Duriavenator hesperis

O duriavenatorovi, jak se jmenuje nový rod, do kterého byl přeřazen druh "Megalosaurus" hesperis, jsem na blogu psal již 20. listopadu (zde). Původní článek čerpal pouze z abstraktu, zanedlouho po jeho napsání jsem ale obdržel i kompletní studii. Slíbil jsem tedy původní článek rozšířit - to bylo 24. listopadu. Až do dnešního dne jsem k tomu ale neměl čas a proto jsem se rozhodl, že vzhledem k takovému odstupu bude lepší napsat nový článek.

Úvod studie charakterizuje klad Tetanurae, různorodou skupinu teropodů, do které spadají i všichni moderní ptáci nebo známý Tyrannosaurus rex. Počátky této skupiny je nutno hledat zřejmě v období střední jury; a svou dominanci mezi suchozemskými predátory si tetanury udržely až do svrchní křídy. Naneštěstí nejsou fosilie střednojurských teropodů příliš hojné. I jejich ekologie a evoluční historie je téměř neznámá. Pozůstatky teropodů datované do střední jury byly nalezeny v Argentině (Bonaparte, 1986; Rauhut, 2005), Číně (Dong & Tang, 1985; He, 1984; Gao, 1993; Dong et al., 1983; Zhao & Currie, 1993) a Evropě. Většina exemplářů z Evropy byla nalezena na území Velké Británie, ale kvůli taxonomickým problémům nebyly zahrnovány do studií pojednávajících o dinosauří evoluci a paleobiologii obecně. V současné době většina autorů souhlasí, že revize britských jurských teropodů je zpožděna a měla zde být už před delší dobou. Přitom tyto nálezy zahrnují i potenciální nejstarší tetanury vůbec, druhy Magnosaurus nethercombensis a "Megalosaurus" hesperis. Tyto dinosauři žili v období bajocu (tedy zhruba před 172 - 168 miliony let) Přestože byly hlášeny i nálezy ještě starších tetanur, ve všech případech se následně ukázalo, že šlo o jiné teropody nebo dokonce ne-teropodní taxony (viz studie Rauhut & Hungerbühler, 2000; Witmer, 2002; Clark et al., 2004; Nesbitt, 2007; Nesbitt et al., 2007). Je ovšem možné, že nalezeny budou ještě starší pozůstatky tetanur - pokud spodnojurský rod Berberosaurus náleží k sesterskému taxonu kladu Tetanurae; čili Ceratosauria. Paleontologové se na přesnějším datu vzniku kladu Tetanurae neshodnou. Přitom je zjištění této evoluční události zásadní pro porozumění původu ptáků a otázku evoluční dynamiky teropodů. Proto Roger Benson ve své studii pojímá svůj úkol - detailní popis možných tetanuřích znaků a jejich srovnání s dalšími taxony umožňující fylogenetickou analýzu - velmi zodpovědně.

Nekompletní teropodí lebka z formace Inferior Oolite, datované do období bajocu, byla popsána Owenem roku 1883 jako Megalosaurus bucklandi (podle absence obvyklého sic soudím, že "Meglosaurus" ve studii byl překlep), což je široce užívané objektivní mladší synonymum M. bucklandii. Podle Walkera (1964) se tento materiál odlišuje od M. bucklandii nižším počtem maxillárních zubů. Na základě této diagnózy přesunul roku 1974 Waldman lebku pod nově vytvořený druh M. hesperis. Přestože někteří paleontologové v nedávné době vyjádřili pochybnosti o řazení materiálu k rodu Megalosaurus, chyběla jim studie obsahující detailní srovnání a rozeznané autapomorfie, které by podpořily validitu druhu "M." hesperis. Bensonova studie ale nabídla jak diagnózu založenou na autapomorfiích, tak srovnání s dalšími taxony bazálních tetanur a navíc vytvořila nové rodové jméno. Duriavenator, jak nyní bude materiál z Inferior Oolite nazýván, byl zařazen do kladu Megalosauridae. Obsahuje typový a zároveň jediný druh, D. hesperis Waldman, 1974. Etymologie nového jména staví na latinských slovech "Duria" (jméno pro Dorset) a "venator", znamenající "lovec". Holotyp nového rodu (samozřejmě stále mluvíme o Owenově lebce) má označení NHM R332 a sestává z premaxillae (obou mezičelistí), pravé maxilly (horní čelisti), kosti radličné, obou kostí zubních, pravého surangularu (dermální kost na spodní čelisti), neidentifikovatelných fragmentů a zubů. Materiál byl nalezen na lokalitě Greenhill v jihoanglickém hrabství Dorset, pochází z pozdního bajocu.

Předchozí diagnóza, provedená Waldmanem roku 1974, se zmiňuje o velkém megalosauridovi s patnácti až osmnácti maxillárními zuby a sedmnácti nebo osmnácti zuby uchycenými v kosti zubní. Zakřivená měla být pouze vrchní část zubů v kosti zubní. Revidovaná diagnóza rovněž řadí teropoda mezi megalosauridy a zmiňuje autapomorfie na maxille a premaxille. Podrobný popis materiálu uvádí, že se zachovala pouze přední část levé mezičelisti a zadní část pravé mezičelisti. Přestože určit přesný počet premaxillárních zubů jen na základě komentářů minulých autorů (Owena, Walkera a Waldmana) je téměř nemožné, pokud Duriavenator skutečně měl pět premaxillárních zubů, jednalo by se o unikát mezi spinosauroidy. Dubreuillosaurus spolu s rodem Eustreptospondylus disponují čtyřmi mezičelistními zuby, zatímco spinosauridi jako Baryonyx nebo Suchomimus jich mají šest nebo sedm a Torvosaurus tři. Přední povrch premaxilly je nakloněn posterodorzálně v úhlu zhruba 50 stupňů k zadnímu okraji, což se shoduje s úhlem zaznamenaným u rodu Torvosaurus, ale je to více než u eustreptospondyla (okolo 40 stupňů) a dubreuillosaura (okolo 45 stupňů). Přední výběžek horní čelisti je zhruba stejně dlouhý v anteroposteriálním (předo-zadním) směru, jako je vysoký dorzoventrálně (hřbeto-břišně; jde o určení osy v anatomii). To je srovnatelné s různými skupinami teropodů - ne-tetanurními, karcharodontosauridy nebo sinraptoridy.

Celkově lze říct, že materiál duriavenatora vykazuje několik anatomických a morfologických rozdílů od kosti zubní, která byla ustanovena lektotypem rodu Megalosaurus. Kost zubní má zvětšenou třetí zubní jamku, která má navíc téměř kruhovitý tvar. Zuby usazené v kosti zubní jsou téměř válcovitého tvaru a jsou nakloněny dopředu; interdentální pláty jsou nízké. Přední Meckelův foramen (= otvor na vnitřním povrchu dolní čelisti) se nalézá téměř přesně před zadním Meckelovým foramenem. Z hlediska morfologie zubních kostí lze duriavenatora srovnávat pouze s další bazální tetanurou, rodem Magnosaurus, jehož fosilie byly rovněž nalezeny v Dorsetu a který je ještě o něco starší (raný bajoc namísto svrchního). Materiál magnosaura (OUMNH J.12143) je ale naneštěstí tvořen pouze kostmi zubními a několika postkraniálními elementy. Mezi oběma dinosaury lze ale zaznamenat i rozdíly, které dále vypovídají pro validitu duriavenatora: u magnosaura je předek kosti zubní z bočního pohledu více masivní; laterální podélná rýha je méně hluboká. Podle stupně osifikace lze rovněž usoudit, že živočich, kterému patřily kosti označené jako OUMNH J.12143, byl blízko dospělosti. To v kombinaci s relativně malou odhadovanou délkou zadní končetiny (1315 mm podle nepublikovaného srovnání s piatnitzkysaurem, které provedl rovněž Roger Benson) znamená, že se jednalo o malého živočicha. Oproti tomu dochované kraniální kosti duriavenatora ukazují na podstatně většího predátora, jehož velikost byla srovnatelná s velkými teropody, jako byl např. Megalosaurus. Není zde navíc žádný doklad o tom, že by duriavenatorovy pozůstatky patřily adultnímu zvířeti.

Detailní průzkum dokázal, že materiál NHM R332 vykazuje znaky typické pro tetanury. Maxillární "okno" je přítomné, ale stala se z něj pouhá prohloubenina, nepronikající na druhou stranu kosti. Jde zřejmě o synapomorfii spinosauroidů (Benson 2008a; nepublikovaná data). I další znaky dolní čelisti lze charakterizovat jako synapomorfie; buď tetanur jako celku, nebo kladu Spinosauridae + Megalosauridae (druhý případ s eopět zakládá na nepublikovaných datech Bensona z roku 2008). Taxon Duriavenator byl zahrnut do fylogenetické analýzy prováděné Holtzem roku 2000 (tedy ještě jako "Megalosaurus" hesperis), tehdy ovšem kvůli malému množství dostupných dat nebyla fylogenetická pozice tohoto taxonu přesně určena. produktem analýzy bylo 220 výsledných kladogramů a v nich se Duriavenator jevil jako sesterský taxon k několika různým kladům bazálních tetanur. Přestože v minulosti byli jako "megalosauři" nebo dokonce přímo pod rod Megalosaurus řazeni různí teropodi, nebyly nikdy předloženy potenciální synapomorfie, které by tuto klasifikaci potvrdily. Většina z těchto taxonů nikdy nebyla zahrnuta do fylogenetické analýzy. Proto by mohla být velmi slibná analýza bazálních teropodů (zahrnující i většinu evropských střednojurských zástupců této skupiny), kterou Benson připravuje pro publikaci.


Zdroj (včetně obrázku):

Benson, 2008