou kostí to ukazuje na rozsáhlou pohyblivost ruky v radio-ulnární rovině (= rovině, na které leží kost vřetenní a kost loketní). Konvexita styčné plochy mezi kostmi navíc mohla značně usnadňovat odtažení ruky, což koresponduje s pohybem ptačího zápěstí při rozevírání křídla. Předpokládalo se, že velký půlměsíčitý karpál vznikl srůstem distálních karpálů 1 a 2, ale tuto hypotézu nepodpořila žádná přesvědčivá ontogenetická data. Možnost, že půlměsíčitý karpál je zvětšeným distálním karpálem 1 nebo 2 nemůže být vyloučena. Srůst půlměsíčitého karpálu s metakarpály II, III, ale ne I, který pozorujeme u mnoha bazálních ptáků (a zřejmě tomu tak bylo i u anchiornise) koresponduje s embryologickými daty od žijících ptáků, podle nichž metakarpál I nemá fyzický kontakt s půlměsíčitým karpálem. Proximální povrch vyčnívajícího prvního metakarpálu se mohl dotýkat distálního povrchu radiale (jedné z dvou zápěstních kůstek, která u ptáků nesrostla do karpometakarpu), když bylo zápěstí přitaženo a mohl sloužit k "preventivnímu hyper-přitažení" zápěstí. Studie se dále zabývá anchiornisovým karpometakarpem, kostí vzniklou srůstem zápěstních kůstek spolu se třemi kůstkami záprstními (= karpály a metakarpály). Karpometakarpus anchiornise i dalších bazálních ptáků je již relativně podobný ptákům dnešním a byl vysoce specializovaný tak, aby umožňoval složení i mávání křídly.


Zdroje:

Xu et al., 2008
http://www.dinozaury.com/index.php?option=com_content&task=view&id=1133&Itemid=1
http://biology.ic.cz/kurzy/zoologie-obratlovci(poznamky).doc
http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Morfologie9.pdf

Zdroj obrázků:

Xu et al., 2008

Xu X., Zhao, Q,, Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X-L., Han, F-L., & Guo, Y. (2008) A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin

Recent fossil discoveries have substantially reduced the morphological gap between non-avian and avian dinosaurs, yet avians including Archaeopteryx differ from non-avian theropods in their limb proportions. In particular, avians have proportionally longer and more robust forelimbs that are capable of supporting a large aerodynamic surface. Here we report on a new maniraptoran dinosaur, Anchiornis huxleyi gen. et sp. nov., based on a specimen collected from lacustrine deposits of uncertain age in western Liaoning, China. With an estimated mass of 110 grams, Anchiornis is the smallest known non-avian theropod dinosaur. It exhibits some wrist features indicative of high mobility, presaging the wing-folding mechanisms seen in more derived birds and suggesting rapid evolution of the carpus. Otherwise, Anchiornis is intermediate in general morphology between non-avian and avian dinosaurs, particularly with regard to relative forelimb length and thickness, and represents a transitional step toward the avian condition. In contrast with some recent comprehensive phylogenetic analyses, our phylogenetic analysis incorporates subtle morphological variations and recovers a conventional result supporting the monophyly of Avialae.