Tento blog byl, přestože jsem tento stav nikdy oficiálně neoznámil, již velmi dlouho neaktivní - poslední článek se zde objevil 28. února minulého roku, a neinformoval tak o mnoha novinkách z paleontologie obratlovců, které se za rok 2009 objevily.
Právě to je ovšem úkol nového blogu, opět jedoucího na platformě Blogger. Změna se netýká pouze názvu (který je teď taxonomicky malinko obsažnější) a designu, ale, doufám, i kvality článků:
http://pan-aves.blogspot.com
Nový blog také používá některé experimentální funkce platformy Blogger in Draft, díky čemuž se podstatně zjendodušil systém komentování (formulář pro vložení komentáře se nyní nachází přímo pod článkem) a čtenáři mohou hodnotit kvalitu článků.
Na Ornithodira Blog se už nebudou dále objevovat nové články, ale přesto může být nadále užitečný: obsahuje velké množství informací o jednotlivých pterosauřích a dinosauřích taxonech, a také mnoho studií a abstraktů, které se za rok 2008 objevily. Proto jej ponechám ve stavu, v jakém se nacházel od 28. února, s možností prohlížet si starší články. Umístil jsem rovněž odkaz sem na novou verzi blogu (viz zápatí).
ledna 02, 2010
února 28, 2009
Více informací o rodu Shidaisaurus
O rodu Shidaisaurus jsem na blog napsal přede dvěma dny. Informace jsem tehdy čerpal z jediného zdroje - blogu Theropoda. Stačilo ovšem počkat několik dní a již se objevily i detailnější informace včetně abstraktu.
Začněme právě s abstraktem. Ten říká, že nový teropodní dinosaurus Shidaisaurus jinae byl popsán na základě nekompletní kostry, nalezené blízko báze Upper Lufeng Formation v Yunnanu (Čína). Tato formace je datována do rané střední jury. Ze střední jury Yunnanu je Shidaisaurus vůbec prvním známým teropodem. Od ostatních jurských teropodů lze nový rod a druh rozlišit na základě několika autapomorfických znaků mozkovny, čepovce (druhého krčního obratle) a pánevního pletence. Absence jakýchkoli pleurocélů (čili pneumatizovaných otvorů) v čepovci nebo obratlech z přdní části dorzální série svědčí o tom, že je nový teropod z Lufengu relativně primitivní a více plesiomorfický než většina čínských teropodů ze střední nebo svrchní jury. Většina čínských teropodních taxonů pocházejících z jury však nebyla uspokojivě popsána, takže se autoři zmiňují o potřebě dalších, více detailních studií pro určení fylogenetické pozice druhu Shidaisaurus jinae. Tolik abstrakt. Matt Martyniuk na svém blogu dále píše o výsledcích jakési analýzy. Zde mi není zcela jasné, jestli má na mysli tu Cauovu (je to možné, protože na jeho blog Theropoda odkazuje), anebo jinou analýzu, provedenou autory studie. Podel Martyniuka je Shidaisaurus blízce příbuzný rodu Monolophosaurus. V Cauově kladogramu je nicméně Shidaisaurus v rámci nepojmenovaného kladu sesterským taxonem kladu Allosauroidea a rodu Neovenator, zatímco Monolophosaurus stojí mimo tento klad. Martyniuk dále mluví o podobnosti s "možným raným celurosaurem" rodu Gasosaurus (který však v Cauově analýze vyšel jako nejbazálnější tetanura vůbec, zcela mimo Neotetanurae), a zmiňuje i podobnost se sinraptoridy. Na základě Martyniukova textu mi ale stále není jasné, jestli má k dispozici studii s analýzou nebo špatně interpretuje výsledky analýzy Cauovy. Problém ale řeší Bill Parker na blogu Chinleana. Ten doslova píše: "autoři tvrdí, že (Shidaisaurus) je více plesiomorfický než Sinraptor, Yangchuanosaurus a "Szechuanosaurus", přestože v tomto okamžiku nebyli schopní podložit toto tvrzení analýzou." Z toho tedy vyplývá, že v samotné studii žádná analýza provedena nebyla. Andrea Cau se svou analýzou potvrdil tvrzení autorů jen částečně. V jeho podání je sice Shidaisaurus skutečně primitivnější než Sinraptor, je ale pokročilejší než "Szechuanosaurus" a Yangchuanosaurus do jeho analýzy zahrnut nebyl.
DinoData, která tvrdošíjně komolí novému teropodovi druhové jméno, uvádí ještě několik dalších částí studie. Dozvídáme se o etymologii: rodové jméno je odvozeno z druhého slova v sousloví "Jin-Shidai", což je název společnosti, která u fosilní lokality vlastní "Jurassic World". Čínské "shidai" reprezentuje čas, věk, éru nebo epochu. Druhové jméno je pro změnu odvozeno z prvního slova v názvu již zmíněné společnosti. Slovo "jin" znamená kovové zlato a podle autorů se užívá v názvu různých společností poměrně často. V přetištěné části "Horizon and Locality" se dozvídáme větší podrobnosti o místě nálezu: A´na, vesnice Laochangjing, okres Chuanjie, Lufeng. Shidaisaurus byl teropodem "střední až velké" velikosti. Autapomorfie, které jej odlišují od ostatních tetanur jsou následující: supraokcipitál se nepodílí na velkém týlním otvoru, protože je od něj oddělen exokcipitály; parokcipitální výběžek je lehce otočený dolů (odhadem asi 110 stupňů od vertikální osy); čepovec má velké, ostře zahrocené epipofýzy (epipofýza = posterodorzálně [dozadu a nahoru] směřující výběžek na zadních výběžcích kloubících neurální oblouku u krčních obratlů dinosaurů) a tenkou destičku mezi epipofýzou a neurálním trnem, která je širší než u jiných teropodů (pokud je u nich vůbec přítomná); délka kosti stydké od anteroventrálního k dorzoposteriornmu rohu je téměř stejně velká jako výška lopaty kyčelní kosti; absence spodního "výřezu" distálně od vyvýšené oblasti na kosti sedací (čili "obturator process" - nejsem si jistý, zda existuje český ekvivalent); relativně dlouhá kost sedací (více než 96% délky kosti stydké).
Zdroje:
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=10005&Itemid=67
http://chinleana.blogspot.com/2009/02/new-early-middle-jurassic-tetanuran.html
http://dinogoss.blogspot.com/2009/02/dawn-of-carnosaurs-shidaisaurus.html
Abstrakt studie:
Wu, X., Currie, P.J., Dong, X., Pan, S., and T. Wang. 2009. A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China. Acta Geologica Sinica 83:9-24.
A new theropod dinosaur, Shidaisaurus jinae gen. et sp. nov., has been described on the basis of an incomplete skeleton. The specimen was found near the base of the Upper Lufeng Formation (early Middle Jurassic) in Yunnan, China. It is the first theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Yunnan. Shidaisaurus jinae is distinguishable from other Jurassic theropods by certain features from the braincase, axis, and pelvic girdle. The absence of any pleurocoels in the axis or in any anterior dorsal vertebrae suggests that the new Lufeng theropod is relatively primitive and more plesiomorphic than most of the Middle to Late Jurassic theropods from China. Most Chinese taxa of Jurassic theropod dinosaurs have not been well described; a further detailed study will be necessary for us to determine their phylogenetic relationships with Shidaisaurus jinae.
Začněme právě s abstraktem. Ten říká, že nový teropodní dinosaurus Shidaisaurus jinae byl popsán na základě nekompletní kostry, nalezené blízko báze Upper Lufeng Formation v Yunnanu (Čína). Tato formace je datována do rané střední jury. Ze střední jury Yunnanu je Shidaisaurus vůbec prvním známým teropodem. Od ostatních jurských teropodů lze nový rod a druh rozlišit na základě několika autapomorfických znaků mozkovny, čepovce (druhého krčního obratle) a pánevního pletence. Absence jakýchkoli pleurocélů (čili pneumatizovaných otvorů) v čepovci nebo obratlech z přdní části dorzální série svědčí o tom, že je nový teropod z Lufengu relativně primitivní a více plesiomorfický než většina čínských teropodů ze střední nebo svrchní jury. Většina čínských teropodních taxonů pocházejících z jury však nebyla uspokojivě popsána, takže se autoři zmiňují o potřebě dalších, více detailních studií pro určení fylogenetické pozice druhu Shidaisaurus jinae. Tolik abstrakt. Matt Martyniuk na svém blogu dále píše o výsledcích jakési analýzy. Zde mi není zcela jasné, jestli má na mysli tu Cauovu (je to možné, protože na jeho blog Theropoda odkazuje), anebo jinou analýzu, provedenou autory studie. Podel Martyniuka je Shidaisaurus blízce příbuzný rodu Monolophosaurus. V Cauově kladogramu je nicméně Shidaisaurus v rámci nepojmenovaného kladu sesterským taxonem kladu Allosauroidea a rodu Neovenator, zatímco Monolophosaurus stojí mimo tento klad. Martyniuk dále mluví o podobnosti s "možným raným celurosaurem" rodu Gasosaurus (který však v Cauově analýze vyšel jako nejbazálnější tetanura vůbec, zcela mimo Neotetanurae), a zmiňuje i podobnost se sinraptoridy. Na základě Martyniukova textu mi ale stále není jasné, jestli má k dispozici studii s analýzou nebo špatně interpretuje výsledky analýzy Cauovy. Problém ale řeší Bill Parker na blogu Chinleana. Ten doslova píše: "autoři tvrdí, že (Shidaisaurus) je více plesiomorfický než Sinraptor, Yangchuanosaurus a "Szechuanosaurus", přestože v tomto okamžiku nebyli schopní podložit toto tvrzení analýzou." Z toho tedy vyplývá, že v samotné studii žádná analýza provedena nebyla. Andrea Cau se svou analýzou potvrdil tvrzení autorů jen částečně. V jeho podání je sice Shidaisaurus skutečně primitivnější než Sinraptor, je ale pokročilejší než "Szechuanosaurus" a Yangchuanosaurus do jeho analýzy zahrnut nebyl.
DinoData, která tvrdošíjně komolí novému teropodovi druhové jméno, uvádí ještě několik dalších částí studie. Dozvídáme se o etymologii: rodové jméno je odvozeno z druhého slova v sousloví "Jin-Shidai", což je název společnosti, která u fosilní lokality vlastní "Jurassic World". Čínské "shidai" reprezentuje čas, věk, éru nebo epochu. Druhové jméno je pro změnu odvozeno z prvního slova v názvu již zmíněné společnosti. Slovo "jin" znamená kovové zlato a podle autorů se užívá v názvu různých společností poměrně často. V přetištěné části "Horizon and Locality" se dozvídáme větší podrobnosti o místě nálezu: A´na, vesnice Laochangjing, okres Chuanjie, Lufeng. Shidaisaurus byl teropodem "střední až velké" velikosti. Autapomorfie, které jej odlišují od ostatních tetanur jsou následující: supraokcipitál se nepodílí na velkém týlním otvoru, protože je od něj oddělen exokcipitály; parokcipitální výběžek je lehce otočený dolů (odhadem asi 110 stupňů od vertikální osy); čepovec má velké, ostře zahrocené epipofýzy (epipofýza = posterodorzálně [dozadu a nahoru] směřující výběžek na zadních výběžcích kloubících neurální oblouku u krčních obratlů dinosaurů) a tenkou destičku mezi epipofýzou a neurálním trnem, která je širší než u jiných teropodů (pokud je u nich vůbec přítomná); délka kosti stydké od anteroventrálního k dorzoposteriornmu rohu je téměř stejně velká jako výška lopaty kyčelní kosti; absence spodního "výřezu" distálně od vyvýšené oblasti na kosti sedací (čili "obturator process" - nejsem si jistý, zda existuje český ekvivalent); relativně dlouhá kost sedací (více než 96% délky kosti stydké).
Zdroje:
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=10005&Itemid=67
http://chinleana.blogspot.com/2009/02/new-early-middle-jurassic-tetanuran.html
http://dinogoss.blogspot.com/2009/02/dawn-of-carnosaurs-shidaisaurus.html
Abstrakt studie:
Wu, X., Currie, P.J., Dong, X., Pan, S., and T. Wang. 2009. A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China. Acta Geologica Sinica 83:9-24.
A new theropod dinosaur, Shidaisaurus jinae gen. et sp. nov., has been described on the basis of an incomplete skeleton. The specimen was found near the base of the Upper Lufeng Formation (early Middle Jurassic) in Yunnan, China. It is the first theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Yunnan. Shidaisaurus jinae is distinguishable from other Jurassic theropods by certain features from the braincase, axis, and pelvic girdle. The absence of any pleurocoels in the axis or in any anterior dorsal vertebrae suggests that the new Lufeng theropod is relatively primitive and more plesiomorphic than most of the Middle to Late Jurassic theropods from China. Most Chinese taxa of Jurassic theropod dinosaurs have not been well described; a further detailed study will be necessary for us to determine their phylogenetic relationships with Shidaisaurus jinae.
února 27, 2009
Velmi krátce o dvou nových studiích
Nové studie, ze kterých bohužel není k dispozici více než jen citace:
Hutchinson, J.R., Miller, C., Fritsch, G., and Hildebrandt, T. 2008. The anatomical foundation for multidisciplinary studies of animal limb function: examples from dinosaur and elephant limb imaging studies; pp. 23-38 in Endo, H. and Frey, R. (eds.), Anatomical Imaging: Towards a New Morphology. Springer Verlag, Tokyo.
Witmer, L.M., Ridgely, R.C., Dufeau, D.L., and Semones, M.C. 2008. Using CR to peer into the past: 3D visualization of the brain and ear regions of birds, crocodiles, and nonavian dinosaurs; pp. 67-88 in Endo, H. and Frey, R. (eds.), Anatomical Imaging: Towards a New Morphology. Springer Verlag, Tokyo.
Obzvláště zajímavá by mohla být druhá ze zmíněných studií, která se týká podobného tématu, jako nedávná studie Walshova. Witmer s ní navazuje na sérii studií, kde užíval CT sken pro výzkum endokraniální anatomie dinosaurů.
Hutchinson, J.R., Miller, C., Fritsch, G., and Hildebrandt, T. 2008. The anatomical foundation for multidisciplinary studies of animal limb function: examples from dinosaur and elephant limb imaging studies; pp. 23-38 in Endo, H. and Frey, R. (eds.), Anatomical Imaging: Towards a New Morphology. Springer Verlag, Tokyo.
Witmer, L.M., Ridgely, R.C., Dufeau, D.L., and Semones, M.C. 2008. Using CR to peer into the past: 3D visualization of the brain and ear regions of birds, crocodiles, and nonavian dinosaurs; pp. 67-88 in Endo, H. and Frey, R. (eds.), Anatomical Imaging: Towards a New Morphology. Springer Verlag, Tokyo.
Obzvláště zajímavá by mohla být druhá ze zmíněných studií, která se týká podobného tématu, jako nedávná studie Walshova. Witmer s ní navazuje na sérii studií, kde užíval CT sken pro výzkum endokraniální anatomie dinosaurů.
února 26, 2009
Shidaisaurus jinae, nový rod a druh teropoda z čínské střední jury
Další z mnoha nových studií. V okamžik, kdy začínám psát tento článek, se ještě na internetu neobjevil anglický abstrakt a já tedy veškeré údaje čerpám z vynikajícího a pohotového článku z blogu Theropoda, jehož autorem je Andrea Cau. Automatický překlad z italštiny snad nenadělal příliš škod, v každém případě se vyplatí počkat na studii.
Nový rod a druh bazální tetanury, Shidaisaurus jinae, byl nově popsán ve studii Wu, Currie, Dong, Pan & Wang, 2009 ze svrchní části Lufeng Formation (raná střední jura) v Číně. Stáří nálezu dokládá jeho význam: právě přelom spodní a střední jury je jedním z nejvíce záhadných a nejméně známých obdobích teropodí historie. Právě zde zřejmě došlo k rozštěpění na linie Ceratosauria a Tetanurae. Shidaisaurus je znám z fragmentárního, ale artikulovaného exempláře (spojení kostí tedy nebylo poškozeno). Kost kyčelní a kost stydká jsou 60 - 63 cm dlouhé, což při srovnání s ostatními podobnými teropody dává odhadovanou celkovou délku těla zhruba 6 m. Nekompletní osifikace křížové kosti ale naznačuje, že zvíře nebylo v době smrti ještě plně dospělé. Holotyp sestává z jak okcipitální (= zadní, týlní), tak kaudální části lebeční klenby, páteře kompletní až na první tři kaudální obratle a téměř kompletní pánve. Cau zmiňuje, že mnoho regionů cervikální páteře je překryto ostatky jakéhosi sauropoda. Vzhledem k tomu, že kostra teropoda je artikulovaná, bylo by podle něj zajímavé prozkoumat tafonomii tohoto spojení (zemřel snad dravec se svou kořistí?). Současná přítomnost pozůstatků lebky, pánve a páteře je velmi důležitá, protože dovoluje srovnat materiál s jinými fragmentárními teropody ze stejného geologického stupně. Shidaisaurus vykazuje pozoruhodnou kombinaci primitivních znaků (soustřeďujících se hlavně na sedací kosti a obratlech) a znaků odvozených - ty jsou patrné především na lebce, která připomíná allosauroidy. Autoři studie se zaměřili na popis podobností a odlišností od dalších čínských teropodů ze střední jury, tedy od rodů Xuanhanosaurus, Gasosaurus, "Szechuanosaurus" zigongensis, Chuandongocoelurus, Monolophosaurus a sinraptoridů. Nenavrhují ale žádné přesnější zařazení. Potvrzení či vyvrácení příbuznosti rodu Shidaisaurus a kladu Tetanurae nechávají budoucím studiím. Popis je naštěstí dost podrobný na to, aby šlo fylogenezi otestovat. A zde nastává prostor pro samotného Caua.
Fylogeneze karnosaurů; autorem je Andrea Cau, který se rozhodl zahrnout data z nové studie (publikované v žurnálu Acta Geologica Sinica) do fylogenetické analýzy.
Vzhledem ke své klíčové stratigrafické pozici a unikátní kombinaci znaků je nový teropod velmi užitečný pro lepší pochopení vztahů mezi bazálními tetanurami. Autor proto umístil rod Shidaisaurus do datové mega-matice kódované pro asi 125 znaků. Předběžná analýza umístila rod Shidaisaurus do kladu Carnosauria, ale mimo klad Allosauroidea. Shidaisaurus z analýzy vyšel jako odovzenější než nejbazálnější zástupce Carnosauria, Monolophosaurus. Výsledkem je "unresolved" trichotomie s rodem Neovenator a kladem Allosauroidea, mimo níž stojí Monolophosaurus. Andrea Cau dále poznamenává, že nejnovější analýzy vzešlé z nových dat již nepodporují hypotézu o neovenatorově pozici v rámci Carcharodontosauridae a mezi tyto analýzy zařadil i nedávnou monografii o neovenatorovi (už dlouho rozpracovaná na blogu, publikována zde bude snad do konce týdne). Výsledky podle Caua celkově naznačují, že už v rané fázi střední jury existovaly nejméně čtyři plně rozlišené vývojové linie karnosaurů.
Zdroj (včetně obrázků):
http://theropoda.blogspot.com/2009/02/shidaisaurus-jinae-wu-et-al-2009-e.html
Citace:
Wu X., Currie P.J., Dong Z., Pan S. & Wang T., 2009 - A New Theropod Dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China. Acta Geologica Sinica 83: 9-24.
Nový rod a druh bazální tetanury, Shidaisaurus jinae, byl nově popsán ve studii Wu, Currie, Dong, Pan & Wang, 2009 ze svrchní části Lufeng Formation (raná střední jura) v Číně. Stáří nálezu dokládá jeho význam: právě přelom spodní a střední jury je jedním z nejvíce záhadných a nejméně známých obdobích teropodí historie. Právě zde zřejmě došlo k rozštěpění na linie Ceratosauria a Tetanurae. Shidaisaurus je znám z fragmentárního, ale artikulovaného exempláře (spojení kostí tedy nebylo poškozeno). Kost kyčelní a kost stydká jsou 60 - 63 cm dlouhé, což při srovnání s ostatními podobnými teropody dává odhadovanou celkovou délku těla zhruba 6 m. Nekompletní osifikace křížové kosti ale naznačuje, že zvíře nebylo v době smrti ještě plně dospělé. Holotyp sestává z jak okcipitální (= zadní, týlní), tak kaudální části lebeční klenby, páteře kompletní až na první tři kaudální obratle a téměř kompletní pánve. Cau zmiňuje, že mnoho regionů cervikální páteře je překryto ostatky jakéhosi sauropoda. Vzhledem k tomu, že kostra teropoda je artikulovaná, bylo by podle něj zajímavé prozkoumat tafonomii tohoto spojení (zemřel snad dravec se svou kořistí?). Současná přítomnost pozůstatků lebky, pánve a páteře je velmi důležitá, protože dovoluje srovnat materiál s jinými fragmentárními teropody ze stejného geologického stupně. Shidaisaurus vykazuje pozoruhodnou kombinaci primitivních znaků (soustřeďujících se hlavně na sedací kosti a obratlech) a znaků odvozených - ty jsou patrné především na lebce, která připomíná allosauroidy. Autoři studie se zaměřili na popis podobností a odlišností od dalších čínských teropodů ze střední jury, tedy od rodů Xuanhanosaurus, Gasosaurus, "Szechuanosaurus" zigongensis, Chuandongocoelurus, Monolophosaurus a sinraptoridů. Nenavrhují ale žádné přesnější zařazení. Potvrzení či vyvrácení příbuznosti rodu Shidaisaurus a kladu Tetanurae nechávají budoucím studiím. Popis je naštěstí dost podrobný na to, aby šlo fylogenezi otestovat. A zde nastává prostor pro samotného Caua.
Fylogeneze karnosaurů; autorem je Andrea Cau, který se rozhodl zahrnout data z nové studie (publikované v žurnálu Acta Geologica Sinica) do fylogenetické analýzy.Vzhledem ke své klíčové stratigrafické pozici a unikátní kombinaci znaků je nový teropod velmi užitečný pro lepší pochopení vztahů mezi bazálními tetanurami. Autor proto umístil rod Shidaisaurus do datové mega-matice kódované pro asi 125 znaků. Předběžná analýza umístila rod Shidaisaurus do kladu Carnosauria, ale mimo klad Allosauroidea. Shidaisaurus z analýzy vyšel jako odovzenější než nejbazálnější zástupce Carnosauria, Monolophosaurus. Výsledkem je "unresolved" trichotomie s rodem Neovenator a kladem Allosauroidea, mimo níž stojí Monolophosaurus. Andrea Cau dále poznamenává, že nejnovější analýzy vzešlé z nových dat již nepodporují hypotézu o neovenatorově pozici v rámci Carcharodontosauridae a mezi tyto analýzy zařadil i nedávnou monografii o neovenatorovi (už dlouho rozpracovaná na blogu, publikována zde bude snad do konce týdne). Výsledky podle Caua celkově naznačují, že už v rané fázi střední jury existovaly nejméně čtyři plně rozlišené vývojové linie karnosaurů.
Zdroj (včetně obrázků):
http://theropoda.blogspot.com/2009/02/shidaisaurus-jinae-wu-et-al-2009-e.html
Citace:
Wu X., Currie P.J., Dong Z., Pan S. & Wang T., 2009 - A New Theropod Dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China. Acta Geologica Sinica 83: 9-24.
Miragaia longicollum, "sauropody imitující" stegosaurid z Portugalska
Stegosauria je klad ptakopánvých dinosaurů charakterizovaných sadou postkraniálních osteodermů. Stegosauři se výrazně prosadili v terestriálních ekosystémech svrchní jury a zástupci tohoto kladu byli ve faunách tohoto stáří hojně rozšířeni, a to v Evropě, Severní Americe, Africe i Asii. Stegosauria tvoří spolu se svým sesterským taxonem Ankylosauria klad "obrněných dinosaurů" zvaný Thyreophora, kam kromě obou výše zmíněných hlavních kladů (tvořících Eurypoda) patří i několik bazálních zástupců, jakými byli spodnojurští Scutellosaurus a Scelidosaurus. Nedávné kladistické analýzy ukazují, že Thyreophora je jedním z nejvíce bazálních sub-kladů ptakopánvých dinosaurů. Autoři - Octávio Mateus, Susannah Maidment a Nicolai Christiansen - připomínají, že prvním popsaným stegosaurem byl Dacentrurus armatus, pojmenovaný roku 1875 (tedy ještě před Marshovým stegosaurem, který dal skupině jméno). V následujících 125 letech byl holotyp dacentrura bezkonkurenčně nejkompletnější stegosauří kostrou známou z území Evropy. Nový nález, který ve studii vědci popisují, je však v kompletnosti s dacentrurem srovnatelný, oproti němu ale disponuje i množstvím nových a dosud neznámých elementů, včetně kraniálního materiálu, dorzálních plátů a téměř kompletního krku.
Stegosauři bývají tradičně rekosntruováni jako živočichové spásající nízkou vegetaci, a to kvůli svým malým hlavám, krátkým krkům a krátkým předním končetinám (na tomto místě jsou zmíněny studie Weishampel, 1984; Barrett & Willis, 2001; Galton & Upchurch, 2004; Fastovsky & Weishampel, 2005; Parrish 2006). Nový stegosaur ze svrchní jury Portugalska však tento tradiční pohled mění. Miragaia longicollum gen. et sp. nov. disponuje nejméně 17 cervikálními (krčními obratly), což je o 8 obratlů více, než mají bazální ptakopánví (např. rod Scutellosaurus) a dokonce ještě více, než má většina sauropodů - dinosaurů proslavených svými dlouhými krky. Nový objev naznačuje dosud nepředpokládaný stupeň morfologické a ekologické diverzity v rámci kladu Stegosauria. Miragaia longicollum je autory řazena do systému následovně: Dinosauria, Ornithischia, Stegosauria, Stegosauridae, Dacentrurinae. Poslední z těchto jmen bylo nově definováno ve stejné studii. Definice jména zní "všichni stegosauři blíže příbuzní Dacentrurus armatus (Owen, 1875) než Stegosaurus armatus Marsh 1877 - "All stegosaurs more closely related to D. armatus (Owen 1875) than Stegosaurus armatus (Marsh 1877)." Mezi jednoznačné synapomorfie nového kladu patří krční žebra srostlá s parapofýzami (místy kloubení žebra k intercentru) a diapofýzami (místy kloubení žeber s příčnými výběžky neurálních oblouků) krčních obratlů; délka center hřbetních obratlů větší, než je jejich šířka; rohu podobný výběžek na kosti loketní; a přední konec předního výběžku kosti stydké rozšířený směrem nahoru (dorzálně).
(a) Rekonstrukce kostry druhu Miragaia longicollum založená na typovém exempláři ML433 s výjimkou kosti kyčelní a kosti stydké (šedá barva), jejichž rekonstrukce je založena na dodatečném exempláři ML433-A. (b) Fylogeneze a chronostratigrafie kladu Setgosauria. U fylogramu byly použity následující zkratky pro geologická období: Aal = aalen; Alb = alb; Apt = aptian; Baj = bajok; Brm = barrem; Bth = bathon; Ber = berrias; Clv = kallov; Cmp = kampán; Cen = cenomann; Con = koniak; Hau = hauteriv; Het = hettang; Kim = kimmeridž; Maa = maastricht; Oxf = oxford; Plb = pliensbach; Sin = sinemur; Tth = tithon; Toa = toarc; Tur = turon; Vlg = Valangin. E = spodní; M = střední; L = svrchní. Klady: 1 = Thyreophora; 2 = Eurypoda; 3 = Stegosauria; 4 = Stegosauridae; 5 = Dacentrurinae, nový klad; 6 = Ankylosauria. (c) Lebka při pohledu (i) zeshora a (ii) zezdola. (d) Šestnáctý cervikální obratel M. longicollum ML433 při pohledu (i) z pravé strany a (ii) zezadu. an = angulár; max = maxilla; na = kost nosní; pm = mezičelist; po = postorbitál. Měřítko odpovídá 10 cm u lebky a obratlů a 1 m u skeletální rekosntrukce.
Pokud jde o jméno nového objevu, "Miragaia" odkazuje na lokalitu a geologickou jednotku stejného jména, a "longicollum" je složeno z řeckých slov "longus" ("dlouhý") a "collum" ("krk"), čímž odkazuje na hlavní znak nového dacentrurina. Rodové jméno má ovšem i další význam: "Mira-" může být interpretováno jako ženský rod od slova "mirus", což znamená "podivuhodný", a kořen "Gaia" by pak odkazoval na řeckou bohyni země - alternativní význam tedy je "podivuhodná bohyně země". Holotyp s označením ML 433 tvoří téměř kompletní přední polovina fosilizované kostry obsahující částečné kranium (pravá mezičelist, nekompletní levá maxilla, levá kost nosní, pravý postorbitál a oba anguláry [kosti v dolní čelisti]), 15 cervikálních obratlů (chybí první dva, čili atlas a axis) s příslušnými cervikálními žebry, dva dorzální obratle, obě kosti krkavčí, ramenní, vřetenní a loketní, obě lopatky, jeden metakarpál, tři falangy, 12 fragmentů žeber, jeden chevron, jeden dermální osten a 13 dermálních plátů. ML 433-A, materiál juvenilního exempláře nalezeného na typové lokalitě, sestává z dvou dorzálních center, tř dorzálních neurálních oblouků, pravé kosti stydké a levé kosti kyčelní. Přestože tento jedinec nevykazuje žádnou z autapomorfií M. longicollum, jeho kosterní pozůstatky byly nalezeny v těsně blízkosti holotypu. Další objevy možná prokážou, že ML 433-A je odlišný taxon než M. longicollum, autoři jej však kvůli absenci důkazů prokazujících opak považují za přiřaditelný k M. longicollum. Jak už bylo řečeno, typová lokalita leží blízko Miragaiy v portugalské oblasti Lourinhã; v jednotce Miragaia formace Sobral (Lourinhã Group). Tato jednotka je datována do pozdního kimmeridže až raného tithonu.
Od ostatních stegosaurů se Miragaia odlišuje následujícími autapomorfiemi: přední špička mezičelisti je vytažena do jakéhosi hrotu; anterolaterální hrana mezičelisti vybíhá dolů; počet cervikálních obratlů byl nejméně 17; neurální trny obratlů ze střední části krku disponují u své báze "zářezem" a dopředu směřujícím výběžkem nad ním; obratle ze střední a zadní části krku a z přední části dorzální série mají neurální trny s příčně rozšířenými špičkami; a párované, zvenčí lehce konkávní trojúhelníkovité dermální pláty na krku se "zářezem" a výběžkem na anterodorzálním okraji. Několik nalezených elementů lebky ML 433 představuje vůbec první lebeční materiál známý od nějakého z evropských stegosaurů. Mezičelist je v zadní části nekompletní a podobně jako u příslušného elementu u stegosaura (USNM 4934) je bezzubá. Při pohledu zepředu je boční okraj patra prohnutý dolů, zatímco při pohledu ze zadu je prohnutý nahoru. Při pohledu ze strany je tedy strana patra zakřivena vzhůru. Mezičelist je, jak už bylo řečeno v seznamu autapomorfií, při pohledu zeshora anteromediálně "vytažena" do jakéhosi hrotu u místa spojení obou mezičelistí, zatímco u stegosaura (USNM4934, BYU 12290) se zde nachází jen výřez ve tvaru písmene U. V nekompletní levé maxille se dochovalo 16 zubních jamek, a zadní část spodního okraje je bezzubá. Přední část maxilly je v příčněm směru poměrně tenká, ale tloušťka elementu se směrem dozadu zvětšuje. Podél dochovaného horního okraje kosti se táhne výrazný "schod", patrný při pohledu zepředu i zezadu - horní okraj je tak mediálně výškově vyrovnán se zubní řadou. Levá kost nosní je anteroposteriorně prodloužená, nahoře vyklenutá směrem ven. Míra tohoto vyklenutí byla ovšem zvýrazněna posmrtnou deformací. Kost má členitou strukturu svrchního povrchu, podobně jako tomu je u rodu Stegosaurus (USNM 4934, CM 106). Při pohledu z boku je patrné, že kost nese výrazný hřeben, který mohl sloužit pro skloubení s maxillou. Sedmnáct obratlů se dochovalo neporušených, pouze lehce deformovaných. Jak autoři poznamenávají, plný popis těchto elementů je mimo rozsah jejich studie a tak zmiňují pouze obecnější vlastnosti. Centra krčních obratlů mají obě strany ploché a zepředu dozadu jsou delší než jsou příčně široké. Centra obratlů směrem dozadu rostou a stávají se méně protáhlými. Výrazný spodní kýl je patrný na centrech obratlů ze střední a zadní části krku. Cervikální žebra jsou přirostlá k parapofýzám, jež se nacházejí pod neurocentrálním švem na anterolaterální části centra. Žebra vybíhají dozadu, podobně jako na exempláři VAL Co-1 přiřazeném studií Maidment et al., 2008 k dacentrurovi. Kapitulum disponuje výběžkem, který VAL Co-1 nemá a který vybíhá dopředu až na úroveň přední strany centra. Špičky neurálních trnů obratlů od střední části krku až po obratle dorzální jsou příčně rozšířené v důsledku přítomnosti výrazných interspinálních útvarů vybíhajících dopředu za bázi neurálního oblouku, což vytváří výrazný "výřez". Neurální trny jsou příčně zploštělé a nesou dva výběžky vybíhající dozadu a tánhoucí se až nad postzygapofýzy. Postzygapofýzy vybíhají za zadní plochu centra, podobně jako u stegosaura (AMNH 5752, USNM 4936). Prezygapofýzy na obratlech ze střední a zadní části krku mají při pohledu ze strany na anterodorzálním okraji jakýsi zářez. Přední plát lopatky je větší než kost krkavčí a má pravoúhlý anterodorzální roh, stejně jako Stegosaurus (DMNH 1483). Kost krkavčí je zaoblená, laterálně vydutá ven a mediálně vydutá dovnitř. Obě kosti ramenní jsou dobře zachovalé a tvarem se podobají stejným elementům u stegosaura (YPM 1853). Deltapektorální hřeben vybíhá silně anteromediálně. Vzadu od něj je výrazný hrbolek pro upevnění trojhlavého svalu. U obou kostí loketních je velmi výrazný loketní výběžek (olekranon), protože nese přídavnou strukturu pohárkovitého tvaru. Povrch kosti je v této oblasti více vláknitý než u sousedních částí kosti, které mají obyčejnou hladkou okostici. Podle hypotézy autorů jde o laminu, která se začlenila do loketní kosti v průběhu evoluce přirozeným, nepatologickým procesem. Přestože z lidského hlediska je takový děj považován za abnormální, představuje ve skutečnosti přirozenou reakci na fyzickou námahu kosti a šlach. V souladu s touto hypotézou je rovněž zjištění, že vrůst chybí u juvenilních jedinců, u kterých je v důsledku toho loketní výběžek méně výrazný. Kosti vřetenní jsou opět podobné stegosaurovi (konkrétně materiálu YPM 1856). Přední kloubící povrch je lehce vypouklý směrem dovnitř a u své hrany má zdrsnělý povrch. V příčném průřezu je tělo kosti kulaté. Při pohledu zboku se tělo lehce sklání dozadu. Nalezeny dále bylo pět elementů z ruky zvířete: možné intermedium (jedna ze zápěstních kostí, sousedící s metakarpály), pravý metakarpál I a falangy I-1, II-1 a III-3. Přední kloubící povrch zmíněného metakarpálu je anteroposteriorně dlouhý a trojúhelníkovitého tvaru. Tím se liší od stegosaura. Tělo kosti je v průřezu téměř trojúhelníkovitého tvaru a z distálního pohledu se kost jeví lichoběžníkovitě. Přední výběžek stydké kosti je vysoké a u své špičky (z postranního pohledu) nese nahoru směřující výběžek, podobný struktuře viditelné u dacentrura. Distální konec zadního výběžku stydké kosti je lehce rozšířen ve vertikální ose. Cervikální osteodermy jsou téměř trojúhelníkovitého tvaru. Laterálně jsou vypouklé směrem ven a mediálně zase vyduté směrem dovnitř. Základna nejeví příčnou expanzi. Poslední pár plátů, pravděpodobně z přední části dorzálního regionu, má stejnou šířku (s výjimkou základny), což odpovídá dorzálním plátům stegosaura (např. USNM 4934). Všechny pláty jsou párové (jsou symetricky uspořádány).
Krční obratle nového rodu a druhu Miragaia longicollum, obejeveného v Portugalsku. Počtem svých krčních obratlů tento stegosaurid překonával všechny své dosud známé příbuzné.
Nejpozoruhodnějším znakem M. longicollum je bezesporu jeho krk, složený přinejmenším z 17 obratlů. Cervikální obratle byly identifikovány podle přítomnosti plošky k připojení žebra - parapofýzy - na boční straně centra. U dorzálních obratlů se tyto plošky přesunuly na neurální oblouk. Počet krčních obratlů u nejprimitivnějších zástupců Ornithischia je, zdá se, 9 (Sereno, 1999; Butler et al., 2008). Rody Heterodontosaurus a Scutellosaurus si tento počet udržely, zatímco Scelidosaurus jeden obratel ztratil a jeho cervikální série tedy byla tvořena 8 elementy. Bazální stegosaur Huyangosaurus měl opět 9 cervikálních obratlů, S. armatus (USNM 4934) disponoval 12 - 13 obratli a Stegosaurus (= Hesperosaurus) mjosi zřejmě také měl 13 cervikálních obratlů (DMNH 29431). Prodloužení krků tedy byla u stegosaurů tendence vyskytující se napříč evolucí celé této skupiny, která vyvrcholila právě u dlouhokrkého rodu Miragaia. Ten měl krk o čtyři obratle delší než jakýkoli jiný stegosaur a dokonce o osm delší než bazální zástupce Stegosauria, Huayangosaurus. Miragaia ale dokonce disponuje větším počtem cervikálních obratlů než jakýkoli jiný neptačí archosaur, s výjimkou čínských sauropodů Mamenchisaurus, Omeisaurus a Euhelopus (jejichž krk byl složen rovněž ze 17 obratlů). Většina svrchnojurských sauropodů měla 12 až 15 krčních obratlů.
Studie se také zabývá anaomickými změnami, které mohou vést k prodloužení krku. Existují tři způsoby, jakými toho lze dosáhnout: cervikalizací dorzálních obratlů (včleněním hřbetních obratlů do krku), přidáním nových cervikálních elementů do páteře anebo prodloužení již existujících cervikálních obratlů. Všechny tři procesy s epravděpodobně podílely na vytvoření typického dlouhého krku u sauropodů. Aby autoři zjistili, který z možných způsobů je nejpravděpodobnější u stegosaurů, navrhli a otestovali tři scénáře. Pokud by nejvýznamnější úlohu měla cervikalizace dorzálních obratlů, zvýšil by se sice počet cervikálních obratlů, ale snížil počet obratlů dorzálních. Tabulka obsažená ve studii skutečně něco takového naznačuje. Scelidosaurus (8 cervikálních obratlů) i Huayangosaurus (9 cervikálních obratlů) měli 16 obratlů dorzálních, zatímco S. armatus (12 nebo 13 cervikálních obratlů) měl 13 - 14 dorzálních elementů a S. mjosi s 13 cervikálními obratli měl dorzálních elementů 13. Z toho je vidět, že celkový počet presakrálních elementů páteře se u stegosaurů příliš neměnil - od 25 u huayangosaura až po 26, příp. 27 u S. armatus. Nemůžeme bohužel potvrdit, že stejný nebo podbný počet presakrálních obratlů měla i Maragaia, protože od ní neznáme dorzální sérii. Cervikalizace dorzální páteře tedy měla při prodlužování stegosauřího krku významnou úlohu. Pokud by se naproti tomu měl krk prodlužovat skrze přidávání nových obratlů, počet dorzálních elementů by zůstal stejný. To ovšem nepozorujeme a zdá se, že v průběhu evoluce stegosaurů počet dorzálních obratlů klesá. Tyto závěry opět nejde potvrdit kvůli absenci dorzální série od M. longicollum. Pokud by nejdůležitějším faktorem při elongaci stegosauřího krku mělo být prodlužování každého jednotlivého obratle, pak by měl poměr délky ku šířce u krčních obratlů ve specifických částech cervikální série během stegosauří fylogeneze vzrůstat. Cervikální obratle 5, 6, 8 a 9 jsou u rodu Huayangosaurus širší než delší, zatímco u všech obratlů rodu Miragaia a všech měřených exemplářů stegosaura je tomu naopak. Určitou roli tak snad prodlužování jednotlivých obratlů hrát mohlo, ale pro potvrzení tohoto vlivu je třeba více dat a poměry navíc mohou být ovlivněny posmrtnou deformací. Autoři také osvětlují genetické pozadí změn v morfologii krku. Zatímco savci mají ve většině případů sedm cervikálních obratlů, u plazů je tento počet velmi proměnlivý. Anteroposteriorní diferenciaci axiální kostry ovlivňují u všech obratlovců Hox geny. Počet elementů v cervikální sérii je tedy také spojen s určitými Hox geny. U embryií rodu Gallus, čili kura, jsou za vývoj cervikálních obratlů zodpovědné geny Hoxb5. U stegosaurů zřejmě tyto geny hrály důležitou roli při cervikalizaci dorzálních elementů.
Obrázek, převzatý od Matta Wedela z jeho článku "SV-POW! showdown: stegosaurs vs sauropods" na blogu Sauropod Vertebra Picture of the Week. Na něm autor srovnává dva extrémy: krátkokrkého sauropoda rodu Brachytrachelopan, adaptovaného zřejmě na potravní niky původně bližší ornitopodům, a stegosaurida rodu Miragaia s protáhlým krkem, podobného naopak sauropodům. Jako měřítko autor přidal sebe...
Zatímco u savců byl evolučním tlakem pro prodlužování krku sexuální výběr, u plazopánvých sauropodních dinosaurů bylo hlavním důvodem zřejmě rozdělování potravních nik a interspecifická kompetice. Nedávné studie (Stevens & Parrish, 1999, 2005; Parrish, 2006) však tuto hypotézu zpochybnily a dlouhý krk by tak i u sauropodů mohl být výsledkem pohlavního výběru. Autoři tak navrhli dvě teorie: podle první z nich mohl dlouhý krk umožnit miragaie hledat listí ve výškách, které nebyly "zabrané" jinými taxony, zatímco druhá předpokládá opět důvod pohlavního výběru. Fosilní záznam býložravců ze svrchní jury Pyrenejského poloostrova sestává z drobných ornitopodů, tyreoforů Dracopelta, Dacentrurus a Stegosaurus, a také velkých sauropodů, kteří dosáhli velkých tělesných rozměrů ve stejný čas a na stejném místě - např. z rodů Lusotitan, Dinheirosaurus a Turiasaurus. Zajímavé ovšem je, že zcela chybí doklady o existenci malých nebo středně velkých sauropodů. Autoři vypočítali přibližnou výšku, ve které si mohli býložravci z Lourinhã Formation hledat potravu a zjistili, že rozsahy vypočítané pro rody Stegosaurus, Draconyx a Miragaia se vzájemně překrývají. Proto nelze tvrdit, že prodloužení krku u posledního ze zmíněných rodů bylo výsledkem specializace na určitou potravní niku. Delší krk a přední končetiny nicméně rodu Miragaia dovolily dosáhnout o něco výše než Stegosaurus. "Potravní rozmezí" drakonyxe a stegosaurů se sice v Lourinhã Formation překrývalo, specializace na dolišné druhy potravy mezi nimi však přesto mohla existovat. Studie chrupu, které by tuto hypotézu potvrdily nebo vyvrátily, přenechávají autoři jiným. Obsazení určité potravní niky ale bylo vyhodnoceno jako selektivní tlak zodpovědný za zkrácení krku u argentinského dikreosaurida rodu Brachytrachelopan (na obrázku výše). Ten se zřejmě přesně naopak snažil dobýt niku normálně okupovanou ptakopánvými. Autoři také zmiňují, že delší krk představoval pro miragaiu evoluční výhodu i nevýhodu zároveň. Delší krk mohl živočichovi pomoci sehnat potravu pro jiné stegosaury nedostupnou, na druhé straně se tak ale zvětšilo zranitelné místo, na které se mohli predátoři zaměřit. Studie nicméně žádá opatrnost ohledně dostupných potravních zdrojů pro miragaiu, protože není jisté, zda zdvižení krku dovolila krční svalovina.
V části zaměřené na systematiku autoři zmiňují přidání čtyř dalších znaků k matici dat ze studie Maidment et al., 2008 pro novou fylogenetickou analýzu. Podle ní je M. longicollum sesterským taxonem D. armatus. Pro klad (Miragaia + Dacentrurus) autoři vytvořili již výše zmíněné jméno Dacentrurinae s branch-based definicí. Dacentrurinae je sesterským taxonem ke kladu Stegosaurus, jehož jméno bychom mohli definovat přesně opačně (všichni stegosauři bližší S. armatus Marsh, 1877 než D. armatus [Owen, 1875]). U kladů, které zároveň mají status rodu v rank-based taxonomii, se ale definice nevyžaduje. Výsledky analýzy jsou v kontrastu s jinými analýzami Stegosauria (Sereno & Dong, 1992; Sereno, 1999; Galton & Upchurch, 2004; Escaso et al., 2007; Maidment et al., 2008), ve kterých je Dacentrurus bazálním stegosaurem. Naopak ve shodě jsou nová zjištění se studií Carpenter et al., 2001, která naznačovala, že Dacentrurus je sesterským taxonem k ,Hesperosaurus´ (= Stegosaurus) mjosi. Ve výsledcích nové analýzy sdílí klad Stegosaurus + Dacentrurinae jedinou nezpochybnitelnou synapomorfii, a tou je přítomnost prodloužených postzygapofýz na cervikálních obratlech vybíhajících dozadu až k zadní ploše centra. Postzygapofýzy cervikálních obratlů od dacentrura nejsou známy, což bylo zřejmě rozhodujícím důvodem, proč - do popisu miragaie - vycházel Dacentrurus v analýzách jako bazální stegosaurid (v Maidment et al., 2008 dokonce jako nejbazálnější zástupce tohoto kladu).
Zdroj:
Mateus et al., 2009
Zdroje obrázků:
Mateus et al., 2009
http://svpow.wordpress.com/2009/02/26/sv-pow-showdown-stegosaurs-vs-sauropods/
http://blog.everythingdinosaur.co.uk/blog/_archives/2009/2/25/4103891.html
Abstrakt studie:
Mateus, O., Maidment, S.C.R., and Christiansen, N.A. 2009. A new long-necked ’sauropod mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. (doi:10.1098/rspb.2008.1909)
Stegosaurian dinosaurs have a quadrupedal stance, short forelimbs, short necks, and are generally considered to be low browsers. A new stegosaur, Miragaia longicollum gen. et sp. nov., from the Late Jurassic of Portugal, has a neck comprising at least 17 cervical vertebrae. This is eight additional cervical vertebrae when compared with the ancestral condition seen in basal ornithischians such as Scutellosaurus. Miragaia has a higher cervical count than most of the iconically long-necked sauropod dinosaurs. Long neck length has been achieved by ‘cervicalization’ of anterior dorsal vertebrae and probable lengthening of centra. All these anatomical features are evolutionarily convergent with those exhibited in the necks of sauropod dinosaurs. Miragaia longicollum is based upon a partial articulated skeleton, and includes the only known cranial remains from any European stegosaur. A well-resolved phylogeny supports a new clade that unites Miragaia and Dacentrurus as the sister group to Stegosaurus; this new topology challenges the common view of Dacentrurus as a basal stegosaur.
Stegosauři bývají tradičně rekosntruováni jako živočichové spásající nízkou vegetaci, a to kvůli svým malým hlavám, krátkým krkům a krátkým předním končetinám (na tomto místě jsou zmíněny studie Weishampel, 1984; Barrett & Willis, 2001; Galton & Upchurch, 2004; Fastovsky & Weishampel, 2005; Parrish 2006). Nový stegosaur ze svrchní jury Portugalska však tento tradiční pohled mění. Miragaia longicollum gen. et sp. nov. disponuje nejméně 17 cervikálními (krčními obratly), což je o 8 obratlů více, než mají bazální ptakopánví (např. rod Scutellosaurus) a dokonce ještě více, než má většina sauropodů - dinosaurů proslavených svými dlouhými krky. Nový objev naznačuje dosud nepředpokládaný stupeň morfologické a ekologické diverzity v rámci kladu Stegosauria. Miragaia longicollum je autory řazena do systému následovně: Dinosauria, Ornithischia, Stegosauria, Stegosauridae, Dacentrurinae. Poslední z těchto jmen bylo nově definováno ve stejné studii. Definice jména zní "všichni stegosauři blíže příbuzní Dacentrurus armatus (Owen, 1875) než Stegosaurus armatus Marsh 1877 - "All stegosaurs more closely related to D. armatus (Owen 1875) than Stegosaurus armatus (Marsh 1877)." Mezi jednoznačné synapomorfie nového kladu patří krční žebra srostlá s parapofýzami (místy kloubení žebra k intercentru) a diapofýzami (místy kloubení žeber s příčnými výběžky neurálních oblouků) krčních obratlů; délka center hřbetních obratlů větší, než je jejich šířka; rohu podobný výběžek na kosti loketní; a přední konec předního výběžku kosti stydké rozšířený směrem nahoru (dorzálně).
(a) Rekonstrukce kostry druhu Miragaia longicollum založená na typovém exempláři ML433 s výjimkou kosti kyčelní a kosti stydké (šedá barva), jejichž rekonstrukce je založena na dodatečném exempláři ML433-A. (b) Fylogeneze a chronostratigrafie kladu Setgosauria. U fylogramu byly použity následující zkratky pro geologická období: Aal = aalen; Alb = alb; Apt = aptian; Baj = bajok; Brm = barrem; Bth = bathon; Ber = berrias; Clv = kallov; Cmp = kampán; Cen = cenomann; Con = koniak; Hau = hauteriv; Het = hettang; Kim = kimmeridž; Maa = maastricht; Oxf = oxford; Plb = pliensbach; Sin = sinemur; Tth = tithon; Toa = toarc; Tur = turon; Vlg = Valangin. E = spodní; M = střední; L = svrchní. Klady: 1 = Thyreophora; 2 = Eurypoda; 3 = Stegosauria; 4 = Stegosauridae; 5 = Dacentrurinae, nový klad; 6 = Ankylosauria. (c) Lebka při pohledu (i) zeshora a (ii) zezdola. (d) Šestnáctý cervikální obratel M. longicollum ML433 při pohledu (i) z pravé strany a (ii) zezadu. an = angulár; max = maxilla; na = kost nosní; pm = mezičelist; po = postorbitál. Měřítko odpovídá 10 cm u lebky a obratlů a 1 m u skeletální rekosntrukce.Pokud jde o jméno nového objevu, "Miragaia" odkazuje na lokalitu a geologickou jednotku stejného jména, a "longicollum" je složeno z řeckých slov "longus" ("dlouhý") a "collum" ("krk"), čímž odkazuje na hlavní znak nového dacentrurina. Rodové jméno má ovšem i další význam: "Mira-" může být interpretováno jako ženský rod od slova "mirus", což znamená "podivuhodný", a kořen "Gaia" by pak odkazoval na řeckou bohyni země - alternativní význam tedy je "podivuhodná bohyně země". Holotyp s označením ML 433 tvoří téměř kompletní přední polovina fosilizované kostry obsahující částečné kranium (pravá mezičelist, nekompletní levá maxilla, levá kost nosní, pravý postorbitál a oba anguláry [kosti v dolní čelisti]), 15 cervikálních obratlů (chybí první dva, čili atlas a axis) s příslušnými cervikálními žebry, dva dorzální obratle, obě kosti krkavčí, ramenní, vřetenní a loketní, obě lopatky, jeden metakarpál, tři falangy, 12 fragmentů žeber, jeden chevron, jeden dermální osten a 13 dermálních plátů. ML 433-A, materiál juvenilního exempláře nalezeného na typové lokalitě, sestává z dvou dorzálních center, tř dorzálních neurálních oblouků, pravé kosti stydké a levé kosti kyčelní. Přestože tento jedinec nevykazuje žádnou z autapomorfií M. longicollum, jeho kosterní pozůstatky byly nalezeny v těsně blízkosti holotypu. Další objevy možná prokážou, že ML 433-A je odlišný taxon než M. longicollum, autoři jej však kvůli absenci důkazů prokazujících opak považují za přiřaditelný k M. longicollum. Jak už bylo řečeno, typová lokalita leží blízko Miragaiy v portugalské oblasti Lourinhã; v jednotce Miragaia formace Sobral (Lourinhã Group). Tato jednotka je datována do pozdního kimmeridže až raného tithonu.
Od ostatních stegosaurů se Miragaia odlišuje následujícími autapomorfiemi: přední špička mezičelisti je vytažena do jakéhosi hrotu; anterolaterální hrana mezičelisti vybíhá dolů; počet cervikálních obratlů byl nejméně 17; neurální trny obratlů ze střední části krku disponují u své báze "zářezem" a dopředu směřujícím výběžkem nad ním; obratle ze střední a zadní části krku a z přední části dorzální série mají neurální trny s příčně rozšířenými špičkami; a párované, zvenčí lehce konkávní trojúhelníkovité dermální pláty na krku se "zářezem" a výběžkem na anterodorzálním okraji. Několik nalezených elementů lebky ML 433 představuje vůbec první lebeční materiál známý od nějakého z evropských stegosaurů. Mezičelist je v zadní části nekompletní a podobně jako u příslušného elementu u stegosaura (USNM 4934) je bezzubá. Při pohledu zepředu je boční okraj patra prohnutý dolů, zatímco při pohledu ze zadu je prohnutý nahoru. Při pohledu ze strany je tedy strana patra zakřivena vzhůru. Mezičelist je, jak už bylo řečeno v seznamu autapomorfií, při pohledu zeshora anteromediálně "vytažena" do jakéhosi hrotu u místa spojení obou mezičelistí, zatímco u stegosaura (USNM4934, BYU 12290) se zde nachází jen výřez ve tvaru písmene U. V nekompletní levé maxille se dochovalo 16 zubních jamek, a zadní část spodního okraje je bezzubá. Přední část maxilly je v příčněm směru poměrně tenká, ale tloušťka elementu se směrem dozadu zvětšuje. Podél dochovaného horního okraje kosti se táhne výrazný "schod", patrný při pohledu zepředu i zezadu - horní okraj je tak mediálně výškově vyrovnán se zubní řadou. Levá kost nosní je anteroposteriorně prodloužená, nahoře vyklenutá směrem ven. Míra tohoto vyklenutí byla ovšem zvýrazněna posmrtnou deformací. Kost má členitou strukturu svrchního povrchu, podobně jako tomu je u rodu Stegosaurus (USNM 4934, CM 106). Při pohledu z boku je patrné, že kost nese výrazný hřeben, který mohl sloužit pro skloubení s maxillou. Sedmnáct obratlů se dochovalo neporušených, pouze lehce deformovaných. Jak autoři poznamenávají, plný popis těchto elementů je mimo rozsah jejich studie a tak zmiňují pouze obecnější vlastnosti. Centra krčních obratlů mají obě strany ploché a zepředu dozadu jsou delší než jsou příčně široké. Centra obratlů směrem dozadu rostou a stávají se méně protáhlými. Výrazný spodní kýl je patrný na centrech obratlů ze střední a zadní části krku. Cervikální žebra jsou přirostlá k parapofýzám, jež se nacházejí pod neurocentrálním švem na anterolaterální části centra. Žebra vybíhají dozadu, podobně jako na exempláři VAL Co-1 přiřazeném studií Maidment et al., 2008 k dacentrurovi. Kapitulum disponuje výběžkem, který VAL Co-1 nemá a který vybíhá dopředu až na úroveň přední strany centra. Špičky neurálních trnů obratlů od střední části krku až po obratle dorzální jsou příčně rozšířené v důsledku přítomnosti výrazných interspinálních útvarů vybíhajících dopředu za bázi neurálního oblouku, což vytváří výrazný "výřez". Neurální trny jsou příčně zploštělé a nesou dva výběžky vybíhající dozadu a tánhoucí se až nad postzygapofýzy. Postzygapofýzy vybíhají za zadní plochu centra, podobně jako u stegosaura (AMNH 5752, USNM 4936). Prezygapofýzy na obratlech ze střední a zadní části krku mají při pohledu ze strany na anterodorzálním okraji jakýsi zářez. Přední plát lopatky je větší než kost krkavčí a má pravoúhlý anterodorzální roh, stejně jako Stegosaurus (DMNH 1483). Kost krkavčí je zaoblená, laterálně vydutá ven a mediálně vydutá dovnitř. Obě kosti ramenní jsou dobře zachovalé a tvarem se podobají stejným elementům u stegosaura (YPM 1853). Deltapektorální hřeben vybíhá silně anteromediálně. Vzadu od něj je výrazný hrbolek pro upevnění trojhlavého svalu. U obou kostí loketních je velmi výrazný loketní výběžek (olekranon), protože nese přídavnou strukturu pohárkovitého tvaru. Povrch kosti je v této oblasti více vláknitý než u sousedních částí kosti, které mají obyčejnou hladkou okostici. Podle hypotézy autorů jde o laminu, která se začlenila do loketní kosti v průběhu evoluce přirozeným, nepatologickým procesem. Přestože z lidského hlediska je takový děj považován za abnormální, představuje ve skutečnosti přirozenou reakci na fyzickou námahu kosti a šlach. V souladu s touto hypotézou je rovněž zjištění, že vrůst chybí u juvenilních jedinců, u kterých je v důsledku toho loketní výběžek méně výrazný. Kosti vřetenní jsou opět podobné stegosaurovi (konkrétně materiálu YPM 1856). Přední kloubící povrch je lehce vypouklý směrem dovnitř a u své hrany má zdrsnělý povrch. V příčném průřezu je tělo kosti kulaté. Při pohledu zboku se tělo lehce sklání dozadu. Nalezeny dále bylo pět elementů z ruky zvířete: možné intermedium (jedna ze zápěstních kostí, sousedící s metakarpály), pravý metakarpál I a falangy I-1, II-1 a III-3. Přední kloubící povrch zmíněného metakarpálu je anteroposteriorně dlouhý a trojúhelníkovitého tvaru. Tím se liší od stegosaura. Tělo kosti je v průřezu téměř trojúhelníkovitého tvaru a z distálního pohledu se kost jeví lichoběžníkovitě. Přední výběžek stydké kosti je vysoké a u své špičky (z postranního pohledu) nese nahoru směřující výběžek, podobný struktuře viditelné u dacentrura. Distální konec zadního výběžku stydké kosti je lehce rozšířen ve vertikální ose. Cervikální osteodermy jsou téměř trojúhelníkovitého tvaru. Laterálně jsou vypouklé směrem ven a mediálně zase vyduté směrem dovnitř. Základna nejeví příčnou expanzi. Poslední pár plátů, pravděpodobně z přední části dorzálního regionu, má stejnou šířku (s výjimkou základny), což odpovídá dorzálním plátům stegosaura (např. USNM 4934). Všechny pláty jsou párové (jsou symetricky uspořádány).
Krční obratle nového rodu a druhu Miragaia longicollum, obejeveného v Portugalsku. Počtem svých krčních obratlů tento stegosaurid překonával všechny své dosud známé příbuzné.Nejpozoruhodnějším znakem M. longicollum je bezesporu jeho krk, složený přinejmenším z 17 obratlů. Cervikální obratle byly identifikovány podle přítomnosti plošky k připojení žebra - parapofýzy - na boční straně centra. U dorzálních obratlů se tyto plošky přesunuly na neurální oblouk. Počet krčních obratlů u nejprimitivnějších zástupců Ornithischia je, zdá se, 9 (Sereno, 1999; Butler et al., 2008). Rody Heterodontosaurus a Scutellosaurus si tento počet udržely, zatímco Scelidosaurus jeden obratel ztratil a jeho cervikální série tedy byla tvořena 8 elementy. Bazální stegosaur Huyangosaurus měl opět 9 cervikálních obratlů, S. armatus (USNM 4934) disponoval 12 - 13 obratli a Stegosaurus (= Hesperosaurus) mjosi zřejmě také měl 13 cervikálních obratlů (DMNH 29431). Prodloužení krků tedy byla u stegosaurů tendence vyskytující se napříč evolucí celé této skupiny, která vyvrcholila právě u dlouhokrkého rodu Miragaia. Ten měl krk o čtyři obratle delší než jakýkoli jiný stegosaur a dokonce o osm delší než bazální zástupce Stegosauria, Huayangosaurus. Miragaia ale dokonce disponuje větším počtem cervikálních obratlů než jakýkoli jiný neptačí archosaur, s výjimkou čínských sauropodů Mamenchisaurus, Omeisaurus a Euhelopus (jejichž krk byl složen rovněž ze 17 obratlů). Většina svrchnojurských sauropodů měla 12 až 15 krčních obratlů.
Studie se také zabývá anaomickými změnami, které mohou vést k prodloužení krku. Existují tři způsoby, jakými toho lze dosáhnout: cervikalizací dorzálních obratlů (včleněním hřbetních obratlů do krku), přidáním nových cervikálních elementů do páteře anebo prodloužení již existujících cervikálních obratlů. Všechny tři procesy s epravděpodobně podílely na vytvoření typického dlouhého krku u sauropodů. Aby autoři zjistili, který z možných způsobů je nejpravděpodobnější u stegosaurů, navrhli a otestovali tři scénáře. Pokud by nejvýznamnější úlohu měla cervikalizace dorzálních obratlů, zvýšil by se sice počet cervikálních obratlů, ale snížil počet obratlů dorzálních. Tabulka obsažená ve studii skutečně něco takového naznačuje. Scelidosaurus (8 cervikálních obratlů) i Huayangosaurus (9 cervikálních obratlů) měli 16 obratlů dorzálních, zatímco S. armatus (12 nebo 13 cervikálních obratlů) měl 13 - 14 dorzálních elementů a S. mjosi s 13 cervikálními obratli měl dorzálních elementů 13. Z toho je vidět, že celkový počet presakrálních elementů páteře se u stegosaurů příliš neměnil - od 25 u huayangosaura až po 26, příp. 27 u S. armatus. Nemůžeme bohužel potvrdit, že stejný nebo podbný počet presakrálních obratlů měla i Maragaia, protože od ní neznáme dorzální sérii. Cervikalizace dorzální páteře tedy měla při prodlužování stegosauřího krku významnou úlohu. Pokud by se naproti tomu měl krk prodlužovat skrze přidávání nových obratlů, počet dorzálních elementů by zůstal stejný. To ovšem nepozorujeme a zdá se, že v průběhu evoluce stegosaurů počet dorzálních obratlů klesá. Tyto závěry opět nejde potvrdit kvůli absenci dorzální série od M. longicollum. Pokud by nejdůležitějším faktorem při elongaci stegosauřího krku mělo být prodlužování každého jednotlivého obratle, pak by měl poměr délky ku šířce u krčních obratlů ve specifických částech cervikální série během stegosauří fylogeneze vzrůstat. Cervikální obratle 5, 6, 8 a 9 jsou u rodu Huayangosaurus širší než delší, zatímco u všech obratlů rodu Miragaia a všech měřených exemplářů stegosaura je tomu naopak. Určitou roli tak snad prodlužování jednotlivých obratlů hrát mohlo, ale pro potvrzení tohoto vlivu je třeba více dat a poměry navíc mohou být ovlivněny posmrtnou deformací. Autoři také osvětlují genetické pozadí změn v morfologii krku. Zatímco savci mají ve většině případů sedm cervikálních obratlů, u plazů je tento počet velmi proměnlivý. Anteroposteriorní diferenciaci axiální kostry ovlivňují u všech obratlovců Hox geny. Počet elementů v cervikální sérii je tedy také spojen s určitými Hox geny. U embryií rodu Gallus, čili kura, jsou za vývoj cervikálních obratlů zodpovědné geny Hoxb5. U stegosaurů zřejmě tyto geny hrály důležitou roli při cervikalizaci dorzálních elementů.
Obrázek, převzatý od Matta Wedela z jeho článku "SV-POW! showdown: stegosaurs vs sauropods" na blogu Sauropod Vertebra Picture of the Week. Na něm autor srovnává dva extrémy: krátkokrkého sauropoda rodu Brachytrachelopan, adaptovaného zřejmě na potravní niky původně bližší ornitopodům, a stegosaurida rodu Miragaia s protáhlým krkem, podobného naopak sauropodům. Jako měřítko autor přidal sebe...Zatímco u savců byl evolučním tlakem pro prodlužování krku sexuální výběr, u plazopánvých sauropodních dinosaurů bylo hlavním důvodem zřejmě rozdělování potravních nik a interspecifická kompetice. Nedávné studie (Stevens & Parrish, 1999, 2005; Parrish, 2006) však tuto hypotézu zpochybnily a dlouhý krk by tak i u sauropodů mohl být výsledkem pohlavního výběru. Autoři tak navrhli dvě teorie: podle první z nich mohl dlouhý krk umožnit miragaie hledat listí ve výškách, které nebyly "zabrané" jinými taxony, zatímco druhá předpokládá opět důvod pohlavního výběru. Fosilní záznam býložravců ze svrchní jury Pyrenejského poloostrova sestává z drobných ornitopodů, tyreoforů Dracopelta, Dacentrurus a Stegosaurus, a také velkých sauropodů, kteří dosáhli velkých tělesných rozměrů ve stejný čas a na stejném místě - např. z rodů Lusotitan, Dinheirosaurus a Turiasaurus. Zajímavé ovšem je, že zcela chybí doklady o existenci malých nebo středně velkých sauropodů. Autoři vypočítali přibližnou výšku, ve které si mohli býložravci z Lourinhã Formation hledat potravu a zjistili, že rozsahy vypočítané pro rody Stegosaurus, Draconyx a Miragaia se vzájemně překrývají. Proto nelze tvrdit, že prodloužení krku u posledního ze zmíněných rodů bylo výsledkem specializace na určitou potravní niku. Delší krk a přední končetiny nicméně rodu Miragaia dovolily dosáhnout o něco výše než Stegosaurus. "Potravní rozmezí" drakonyxe a stegosaurů se sice v Lourinhã Formation překrývalo, specializace na dolišné druhy potravy mezi nimi však přesto mohla existovat. Studie chrupu, které by tuto hypotézu potvrdily nebo vyvrátily, přenechávají autoři jiným. Obsazení určité potravní niky ale bylo vyhodnoceno jako selektivní tlak zodpovědný za zkrácení krku u argentinského dikreosaurida rodu Brachytrachelopan (na obrázku výše). Ten se zřejmě přesně naopak snažil dobýt niku normálně okupovanou ptakopánvými. Autoři také zmiňují, že delší krk představoval pro miragaiu evoluční výhodu i nevýhodu zároveň. Delší krk mohl živočichovi pomoci sehnat potravu pro jiné stegosaury nedostupnou, na druhé straně se tak ale zvětšilo zranitelné místo, na které se mohli predátoři zaměřit. Studie nicméně žádá opatrnost ohledně dostupných potravních zdrojů pro miragaiu, protože není jisté, zda zdvižení krku dovolila krční svalovina.
V části zaměřené na systematiku autoři zmiňují přidání čtyř dalších znaků k matici dat ze studie Maidment et al., 2008 pro novou fylogenetickou analýzu. Podle ní je M. longicollum sesterským taxonem D. armatus. Pro klad (Miragaia + Dacentrurus) autoři vytvořili již výše zmíněné jméno Dacentrurinae s branch-based definicí. Dacentrurinae je sesterským taxonem ke kladu Stegosaurus, jehož jméno bychom mohli definovat přesně opačně (všichni stegosauři bližší S. armatus Marsh, 1877 než D. armatus [Owen, 1875]). U kladů, které zároveň mají status rodu v rank-based taxonomii, se ale definice nevyžaduje. Výsledky analýzy jsou v kontrastu s jinými analýzami Stegosauria (Sereno & Dong, 1992; Sereno, 1999; Galton & Upchurch, 2004; Escaso et al., 2007; Maidment et al., 2008), ve kterých je Dacentrurus bazálním stegosaurem. Naopak ve shodě jsou nová zjištění se studií Carpenter et al., 2001, která naznačovala, že Dacentrurus je sesterským taxonem k ,Hesperosaurus´ (= Stegosaurus) mjosi. Ve výsledcích nové analýzy sdílí klad Stegosaurus + Dacentrurinae jedinou nezpochybnitelnou synapomorfii, a tou je přítomnost prodloužených postzygapofýz na cervikálních obratlech vybíhajících dozadu až k zadní ploše centra. Postzygapofýzy cervikálních obratlů od dacentrura nejsou známy, což bylo zřejmě rozhodujícím důvodem, proč - do popisu miragaie - vycházel Dacentrurus v analýzách jako bazální stegosaurid (v Maidment et al., 2008 dokonce jako nejbazálnější zástupce tohoto kladu).
Zdroj:
Mateus et al., 2009
Zdroje obrázků:
Mateus et al., 2009
http://svpow.wordpress.com/2009/02/26/sv-pow-showdown-stegosaurs-vs-sauropods/
http://blog.everythingdinosaur.co.uk/blog/_archives/2009/2/25/4103891.html
Abstrakt studie:
Mateus, O., Maidment, S.C.R., and Christiansen, N.A. 2009. A new long-necked ’sauropod mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. (doi:10.1098/rspb.2008.1909)
Stegosaurian dinosaurs have a quadrupedal stance, short forelimbs, short necks, and are generally considered to be low browsers. A new stegosaur, Miragaia longicollum gen. et sp. nov., from the Late Jurassic of Portugal, has a neck comprising at least 17 cervical vertebrae. This is eight additional cervical vertebrae when compared with the ancestral condition seen in basal ornithischians such as Scutellosaurus. Miragaia has a higher cervical count than most of the iconically long-necked sauropod dinosaurs. Long neck length has been achieved by ‘cervicalization’ of anterior dorsal vertebrae and probable lengthening of centra. All these anatomical features are evolutionarily convergent with those exhibited in the necks of sauropod dinosaurs. Miragaia longicollum is based upon a partial articulated skeleton, and includes the only known cranial remains from any European stegosaur. A well-resolved phylogeny supports a new clade that unites Miragaia and Dacentrurus as the sister group to Stegosaurus; this new topology challenges the common view of Dacentrurus as a basal stegosaur.
února 25, 2009
Faunální výměny mezi Laurasií a Gondwanou a jejich vliv na evropské tetrapody
A jako by paleogeografie nebylo v posledních dnech dost, přichází Xabier Pereda-Superbiola s revizí biogeografických příbuzenství mezi svrchnokřídovými evropskými tetrapody. Protože - jak právě bylo řečeno - se studie nezaměřuje pouze na klad Ornithodira, článek se zaměří pouze na ty části z poměrně rozsáhlého abstraktu, které se této skupiny dotýkají.
Dinosauří část evropských tetrapodů známých ze stupňů santon až maastricht (odpovídá rozmezí 85,8 - 65,5 Ma) sestává jednak z teropodů (zastoupených abelisauroidy, alvarezsauridy, dromaeosauridy, troodontidy, enantiornity, bazálními zástupci kladu Ornithurae a pravděpodobně také příslušníky kladu Oviraptorosauria), dále ze sauropodů (omezených na klad Titanosauria), tyreoforů (pouze nodosauridi), ornitopodů (zastoupených hadrosauridy a rhabdodontidy) a konečně neoceratopů. Na území Evropy během výše uvedeného období žili také pterosauři, konkrétně azhdarchidi. Příbuzenské vztahy všech těchto skupin (a mnoha jiných tetrapodů, které abstrakt vyjmenovává) byly velmi komplexní a k původním evropským taxonům se přimísily i asiamerické a gondwanské formy. Např. hadrosauridní ornitopodi patří mezi taxony, které mají původ na kontinentech Paleolaurasie nebo dokonce Neopangea (zde je třeba vysvětlit nepříliš často užívaný název "Neopangea" - ten se vztahuje ke kontinentu, který mohl, ale také nemusel existovat před 200 - 150 miliony let; existence této pevniny je podmíněna hypotézou, podle které rozpad původního superkontinentu Pangea začal ve střední Asii - pokud ano, odtrhla se Siberie a Čína a zbytek Pangey - Neopangea - zůstal po určitou dobu pohromadě). Za euramerické taxony lze pokládat nodosauridy. Oproti tomu rhabdodontidní dinosauři jsou endemičtí pro Evropu. Gondwanské taxony z Evropy jsou považovány za původně africké formy, které překonaly středomořskou část oceánu Tethys a dosáhly jižní Evropy. Mezi takové taxony patří např. abelisauridi a "titanosauridi" (rozuměj saltasauridi), jež tvoří základní typy tzv. "eurogondwanské" dinosauří fauny. Zvláštní je pak další krok autorů v abstraktu, když prohlásí, že Abelisauroidea je jedním z malá taxonů (a jediným taxonem dinosauřím), který přináší skutečné důkazy faunální výměny mezi Afrikou a Evropou, a to kvůli "sporné validitě" taxonu Titanosauridae. Pro podrobnější rozbor by zřejmě bylo třeba vidět celou studii, nicméně nechápu, jak může sporná validita jména ovlivnit vypovídající hodnotu nalezeného zástupce této skupiny z hlediska paleogeografie. Přinejmenším abelisauroidi také mohli dosáhnout Evropy již před svrchní křídou. Většina tetrapodních taxonů z konce svrchní křídy Evropy vykazovala příbuznost s taxony z pevnin severní polokoule. Hypotéza, že by během pozdní svrchní křídy mohlo dojít k faunální výměně mezi Afrikou a Evropou přes moře Tethys zůstává stále špatně zdokumentována.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Pereda-Suberbiola, X. 2009. Biogeographical affinities of Late Cretaceous continental tetrapods of Europe: a review. Bulletin de la Société Géologique de France 180(1):57-71. doi: 10.2113/gssgfbull.180.1.57.
The continental tetrapod assemblages from the Santonian-Maastrichtian of Europe consist of dinosaurs (theropods: Abelisauroidea, Alvarezsauridae, Dromaeosauridae, ?Oviraptorosauria, ?Troodontidae, and birds: Enantiornithes, basal Ornithurae; sauropods: Titanosauria; ankylosaurs: Nodosauridae; ornithopods: Hadrosauridae, Rhabdodontidae; and neoceratopsians), pterosaurs (Azhdarchidae), crocodyliforms (eusuchians: Alligatoroidea, Gavialoidea, ?Hylaeochampsidae; sebecosuchian-like ziphosuchians; and, probably, basal neosuchians), choristoderes (?Champsosauridae), squamates (lacertilians: Iguanidae s.l., Paramacellodidae, Polyglyphanodontinae, Varanoidea; snakes: Madtsoiidae; possible amphisbaenians), turtles (cryptodires: Chelydroidea, Kallokibotionidae, Solemydidae; pleurodires: Bothremydidae, Dortokidae), lissamphibians (Albanerpetontidae; anurans: Discoglossidae, Palaeobatrachidae; caudates: Batrachosauroididae, Salamandridae), and mammals (multituberculates: Kogaionidae, ?"Paracimexomys group"; marsupials: Herpetotheriidae; eutherians: "Zhelestidae"). The palaeobiogeographical affinities of the Late Cretaceous continental tetrapods of Europe are complex. The faunas are commonly considered to show a mixed pattern resulting from the addition of "Asiamerican" and Gondwanan forms to European taxa. Albanerpetontids, both paramacellodid and polyglyphonodontine lizards, and hadrosaurid dinosaurs are taxa with Palaeolaurasian (or, in some case, even Neopangean) affinities. Other forms, such as paleobatrachid and batrachosauroidid lissamphibians, solemydid turtles, alligatoroid crocodyliforms, and nodosaurid dinosaurs can be considered as Euramerican taxa. Kallokibotionid and dortokid turtles, rhabdodontid dinosaurs and kogaionid mammals are endemic to Europe. The Gondwanan taxa have been regarded as African immigrants that reached southern Europe via the Mediterranean Tethyan sill. Abelisaurid and titanosaurid dinosaurs, trematochampsid crocodyliforms, podocnemidid and bothremydid turtles, and boid and madtsoiid snakes constitute the basic pattern of the so-called "Eurogondwanan fauna". However, the validity of some of these taxa is a disputed matter (Titanosauridae, Trematochampsidae), and the presence of other taxa in the Late Cretaceous of Europe is based on controversial data (Boidae, Podocnemididae). Only Abelisauroidea, Madtsoiidae and Bothremydidae (and, yet for confirming, Sebecosuchia) provide evidence of interchanges between Africa and Europe. At least abelisauroids might have reached Europe before the Late Cretaceous. In conclusion, most of the continental tetrapod taxa from the latest Cretaceous of Europe show affinities with those of northern Hemisphere landmasses. Latest Cretaceous trans-Tethyan dispersal events between Africa and Europe remain poorly documented.
Dinosauří část evropských tetrapodů známých ze stupňů santon až maastricht (odpovídá rozmezí 85,8 - 65,5 Ma) sestává jednak z teropodů (zastoupených abelisauroidy, alvarezsauridy, dromaeosauridy, troodontidy, enantiornity, bazálními zástupci kladu Ornithurae a pravděpodobně také příslušníky kladu Oviraptorosauria), dále ze sauropodů (omezených na klad Titanosauria), tyreoforů (pouze nodosauridi), ornitopodů (zastoupených hadrosauridy a rhabdodontidy) a konečně neoceratopů. Na území Evropy během výše uvedeného období žili také pterosauři, konkrétně azhdarchidi. Příbuzenské vztahy všech těchto skupin (a mnoha jiných tetrapodů, které abstrakt vyjmenovává) byly velmi komplexní a k původním evropským taxonům se přimísily i asiamerické a gondwanské formy. Např. hadrosauridní ornitopodi patří mezi taxony, které mají původ na kontinentech Paleolaurasie nebo dokonce Neopangea (zde je třeba vysvětlit nepříliš často užívaný název "Neopangea" - ten se vztahuje ke kontinentu, který mohl, ale také nemusel existovat před 200 - 150 miliony let; existence této pevniny je podmíněna hypotézou, podle které rozpad původního superkontinentu Pangea začal ve střední Asii - pokud ano, odtrhla se Siberie a Čína a zbytek Pangey - Neopangea - zůstal po určitou dobu pohromadě). Za euramerické taxony lze pokládat nodosauridy. Oproti tomu rhabdodontidní dinosauři jsou endemičtí pro Evropu. Gondwanské taxony z Evropy jsou považovány za původně africké formy, které překonaly středomořskou část oceánu Tethys a dosáhly jižní Evropy. Mezi takové taxony patří např. abelisauridi a "titanosauridi" (rozuměj saltasauridi), jež tvoří základní typy tzv. "eurogondwanské" dinosauří fauny. Zvláštní je pak další krok autorů v abstraktu, když prohlásí, že Abelisauroidea je jedním z malá taxonů (a jediným taxonem dinosauřím), který přináší skutečné důkazy faunální výměny mezi Afrikou a Evropou, a to kvůli "sporné validitě" taxonu Titanosauridae. Pro podrobnější rozbor by zřejmě bylo třeba vidět celou studii, nicméně nechápu, jak může sporná validita jména ovlivnit vypovídající hodnotu nalezeného zástupce této skupiny z hlediska paleogeografie. Přinejmenším abelisauroidi také mohli dosáhnout Evropy již před svrchní křídou. Většina tetrapodních taxonů z konce svrchní křídy Evropy vykazovala příbuznost s taxony z pevnin severní polokoule. Hypotéza, že by během pozdní svrchní křídy mohlo dojít k faunální výměně mezi Afrikou a Evropou přes moře Tethys zůstává stále špatně zdokumentována.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Pereda-Suberbiola, X. 2009. Biogeographical affinities of Late Cretaceous continental tetrapods of Europe: a review. Bulletin de la Société Géologique de France 180(1):57-71. doi: 10.2113/gssgfbull.180.1.57.
The continental tetrapod assemblages from the Santonian-Maastrichtian of Europe consist of dinosaurs (theropods: Abelisauroidea, Alvarezsauridae, Dromaeosauridae, ?Oviraptorosauria, ?Troodontidae, and birds: Enantiornithes, basal Ornithurae; sauropods: Titanosauria; ankylosaurs: Nodosauridae; ornithopods: Hadrosauridae, Rhabdodontidae; and neoceratopsians), pterosaurs (Azhdarchidae), crocodyliforms (eusuchians: Alligatoroidea, Gavialoidea, ?Hylaeochampsidae; sebecosuchian-like ziphosuchians; and, probably, basal neosuchians), choristoderes (?Champsosauridae), squamates (lacertilians: Iguanidae s.l., Paramacellodidae, Polyglyphanodontinae, Varanoidea; snakes: Madtsoiidae; possible amphisbaenians), turtles (cryptodires: Chelydroidea, Kallokibotionidae, Solemydidae; pleurodires: Bothremydidae, Dortokidae), lissamphibians (Albanerpetontidae; anurans: Discoglossidae, Palaeobatrachidae; caudates: Batrachosauroididae, Salamandridae), and mammals (multituberculates: Kogaionidae, ?"Paracimexomys group"; marsupials: Herpetotheriidae; eutherians: "Zhelestidae"). The palaeobiogeographical affinities of the Late Cretaceous continental tetrapods of Europe are complex. The faunas are commonly considered to show a mixed pattern resulting from the addition of "Asiamerican" and Gondwanan forms to European taxa. Albanerpetontids, both paramacellodid and polyglyphonodontine lizards, and hadrosaurid dinosaurs are taxa with Palaeolaurasian (or, in some case, even Neopangean) affinities. Other forms, such as paleobatrachid and batrachosauroidid lissamphibians, solemydid turtles, alligatoroid crocodyliforms, and nodosaurid dinosaurs can be considered as Euramerican taxa. Kallokibotionid and dortokid turtles, rhabdodontid dinosaurs and kogaionid mammals are endemic to Europe. The Gondwanan taxa have been regarded as African immigrants that reached southern Europe via the Mediterranean Tethyan sill. Abelisaurid and titanosaurid dinosaurs, trematochampsid crocodyliforms, podocnemidid and bothremydid turtles, and boid and madtsoiid snakes constitute the basic pattern of the so-called "Eurogondwanan fauna". However, the validity of some of these taxa is a disputed matter (Titanosauridae, Trematochampsidae), and the presence of other taxa in the Late Cretaceous of Europe is based on controversial data (Boidae, Podocnemididae). Only Abelisauroidea, Madtsoiidae and Bothremydidae (and, yet for confirming, Sebecosuchia) provide evidence of interchanges between Africa and Europe. At least abelisauroids might have reached Europe before the Late Cretaceous. In conclusion, most of the continental tetrapod taxa from the latest Cretaceous of Europe show affinities with those of northern Hemisphere landmasses. Latest Cretaceous trans-Tethyan dispersal events between Africa and Europe remain poorly documented.
Teropodní zuby ze spodní křídy Maroka a jejich paleogeografické implikace
Nová studie paleontologů Fabiena Knolla a José Ignacia Ruiz-Omeñacy popisuje teropodní zuby z nejspodnější křídy (stupeň berrias) marocké lokality Anoual. Tyto fosilie jsou důležité, protože pochází z jedné z velmi mála lokalit tohoto stáří na celém světě a dokonce jediné na území Gondwany. Tvar teropodích zubů pocházejících z Anoualu je různorodý a patřil tedy různým sub-kladům Theropoda. Většina materiálů zřejmě náleží kladu Dromaeosauridae - pokud ano, šlo by podle abstraktu o velmi raný výskyt zástupců kladu (přestože jsou to právě nálezy zubů, které naznačují, že klad Dromaeosauridae mohl vzniknout již ve střední juře). Paleogeografická poloha Anoualu by mohla poskytnout informace o rozptýleních, ke kterým u suchozemských faun došlo v průběhu druhohor. Zdokumentován je vliv Laurasie v podobě přítomnosti kladu Velociraptorinae, který vznikl právě na zmíněném severním superkontinentu. Teropodní fauna z Anoual celkově nasvědčuje, že mezi Laurasií a Gondwanou existovalo spojení, táhnoucí se napříč oceánem Tethys. Toto spojení dovolovalo suchozemské faunální výměny během svrchní jury - studie se zmiňuje i o spojení v období spodní křídy, kterým se podrobněji zabývala studie José Canuda, o níž jsem na blog psal včera. Fosilní záznam Anoualu také dokládá, že zde žili teropodi velmi malých tělesných rozměrů. Podle dostupného materiálu bohužel nelze zjistit, zda je malá velikost exemplářů fylogenetická nebo ontogenetická.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Knoll, F., and Ruiz-Omeñaca, J.I. 2009. Theropod teeth from the basalmost Cretaceous of Anoual (Morocco) and their palaeobiogeographical significance. Geological Magazine. doi: 10.1017/S0016756809005950.
The theropod teeth from the Berriasian (Early Cretaceous) site of Anoual (N Morocco) are described. The assemblage is important in that it comes from one of the very few dinosaur sites of this age globally and the only one for the whole of Gondwana. The theropod teeth from Anoual are morphologically diverse. Most of the material possibly belongs to the clade Dromaeosauridae, which would be an early occurrence for this taxon. The palaeogeographic position of Anoual enables it to provide data on the dispersal events that affected terrestrial faunas during Mesozoic times. A Laurasian influence is evidenced by the presence of Velociraptorinae and, on the whole, the theropod fauna from Anoual provides support for the existence of a trans-Tethyan passage allowing terrestrial faunal interchanges during Late Jurassic and/or earliest Cretaceous times. Additionally, Anoual records the existence of diminutive theropods. However, it cannot yet be determined whether the small size of the specimens is genetic or ontogenetic.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Knoll, F., and Ruiz-Omeñaca, J.I. 2009. Theropod teeth from the basalmost Cretaceous of Anoual (Morocco) and their palaeobiogeographical significance. Geological Magazine. doi: 10.1017/S0016756809005950.
The theropod teeth from the Berriasian (Early Cretaceous) site of Anoual (N Morocco) are described. The assemblage is important in that it comes from one of the very few dinosaur sites of this age globally and the only one for the whole of Gondwana. The theropod teeth from Anoual are morphologically diverse. Most of the material possibly belongs to the clade Dromaeosauridae, which would be an early occurrence for this taxon. The palaeogeographic position of Anoual enables it to provide data on the dispersal events that affected terrestrial faunas during Mesozoic times. A Laurasian influence is evidenced by the presence of Velociraptorinae and, on the whole, the theropod fauna from Anoual provides support for the existence of a trans-Tethyan passage allowing terrestrial faunal interchanges during Late Jurassic and/or earliest Cretaceous times. Additionally, Anoual records the existence of diminutive theropods. However, it cannot yet be determined whether the small size of the specimens is genetic or ontogenetic.
Revize taxonomie sauropodů z Tendaguru
Ve svrchnojurských Tendaguru Beds v africké Tanzánii byla nalezena jedna z nejbohatších známých sauropodních faun, která zahrnuje např. diplodokiny Tornieria africana (Fraas, 1908) a Australodocus bohetii Remes, 2007. Oba rody jsou jedinými známými zástupci kladu Diplodocinae z "jižních kontinetů" (tedy pravděpodobně takových, které kdysi tvořily superkontinent Gondwana, rozkládající se na jižní polokouli). V minulosti byly holotypy a tucty dalších exemplářů obou zmíněných taxonů zahrnuty pod označení Barosaurus africanus (Fraas, 1908). Tento druh je považován za mladší synonymum Tornieria africana. Paleontolog Kristian Remes ve své nové studii reviduje taxonomický status tendagurských nálezů na základě fylogenetických informací odvozených z jejich anatomických znaků, aby vytvořil pevný standard pro budoucí studie (např. o morfometrii, histologii a fylogenezi tendagurských sauropodů). Některé nálezy vykazují synapomorfie kladu Diplodocinae a mohly by tedy náležet rodům Tornieria nebo Australodocus, zatímco u jiného materiálu šla potvrdit pouze přítomnost k určitému kladu (klasifikace pak vypadá jako Diplodocidae, Flagellicaudata nebo Diplodocoidea indet. - tedy "neurčitý zástupce kladu Diplodocidae,..."). Izolované elementy z končetin ve většině případů postrádaly fylogeneticky diagnostické znaky. Materiál řazený pod taxon Barosaurus africanus celkově vykazuje velkou morfologickou rozdílnost, a nelze zcela vyloučit, že známý materiál z Tendaguru obsahuje pozůstatky i jiných zástupců kladu Flagellicaudata, než již dnes známých diplodokinů a dikreosauridů.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Remes, K. 2009. Taxonomy of Late Jurassic diplodocid sauropods from Tendaguru (Tanzania). Fossil Record 12(1):23-46. doi: 10.1002/mmng.200800008.
The Late Jurassic (Tithonian) Tendaguru Beds of Tanzania yielded one of the richest sauropod faunas known, including the diplodocines Tornieria africana (Fraas, 1908) and Australodocus bohetii Remes, 2007, the only known representatives of their group on the southern continents. Historically, the holotypes and referred material of both taxa plus dozens of additional specimens had been subsumed under the term Barosaurus africanus (Fraas, 1908). Here, the taxonomic status of the referred elements is reviewed by evaluating the phylogenetic information content of their anatomical characters, in order to provide a firm footing for further studies (e.g. of morphometrics, histology, and phylogeny of the Tendaguru sauropods). Some of the material shows diplodocine synapomorphies and may belong to either Tornieria or Australodocus, while other specimens are diagnostic only on higher taxonomic levels (Diplodocidae, Flagellicaudata, or Diplodocoidea indet.). The isolated limb elements in most cases lack phylogenetically diagnostic characters. Generally, the Barosaurus africanus sample shows a substantial grade of morphological variation, and it cannot be ruled out that there are more flagellicaudatans represented in the Tendaguru material than the diplodocines and dicraeosaurids already known.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Remes, K. 2009. Taxonomy of Late Jurassic diplodocid sauropods from Tendaguru (Tanzania). Fossil Record 12(1):23-46. doi: 10.1002/mmng.200800008.
The Late Jurassic (Tithonian) Tendaguru Beds of Tanzania yielded one of the richest sauropod faunas known, including the diplodocines Tornieria africana (Fraas, 1908) and Australodocus bohetii Remes, 2007, the only known representatives of their group on the southern continents. Historically, the holotypes and referred material of both taxa plus dozens of additional specimens had been subsumed under the term Barosaurus africanus (Fraas, 1908). Here, the taxonomic status of the referred elements is reviewed by evaluating the phylogenetic information content of their anatomical characters, in order to provide a firm footing for further studies (e.g. of morphometrics, histology, and phylogeny of the Tendaguru sauropods). Some of the material shows diplodocine synapomorphies and may belong to either Tornieria or Australodocus, while other specimens are diagnostic only on higher taxonomic levels (Diplodocidae, Flagellicaudata, or Diplodocoidea indet.). The isolated limb elements in most cases lack phylogenetically diagnostic characters. Generally, the Barosaurus africanus sample shows a substantial grade of morphological variation, and it cannot be ruled out that there are more flagellicaudatans represented in the Tendaguru material than the diplodocines and dicraeosaurids already known.
února 24, 2009
Nový rod a druh pterosaura ze spodní křídy Číny
Jedna z nejzajímavějších studií poslední doby, kterou bohužel nemám k dispozici celou, popisuje nový rod a druh pterosaura (vůbec první v letošním roce) z proslavené formace Yixian v čínské autonomní provincii Vnitřní Mongolsko (spadá pod spodní křídu). Musíme se tak spokojit s abstraktem, který detaily zrovna neoplývá. Ningchengopterus liuae, jak zní jméno nového taxonu, byl popsán na základě téměř kompletní kostry juvenilního jedince s dochovanou lebkou a dokonce i měkkými tkáněmi. Nový druh je charakteristický lebkou, která je o něco delší než dorzální (hřbetní) a sakrální (křížová) část páteře dohromady. V horních a dolních čelistech se dohromady nalézá celkem 50 zubů. Obratle ze střední části krku jsou zkrácené; humerus (kost ramenní) a skapula (lopatka) se svou délkou vyrovnají metakarpálu křídla. Kost loketní a kost stehenní svou délkou odpovídají prvnímu a třetímu prstnímu článku křídel. Podobný poměr mezi falangem (prstním článkem) 2 a falangem 1 u křídel ningchengoptera a rodu Eosipterus naznačuje, že by Ningchengopterus mohl být blízce příbuzný ctenochasmatidním pterosaurům (podle Unwin, 2006 je Ctenochasmatidae jedním z kladů existujících v rámci širší skupiny Ctenochasmatoidea, která spolu s azhdarchoidy a dsungaripteroidy tvoří klad Lophocrania). Poměr ale také může dokazovat pouze to, že u některých pterosaurů rostly první dva prstní články křídel stejnorozměrně. Abstrakt se neodvolává na žádnou fylogenetickou analýzu a ani není zřejmé, jestli ji autor provedl.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Lü J. (2009). "A baby pterodactyloid pterosaur from the Yixian Formation of Ningcheng, Inner Mongolia, China". Acta Geologica Sinica 83 (1): 1–8.
A new baby pterodactyloid pterosaur with soft tissue preserved, Ningchengopterus liuae gen. et sp. nov., is erected based on a nearly complete skeleton with a skull. It was characterized by the skull, slightly longer than the combined length of the dorsal and sacral vertebrae; 50 teeth (including upper and lower jaws); short mid-cervical vertebrae; the humerus and the scapula, equal to that of the wing metacarpal in length; the ulna and the femur, equal to that of the first and third wing phalanx in length, respectively. The similar ratio of the wing phalanx 2 to wing phalanx 1 of Ningchengopterus and Eosipterus implies that Ningchengopterus may be close to the ctenochasmatid pterosaur. However, it may also imply that the isometrically growing of the first two wing phalanges exists among some pterosaurs.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Lü J. (2009). "A baby pterodactyloid pterosaur from the Yixian Formation of Ningcheng, Inner Mongolia, China". Acta Geologica Sinica 83 (1): 1–8.
A new baby pterodactyloid pterosaur with soft tissue preserved, Ningchengopterus liuae gen. et sp. nov., is erected based on a nearly complete skeleton with a skull. It was characterized by the skull, slightly longer than the combined length of the dorsal and sacral vertebrae; 50 teeth (including upper and lower jaws); short mid-cervical vertebrae; the humerus and the scapula, equal to that of the wing metacarpal in length; the ulna and the femur, equal to that of the first and third wing phalanx in length, respectively. The similar ratio of the wing phalanx 2 to wing phalanx 1 of Ningchengopterus and Eosipterus implies that Ningchengopterus may be close to the ctenochasmatid pterosaur. However, it may also imply that the isometrically growing of the first two wing phalanges exists among some pterosaurs.
Změny v dinosauří fauně z Cedar Mountain zkoumány pomocí onkoidů
Originální způsob, jak lépe porozumět změnám v dinosauří fauně z Cedar Mountain Formation (Utah), které se udály ve spodní křídě, přináší jedna z mnoha dalších nových studií. Zkoumá tyto události za pomoci onkolitů - tělísek složených z uhličitanu vápenatého, vzniklých postupným přirůstáním vrstev sinic. Studie se konkrétně zaměřila na oblast Woodside Anticline. Pro důkladné pochopení změn, ke kterým ve spodní křídě u dinosaurů docházelo, je nutná nejen důkladná analýza horninových jednotek, ale i porozumění rozsáhlejším vzorcům druhohorního fosilního záznamu a tektoniky. Onkolity se sice v Cedar Mountain Formation vynořují na povrch, mimo Woodside Anticline ale nejsou příliš rozšířené. Populaci onkolitů zde tvoří dva hlavní typy: hojnější útvary s průměrem 2 - 5 cm a menší populace s průměrem menším než 25 cm (právě větším onkolitům se říká onkoidy, což je slovo, které abstrakt studie používá častěji). Jako jádra, ke kterým později vrstvičky přirůstali, sloužil nejen vápenec, ale i dinosauří kosti. Petrografie onkoidů naznačuje, že tyto útvary vznikaly na břehu jezera, kam byly splavovány dinosauří kosti. Ty byly následně obalovány vrstvami bakterií a vznikly onkolity, resp. onkoidy. Charakteristiky těchto útvarů také naznačují, že výška břehů jezera byla ovlivněna kolísající hladinou vody. Dinosauři zde tedy žili kolem sladkovodního, tzv. efemérního jezera - takové jezero bylo naplněno vodou jen po určitou část roku.
Zdroje:
http://forum.wildprehistory.org/
http://www.geology.cz/aplikace/encyklopedie/term.pl?onkolit
Abstrakt studie:
Shapiro, R.S., Fricke, H.C., and Fox, K. 2009. Dinosaur-bearing oncoids from ephemeral lakes of the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, Utah. Palaios 2(4):51-58. doi: 10.2110/palo.2008.p08-013r.
Here we document the occurrence of locally common oncoids in the Cedar Mountain Formation of Utah in the Woodside Anticline area of the San Rafael Swell and use them to understand changes in the Early Cretaceous landscape and their effects on the dinosaur fauna. Detailed facies analysis is required to understand the context of these changes within the broader patterns of Mesozoic tectonics and the fossil record. Oncolite crops out in the Cedar Mountain Formation, directly overlying the Buckhorn Conglomerate. Oncolite is not widely distributed outside of the Woodside Anticline area. The oncoids are found in a bimodal population with the majority in the 2-5-cm-diameter range and a smaller population >25 cm in diameter. Nuclei are mostly rounded chert clasts and also include litharenite, polymict conglomerate, limestone, and both abraded and nonabraded dinosaur bone and wood fragments. Cortices are 3-5 mm thick with distinct, penecint (laminae that completely enclose a body; Hofmann, 1969), low-relief laminae. Some laminae are crenulated and comprise ministromatolites. The petrography of the oncoids suggests formation along lake margins where large fragments of reworked sedimentary clasts and dinosaur bones came to rest and were coated by bacterial mats. Caliche cements and coats some of the oncolite; these define a lake shoreline affected by fluctuating lake level. The isotope geochemistry indicates a combination of primary and diagenetic signals consistent with oncoid formation in open, ephemeral freshwater lakes.
Zdroje:
http://forum.wildprehistory.org/
http://www.geology.cz/aplikace/encyklopedie/term.pl?onkolit
Abstrakt studie:
Shapiro, R.S., Fricke, H.C., and Fox, K. 2009. Dinosaur-bearing oncoids from ephemeral lakes of the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, Utah. Palaios 2(4):51-58. doi: 10.2110/palo.2008.p08-013r.
Here we document the occurrence of locally common oncoids in the Cedar Mountain Formation of Utah in the Woodside Anticline area of the San Rafael Swell and use them to understand changes in the Early Cretaceous landscape and their effects on the dinosaur fauna. Detailed facies analysis is required to understand the context of these changes within the broader patterns of Mesozoic tectonics and the fossil record. Oncolite crops out in the Cedar Mountain Formation, directly overlying the Buckhorn Conglomerate. Oncolite is not widely distributed outside of the Woodside Anticline area. The oncoids are found in a bimodal population with the majority in the 2-5-cm-diameter range and a smaller population >25 cm in diameter. Nuclei are mostly rounded chert clasts and also include litharenite, polymict conglomerate, limestone, and both abraded and nonabraded dinosaur bone and wood fragments. Cortices are 3-5 mm thick with distinct, penecint (laminae that completely enclose a body; Hofmann, 1969), low-relief laminae. Some laminae are crenulated and comprise ministromatolites. The petrography of the oncoids suggests formation along lake margins where large fragments of reworked sedimentary clasts and dinosaur bones came to rest and were coated by bacterial mats. Caliche cements and coats some of the oncolite; these define a lake shoreline affected by fluctuating lake level. The isotope geochemistry indicates a combination of primary and diagenetic signals consistent with oncoid formation in open, ephemeral freshwater lakes.
Dinosauři a pevninský most mezi Laurasií a Gondwanou ve spodní křídě
Dinosauři z Pyrenejského poloostrova jsou v nové studii José Canuda a kolektivu zmiňováni jako možný důkaz pro propojení, jenž zřejmě ještě ve spodní křídě existovalo mezi dvěma superkontinety - Gondwanou a Laurasií. Některé křídové taxony byly interpretovány jako mající výhradně "gondwanský", příp. "laurasijský" původ, protože z těchto kontinentů pocházela většina z jejich dochovaného materiálu. Příležitostný výskyt těchto taxonů mimo jejich "domovské" kontinenty byl často vysvětlován rozptýlením z původního místa výskytu, ke kterému mělo dojít prostřednictvím pevninských mostů neurčité polohy. Příkladem takového rozptylu mohou být spodnokřídoví dinosauři z Evropy a Afriky. Určité evropské taxony měly mít podle dřívějších interpretací svůj původ v Gondwaně. Pokud budeme pohlížet na výskyt těchto dinosaurů na obou pevninských celcích jako na výsledek spojení, které v určité době mohlo existovat mezi Laurasií a západní Gondwanou, můžeme rozptyl považovat za dobré vysvětlení. Předpokládalo se, že interkontinentální most mezi Afrikou a Evropou byl tvořen souostrovím, jehož část tvořil také dnešní Pyrenejský poloostrov. Tato interpretace vznikla ze staršího názoru, podle kterého podobný most existoval již ve svrchní juře a který vysvětloval výskyt shodných taxonů ornitopodních dinosaurů v Africe i Evropě. Na jižním pobřeží Pyrenejského poloostrova ale už na konci spodní jury začalo období tektonického neklidu, což vedlo k vytvoření sedimentární brázdy s hlubokomořskou sedimentací v oblasti známé jako "Subbetic zone" (odpovídá tzv. Betic Cordillera v jižním Španělsku, západně od Gibraltaru). Rozdíly v pozorované dinosauří fauně ze západní Gondwany a Pyrenejského poloostrova v období spodní křídy (konkrétně valanginu, hauterivu a berriasu, což jsou stupně, které zahrnuje autory použitý pojem "Neocomian") mohou být vysvětleny pomocí endemismu a lokálních vymírání. Ostrovy, které formovaly iberskou desku, byly v této době Gondwaně nejbližším výběžkem Laurasie, takže zde ale existovalo oddělení v podobě několik set kilometrů širokého pásma volného moře bez ostrovů. Takovou bariéru by dinosauři zřejmě překonali jen těžko. Podle autorů tak postrádáme důkazy o spodnokřídovém propojení Gondwany a Laurasie skrz Pyrenejský poloostrov. Tato situace se ale podle nich mohla změnit na přelomu barremu a aptu (tzn. zhruba před 121 miliony let). Některé taxony, které byly v Evropě přítomny v období hauterivu až barremu, jsou zaznamenány v Gondwaně v době začínajícího aptu. Přes alternativní způsoby interpretace (např. kompletnější záznam na přelomu barremu a aptu) nemůže být spojení mezi oběma superkontinenty v tomto období vyloučeno. Geologická podpora této teorie z Pyrenejského poloostrova ale opět chybí, takže pevninský most se zřejmě nacházel spíše v jihovýchodní Itálii. V této oblasti existují horniny s dinosauřími pozůstatky, které na konci barremu tvořily pobřežní mělčiny.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Canudo, J.I., Barco, J.L., Pereda-Suberbiola, X., Ruiz-Omeñaca, J.I., Salgado, L., Torcida Fernández-Baldor, F., and Gasulla, J.M. 2009. What Iberian dinosaurs reveal about the bridge said to exist between Gondwana and Laurasia in the Early Cretaceous. Bulletin de la Société Géologique de France 180(1):5-11. doi: 10.2113/gssgfbull.180.1.5.
Some Cretaceous dinosaur taxa with a broad enough record on the continents of the northern hemisphere (Laurasia) or in the southern continents (Gondwana) have been interpreted as Laurasian or Gondwanan in origin. The occasional presence of these taxa outside Laurasia or Gondwana respectively has frequently been explained in terms of dispersal from their place of origin by means of land bridges that are indeterminate in location and character. One example of such a dispersal event is provided by the Early Cretaceous dinosaurs of Europe and Africa. Certain European taxa have been interpreted as having their origin in Gondwana. If we regard these presences common to both areas as being the result of a point of communication between Laurasia and western Gondwana or at least of sporadic flows in both directions during the Early Cretaceous, we may opt for dispersal as an explanation. It has been assumed that there was an intercontinental bridge between Africa and Europe passing through the archipelago of which Iberia formed a part. This interpretation emerged from the idea that such a bridge existed in the Late Jurassic, explaining the presence of similar ornithopod dinosaurs in Africa and Europe. However, from the end of the Early Jurassic a period of "rift" began on the southern Iberian margin, entailing the formation of a sedimentary furrow with pelagic sedimentation in what is known as the Subbetic zone. Moreover, the differences in the observed dinosaur fauna between western Gondwana and the Iberian Peninsula in the Neocomian can be explained as the result of endemism and regional extinctions. The archipelago that formed the Iberian plate was Laurasia’s closest continental mass to Gondwana during the Neocomian, yet there was still a separation of several hundred kilometres of open ocean without islands. Such a barrier would seem difficult for dinosaurs to overcome. As such, we lack proof of communication between the two supercontinents via Iberia during the Neocomian. The situation appears to change in the Barremian-Aptian transition. Some of the taxa present in the Hauterivian-Barremian of Europe are recorded in Gondwana from the Aptian onwards. This can possibly be explained in terms of the more complete record that exists, but it cannot be ruled out that a communication was established between Gondwana and Laurasia at the end of the Barremian. For the time being, we lack geological support for this bridge in Iberia, yet it might be located in Apulia, where there is a great development of shallow-shelf carbonates with dinosaur remains from the period in question.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Canudo, J.I., Barco, J.L., Pereda-Suberbiola, X., Ruiz-Omeñaca, J.I., Salgado, L., Torcida Fernández-Baldor, F., and Gasulla, J.M. 2009. What Iberian dinosaurs reveal about the bridge said to exist between Gondwana and Laurasia in the Early Cretaceous. Bulletin de la Société Géologique de France 180(1):5-11. doi: 10.2113/gssgfbull.180.1.5.
Some Cretaceous dinosaur taxa with a broad enough record on the continents of the northern hemisphere (Laurasia) or in the southern continents (Gondwana) have been interpreted as Laurasian or Gondwanan in origin. The occasional presence of these taxa outside Laurasia or Gondwana respectively has frequently been explained in terms of dispersal from their place of origin by means of land bridges that are indeterminate in location and character. One example of such a dispersal event is provided by the Early Cretaceous dinosaurs of Europe and Africa. Certain European taxa have been interpreted as having their origin in Gondwana. If we regard these presences common to both areas as being the result of a point of communication between Laurasia and western Gondwana or at least of sporadic flows in both directions during the Early Cretaceous, we may opt for dispersal as an explanation. It has been assumed that there was an intercontinental bridge between Africa and Europe passing through the archipelago of which Iberia formed a part. This interpretation emerged from the idea that such a bridge existed in the Late Jurassic, explaining the presence of similar ornithopod dinosaurs in Africa and Europe. However, from the end of the Early Jurassic a period of "rift" began on the southern Iberian margin, entailing the formation of a sedimentary furrow with pelagic sedimentation in what is known as the Subbetic zone. Moreover, the differences in the observed dinosaur fauna between western Gondwana and the Iberian Peninsula in the Neocomian can be explained as the result of endemism and regional extinctions. The archipelago that formed the Iberian plate was Laurasia’s closest continental mass to Gondwana during the Neocomian, yet there was still a separation of several hundred kilometres of open ocean without islands. Such a barrier would seem difficult for dinosaurs to overcome. As such, we lack proof of communication between the two supercontinents via Iberia during the Neocomian. The situation appears to change in the Barremian-Aptian transition. Some of the taxa present in the Hauterivian-Barremian of Europe are recorded in Gondwana from the Aptian onwards. This can possibly be explained in terms of the more complete record that exists, but it cannot be ruled out that a communication was established between Gondwana and Laurasia at the end of the Barremian. For the time being, we lack geological support for this bridge in Iberia, yet it might be located in Apulia, where there is a great development of shallow-shelf carbonates with dinosaur remains from the period in question.
února 23, 2009
Pterosauří respirace a rozložení vzdušných vaků
V poslední době vůbec nestíhám informovat o novinkách z oblasti paleontologie kladu Ornithodira. Nové studie se vynořují neustále a když jsou volně dostupné v kompletním znění, byla by škoda psát jen stručný výtah...
Pterosauři byli první skupinou obratlovců, která vyvinula skutečný aktivní let, komplexní a fyziologicky náročný způsob pohybu, který vyžaduje mnoho anatomických modifikací - nejvíce samozřejmě na předních končetinách. Tyto modifikace však přinesly z hlediska délky setrvání kladu a diverzity ohromn evoluční úspěch. Po bazální radiaci ve svrchním triasu se pterosauři adaptovali na širokou škálu kontinentálních i mořských ekosystémů a zůstali úspěšnými vzdušnými predátory až do katastrofických změn na konci svrchní křídy, tedy déle než 150 milionů let. Snaha pochopit pterosauří evoluční historii a biologii byla dlouho komplikována jejich špatným fosilním záznamem, daným absencí pterosauřích fosilií v lakustrinních (jezerních) a fluviálních (říčních) sedimentech, stejně jako samotnou povahou pterosauří kostry, složené z lehce stavěných dutých kostí. Většina pterosauřích koster je nějakým způsobem poškozena tak, že jemné anatomické detaily a prostorové uspořádání skeletu jsou zdeformovány nebo úplně ztraceny. Několik studií se již zaměřilo na pterosauří respiraci, informací dostupných v odborné literatuře je však přesto jen málo. Příslušné analýzy se většinou omezují jen na izolovaný anatomick systém, jako prepubis u studie Carrier & Farmer, 2000 nebo jen na taxonomicky úzkou skupinu, jako jsou pokročilí pterodaktyloidi v případě studií Ruben et al., 2003 a Jones & Ruben, 2001. Závěry vzešlé z takovýchto analýz ukazují na téměř nepohyblivý hrudní koš spojený s plicním systémem ne nepodobným tomu u současných plazů. Z toho vyplývalo, že pterosauři měli být klad ektotermních živočichů s neměnnou metabolickou rychlostí, nebo pochybné závěry o spřízněnosti s respiračním systémem buď současných ptáků, nebo krokodýlů. Neptačí sauropsidi vykazují velkou různorodost v anatomii dýchací soustavy a jejím výkonu. Současný důkazní materiál naznačuje, že pterosauři disponovali vysoce účinnými letovými schopnostmi, což paleontology opět přivádí k zajímavým otázkám ohledně struktury a funkce jejich dýchací soustavy. Autoři studie - Leon Claessens, Patrick O´Connor a David Unwin prozkoumali respirační aparát pterosaurů s využitím pokroků dosažených ve výzkumu dýchací soustavy u recentních archosaurů (ptáků a krokodýlů), aby zjistili jejich ventilační schopnosti. Autoři se ve své nové studii narozdíl od svých předchůdců zaměřili jak na bazální (Eudimorphodon, Rhamphorhynchus), tak odvozené pterosaury (Pteranodon a Anhanguera), u kterých se dobře zachoval trup. Data získáná s použitím počítačové tomografie z téměř kompletní, s nepoškozenou trojrozměrnou strukturou dochované kostry spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera sloužila jako srovnání pro základní výzkum. Rentgenové studie kosterních pohybů při plicní ventilaci u aligátorů a ptáků poskytly základní data pro rekonstrukci pterosauřího dýchání.
CT skeny a fotografie ilustrující vnější pneumatické otvory u ornithocheiroida Anhanguera santanae (AMNH 22555). Obratlové (a, b), zápěstní (c, d) a pánevní elementy jsou charakterizovány přítomností tenkých kostních stěn a velkých vnitřních dutin (b, d, f). a, b - obratel ze střední části krku (šestý) v nakloněném kraniolaterálním pohledu (a) a jeho příčný průřez rovněž v tomto pohledu (b). Výška obratle = 5 cm. c, d - levý distální synkarpál (útvar vzniklý srůstem distálních karpálů) při proximálním pohledu (c) a jeho příčný průřez také v tomto pohledu (d). e - horní pohled na blok horniny s pánevními elementy, křížovými obratli a zadními hřbetními obratli. Černé šipky ukazují pozici pneumatických otvorů na vybraných obratlech (e) a bílé šipky ukazují jak pneumatické otvory, tak vnitřní pneumatizované dutiny na pánevních elementech (f). Hvězdičky na (e) vymezují rovinu příčného řezu, jehož CT zobrazení je viditelné na (f). f - Příčný CT sken napříč pánevním blokem ukazuje pneumatizaci neurálních trnů křížových obratlů, kostí kyčelních a levé kosti stydké. Pruh měřítka (c - f) = 1 cm. li = levé ilium; Ns = neurální trn; Pf = pneumatické otvory; Pz = prezygapofýza; ri = pravá kost kyčelní; rp = pravá kost stydká; s3 = třetí křížový obratel.
Hrudní koš pterosaurů, včetně těch nejprimitivnějších forem typu svrchnotriasového druhu Eudimorphodon ranzii, sestával z velké, osifikované kosti prsní a dvou typů žeber: vertebrálních, napojujících se na obratle, a sternálních, napojujících se na kost prsní. Mezilehlá žebra, přítomná u bazálních lepidosaurů a žijících krokodýlů, pterosaurům chybí - to naznačuje omezení volnosti pohybů hrudníku oproti bazálním amniotám a jiným archosaurům. Výzkumy X-paprsky u amerického aligátora (Alligator mississippiensis) potvrdily význam dodatečných žeberních segmentů pro mobilitu hrudníku. Morfologie trupu se u pterosaurů v některých aspektech, klíčových pro plicní ventilaci a efektivitu dýchání, odlišovala oproti předchozím popisům. Navzdory nim totiž pterosauří sternální žebra neměla jednotnou délku: ta zadní délkou dvakrát nebo i více překonávala přednější elementy. Následkem toho se zadní okraj pterosauří prsní kosti svažoval posteroventrálně (dozadu a dolů), podobně jako u ptáků. Dřívější rekonstrukce ale předpokládaly horizontálně nebo dokonce posterodorzálně (nahoru a dozadu) se svažující prsní kost. Pterosauří trup tak mohl být nejhlubší v zadní části prsního regionu a následkem prodloužených zadních sternálních žeber tato oblast mohla tato oblast podstoupit největší celkové změny objemu v průběhu plicní ventilace. Sternální žebra dobře zachovaných exemplářů ramforyncha a pteranodona nesou komplikované horní a dolní výběžky, které autoři onačili jako "sternokostapofýzy". Tyto výběžky zřejmě fungovaly jako páky, které zvětšovaly rameno síly mezižeberních svalů (v biologii můžeme považovat rameno síly vzdálenost úponu svalu od osy kloubu). To propůjčovalo zvýšenou výkonnost pro pohyb sternálními žebry během dýchání. Sternokostapofýzy jsou funkčně analogické háčkovitým výběžkům u ptáků, což jsou útvary na horních dílech žeber (ptáci mají žebra dvoudílná), kterými se tyto díly opírají o následující žebro (zpevňují tak hrudní koš a umožňují lepší úpon mezižeberních svalů). Mechanické možnosti (konkrétně pákový efekt) jsou však u sternokostapofýz odlišné od háčkovitých výběžků ptáků a jincýh maniraptorních teropodů. Sternokostapofýza se nacházejí na sternálních žebrech, nikoli na žebrech vertebrálních, a především: na jednom sternálním žebru pterosaura se nachází větší množství sternokostapofýz, kdežto na žebru ptáka se nachází vždy pouze jeden háčkovitý výběžek. Podobně jako u háčkovitých výběžků žijících ptáků sice pákový efekt poskytnutý sternokostapofyzeálními výběžky pomáhal snížit námahu mezižeberních svalů při dýchání, ale u pterosaurů se největších mechanických výhod dosáhlo spíše v dolní části hrudníku než v té horní.
Anatomie hrudní a pánevní oblasti u bazálního pterosaura rodu Rhamphorhynchus (a - d) a u pterodaktyloida Pteranodon (e - f). a - kostra druhu Rhamphorhynchus muensteri (MB-R. 3633.1-2) s obdélníky, jejichž zvětšené snímky jsou zachyceny v b - d. b - trup s hrudními a pánevními kostmi. c - pánev při pohledu z pravé strany, s viditelným spojením pubis-prepubis. d - sternální žebra 1 - 7, zachycující pravidelné uspořádání sternokostapofýz sloužících jako páky pro meižeberní svaly (černé šipky). e - prsní kost pteranodona (YPM 2546) s viditelnými fragmenty distálních sternálních žeber spojených s prsní kostí. f - kompletní sternální žebro pteranodona (YPM 1175) s erodovanými okraji, rovněž ovšem ilustrující pravidelné uspořádání stenrokostapofýz. Měřítko (a, e) je vyjádřeno v centimetrech. Zkratky: F:1-7 = sternální žebra jedna až sedm.
Srůst vertebrálních žeber s hřbetními obratli a srůst těchto obratlů v ramenní bolasti navzájem do tzv. notaria se vyskytuje u mnoha (a zřejmě všech) velkých pterodaktyloidů, jakými byli např. Pteranodon, Dsungaripterus nebo Tupuxuara. Zřejmě se jedná o odezvu na strukturální požadavky v tomto regionu, jež klade napětí přenášené napříč celým tělem v průběhu letu. Tyto srůsty sice činily horní část hrudníku nepohyblivou, pohyby v této oblasti ale nebyly omezeny úplně - narozdíl od dřívějších předpokladů. Přítomnost propracovaných sternokostapofýz u ramforyncha ukazuje, že důraz na změny objemu spodní části hrudního regionu při dýchání časově předcházel vývoji notaria u velkých pterodaktyloidů. Pohyby iniciované hrudním žeberním svalstvem mohly v dorzoventrální ose "nadzdvihávat" kost prsní u všech pterosaurů, což mohlo pomoci odstranit imobilitu hrudníku. V plicní ventilaci byla také zapojena břišní žebra (gastralia) a prepubické kosti. Při vdechnutí shodné řady břišních žeber zpevnily břišní stěnu. Díky tomu se nemohla břišní stěna zhroutit dovnitř a zasáhnout plicní prostory. Souběžně s tím se prepubické elementy, spojené s puboischiálním plátem (= plátem tvořeným kostí sedací a stydkou) přes kranioventrální kloub, otočily kvůli stažení pánevních svalů dozadu a dolů, což zvýšilo objem trupu. Strukturální celistvost, zajištěná břišními žebry, dále zřejmě usnadnila posun břišní stěny nahoru během výdechu a naopak posun dolů během nádechu, což můžeme v současnosti vidět u aligátorů. Kvůli absenci překrývaného spojení shodných břišních žeber na podélné ose břicha se u pterosaurů nevyskytovala expanze břišní stěny do stran, jak se to předpokládá u teropodů. Vzhledem k tomu, že u žádného z pterosauřích kladů v průběhu evoluce nedošlo k zásadním změnám základních komponent dýchací soustavy (vertebrálních a sternálních žeber, prsní kosti, břišních žeber a prepubických kostí), je možné vztáhnout závěry vyvozené z výzkumu ramforynchovy a pteranodonovy kostry na všechny pterosaury.
Model pohybů při ventilaci a dýchacícho systému se vzdušnými vaky u pterosaurů. a - model pohybů při ventilaci u rodu Rhamphorhynchus. Pohyby hrudníku způsobené břišním mezižeberním svalstvem při vdechu způsobují posun hřbetních obratlů a proximálních sternálních žeber dopředu a směrem ven. Prsní kost se oproti tomu posunuje dolů (modré šipky a růžové obrysy). Břicho expanduje směrem dolů kvůli rotaci prepubisu, jenž se otočí dozadu a dolů (kaudoventrálně). Obrázek ramforyncha je upravenou verzí obrázku ze studie Wellnhofer, 1975. b - model pohybů při ventilaci u rodu Pteranodon. Srůsty v ramenní oblasti omezují pohyblivost přední části prsní kosti, která nemůže podstoupit eliptickou rotaci. Zadní vertebrální žebra, sternální žebra, kost prsní a prepubis jsou stále schopné anterodorzálního (nahoru a do předu) a posteroventrálního (dolů a do zadu) posunu, což usnadňuje změny objemu hrudníku během dýchání. Obrázek pteranodona je upravenou verzí obrázku ze studie Bennett, 2001. c, d - rekonstrukce dýchacího systému vzdušných vaků u spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera santanae (AMNH 22555). c - pohled ze strany ukazuje pozici plic (červená), cervikálních vzdušných vaků (zelená) a břišních vzdušných vaků (modrá). Hrudní vzdušné vaky (šedá) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Kost stehenní a distálnější části předních končetin nejsou zobrazeny. d - pohled zeshora ukazuje pozici podkožních sítí vychlípenin (světle modrá) podél křídla. Pravá strana ukazuje konzervativní odhad velikoti této stě vzdušných vaků, pravá strana jejich maximální velikost. Měřítko = 10 cm. Cor = krkavčí kost (část skapulakorakoidu); Ga = břišní žebra.
Spolu s žijícími ptáky a ostatními plazopánvými dinosaury jsou pterosauři jediní obratlovci, u kterých existují nezpochybnitelné důkazy o pneumatizaci postkraniálního skeletu plicními vzdušnými vaky. Při tomto procesu respirační epitel dýchacích cest, tvořící výstelku plicních sklípků, vnikne do částí postkraniální kostry a zanechá v kostech otvory a dutiny. Pneumatizace páteře je u pterosaurů široce rozšířená, mění se však v rámci tohoto kladu skupinu od skupiny. U bazálních taxonů se zdá být omezena na dorzální obratle a cervikodorzální přechod. Tato základní pneumatizace je u pokročilejších druhů z kladu Pterodactyloidea a některých relativně pokročilých zástupců bazálních skupin (Rhamphorhynchus) rozšířena do cervikální a sakrální páteře. U anhanguery jsou dokonce pneumatizovány nejen sakrální obratle, ale i kyčelní a sedací kost. Až do současnosti však zůstávala neznámá spojitost mezi konkrétními vzdušnými vaky a skeletálními elementy, které tyto vaky pneumatizují. Tato spojitost však byla potvrzena výzkumem rozložení vzdušných vaků u žijcíích ptáků. Zjištěná výlučná souvztažnost např. mezi břišními vzdušnými vaky a pneumatizací sakrálních obratlů a pánevních kostí dovolila vyvozovat závěry týkající se plicní anatomie vyhynulých teropodů z vzorců skeletální pneumatizace. Tyto vzorce naznačují, že podobně jako ptáci, i pterosauři disponovali různorodě členěnou dýchací soustavou, složenou z částí, které se podílely na výměně plynů (plíce) a z částí, které se na ní nepodílely (vzdušné vaky). Přítomnost různých oblastí osazených vzdušnými vaky, nacházejících se jak před oblastí výměny plynů (vzdušné vaky v cervikálních obratlech), tak za ní (břišní vzdušné vaky), naznačuje "protékavý" model pterosauřích plic. Stejný se aktuálně předpokládá i pro teropody.
Evoluce dýchací soustavy u pterosaurů. Fylogram je postaven na studiích Unwin, 2003 a Unwin, 2004. Černé proužky odpovídají časovému rozpětí existence kladů, uvedených vpravo na seznamu. Čárkované části odpovídají neověřeným záznamům. Barevná kolečka ukazují výskyt pneumatizace: červená odpovídá páteři; žlutá postaxiální části předních končetin; modrá preaxiální části předních končetin a v některých případech (lonchodektidi, Tupuxuara) i omezenému výskytu pneumatizace v končetinách zadních. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 2,5 m, jsou označeny modře a podtrženy. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 5 m, jsou označeny velkými písmeny. A - základní prvky pterosauřího respiračního aparátu (prsní kost, vertebrální a sternální žebra, břišní žebra, prepubické elementy). B - notarium. 1 - Dimorphodon, 2 - Eudimorphodon, 3 - Rhamphorhynchus, 4 - Anhanguera, 5 - Pteranodon, 6 - Dsungaripterus, 7 - Tapejara, 8 - Tupuxuara, 9 - Quetzalcoatlus.
U bazálních pterosaurů se vyskytuje pouze velmi malá nebo žádná úroveň pneumatizace apendikulární kostry (apendikulární kostra zahrnuje přední i zadní končetiny včetně skapulakorakoidu a pánve). Oproti tomu u ornithocheiroidů, jako Pteranodon nebo Anhanguera, je pneumatizace končetinových pletenců a samotných končetin rozšířená. Vývojově mladší skupiny vykazují pneumatizaci prakticky celé axiální kostry a kostry předních končetin, a to včetně odlehlých částí zápěstí a ruky. Azhdarchoidi jako Tupuxuara a Quetzalcoatlus rovněž mají tyto části těla pneumatizovány, vzduchem vyplněné dutiny se u nich ale často nalézají v odlišných pozicích, což naznačuje konvergentní evoluci - vznik a vývoj apendikulární pneumatizace se u těchto kladů udál nezávisle na sobě. Autoři rovněž upozorňují na vztah mezi tělesnou velikostí a mírou pneumatizace. Pneumatizace obecně chybí u malých pterosaurů, případně je omezena na páteř, zatímco u jedinců s rozpětím větším než 2,5 metru je přítomna téměř vždy a u taxonů s rozpětím přes 5 metrů je univerzální. Průměrná hustota těla byla zřejmě zmenšena nahrazením kosti s morkem vzduchem vyplněnými vychlípeninami, což bylo důležité pro překonání limitů vnucených vzrůstající tělesnou hmotností. V rámci několika kladů to umožnilo vývoj velmi velkých druhů. Stejně tak u ptáků je pneumatizace předních končetin distálně od lokte omezena na formy s velkým tělem, jako jsou pelikáni, supi a dropi velcí. U těchto ptáků existuje rozsáhlá síť podkožních výchlipek, pocházejících ze vzdušných vaků v oblasti klíčních kostí. Tato síť je zopdovědná za pneumatizaci těch částí kostry, vzdálených od hlavního plicního systému. Výskyt pneumatizovaných dutin ve vzdálených elementech končetin u ornithocheiroidů a azhdarchoidů spolu s vrstvou houbovité podkožní tkáně zjištěné u výjimečně dobře zachovalého fragmentu křídelní membrány jistého brazilského azhdarchoida naznačuje, že podkožní systém vzdušných vaků byl přítomný alespoň u některých pterodaktyloidů. Tento systém mohl rovněž pomáhat s termoregulací a komunikací v rámci druhu nebo mezi druhy, jako je tomu u některých žijících ptáků. Přítomnost podkožního systému vzdušných vaků tak mohla hrát významnou roli ve funkčním a ekomorfologickém rozrůznění pterodaktyloidních pterosaurů.
Zdroje:
Claessens et al., 2009
http://www.orko.cz/Biologie%202008/Systematick%E1%20zoologie/VertebrataII06.ppt
http://biomech.ftvs.cuni.cz/pbpk/kompendium/kineziologie/propedeutika_analyza.php
Zdroj obrázků:
Claessens et al., 2009
Abstrakt studie:
Claessens, L. P. A. M., O'Connor, P. M. & Unwin, D. M. 2009. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4 (2): e4497. doi:10.1371/journal.pone.0004497
Pterosaurs, enigmatic extinct Mesozoic reptiles, were the first vertebrates to achieve true flapping flight. Various lines of evidence provide strong support for highly efficient wing design, control, and flight capabilities. However, little is known of the pulmonary system that powered flight in pterosaurs. We investigated the structure and function of the pterosaurian breathing apparatus through a broad scale comparative study of respiratory structure and function in living and extinct archosaurs, using computer-assisted tomographic (CT) scanning of pterosaur and bird skeletal remains, cineradiographic (X-ray film) studies of the skeletal breathing pump in extant birds and alligators, and study of skeletal structure in historic fossil specimens. In this report we present various lines of skeletal evidence that indicate that pterosaurs had a highly effective flow-through respiratory system, capable of sustaining powered flight, predating the appearance of an analogous breathing system in birds by approximately seventy million years. Convergent evolution of gigantism in several Cretaceous pterosaur lineages was made possible through body density reduction by expansion of the pulmonary air sac system throughout the trunk and the distal limb girdle skeleton, highlighting the importance of respiratory adaptations in pterosaur evolution, and the dramatic effect of the release of physical constraints on morphological diversification and evolutionary radiation.
Pterosauři byli první skupinou obratlovců, která vyvinula skutečný aktivní let, komplexní a fyziologicky náročný způsob pohybu, který vyžaduje mnoho anatomických modifikací - nejvíce samozřejmě na předních končetinách. Tyto modifikace však přinesly z hlediska délky setrvání kladu a diverzity ohromn evoluční úspěch. Po bazální radiaci ve svrchním triasu se pterosauři adaptovali na širokou škálu kontinentálních i mořských ekosystémů a zůstali úspěšnými vzdušnými predátory až do katastrofických změn na konci svrchní křídy, tedy déle než 150 milionů let. Snaha pochopit pterosauří evoluční historii a biologii byla dlouho komplikována jejich špatným fosilním záznamem, daným absencí pterosauřích fosilií v lakustrinních (jezerních) a fluviálních (říčních) sedimentech, stejně jako samotnou povahou pterosauří kostry, složené z lehce stavěných dutých kostí. Většina pterosauřích koster je nějakým způsobem poškozena tak, že jemné anatomické detaily a prostorové uspořádání skeletu jsou zdeformovány nebo úplně ztraceny. Několik studií se již zaměřilo na pterosauří respiraci, informací dostupných v odborné literatuře je však přesto jen málo. Příslušné analýzy se většinou omezují jen na izolovaný anatomick systém, jako prepubis u studie Carrier & Farmer, 2000 nebo jen na taxonomicky úzkou skupinu, jako jsou pokročilí pterodaktyloidi v případě studií Ruben et al., 2003 a Jones & Ruben, 2001. Závěry vzešlé z takovýchto analýz ukazují na téměř nepohyblivý hrudní koš spojený s plicním systémem ne nepodobným tomu u současných plazů. Z toho vyplývalo, že pterosauři měli být klad ektotermních živočichů s neměnnou metabolickou rychlostí, nebo pochybné závěry o spřízněnosti s respiračním systémem buď současných ptáků, nebo krokodýlů. Neptačí sauropsidi vykazují velkou různorodost v anatomii dýchací soustavy a jejím výkonu. Současný důkazní materiál naznačuje, že pterosauři disponovali vysoce účinnými letovými schopnostmi, což paleontology opět přivádí k zajímavým otázkám ohledně struktury a funkce jejich dýchací soustavy. Autoři studie - Leon Claessens, Patrick O´Connor a David Unwin prozkoumali respirační aparát pterosaurů s využitím pokroků dosažených ve výzkumu dýchací soustavy u recentních archosaurů (ptáků a krokodýlů), aby zjistili jejich ventilační schopnosti. Autoři se ve své nové studii narozdíl od svých předchůdců zaměřili jak na bazální (Eudimorphodon, Rhamphorhynchus), tak odvozené pterosaury (Pteranodon a Anhanguera), u kterých se dobře zachoval trup. Data získáná s použitím počítačové tomografie z téměř kompletní, s nepoškozenou trojrozměrnou strukturou dochované kostry spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera sloužila jako srovnání pro základní výzkum. Rentgenové studie kosterních pohybů při plicní ventilaci u aligátorů a ptáků poskytly základní data pro rekonstrukci pterosauřího dýchání.
CT skeny a fotografie ilustrující vnější pneumatické otvory u ornithocheiroida Anhanguera santanae (AMNH 22555). Obratlové (a, b), zápěstní (c, d) a pánevní elementy jsou charakterizovány přítomností tenkých kostních stěn a velkých vnitřních dutin (b, d, f). a, b - obratel ze střední části krku (šestý) v nakloněném kraniolaterálním pohledu (a) a jeho příčný průřez rovněž v tomto pohledu (b). Výška obratle = 5 cm. c, d - levý distální synkarpál (útvar vzniklý srůstem distálních karpálů) při proximálním pohledu (c) a jeho příčný průřez také v tomto pohledu (d). e - horní pohled na blok horniny s pánevními elementy, křížovými obratli a zadními hřbetními obratli. Černé šipky ukazují pozici pneumatických otvorů na vybraných obratlech (e) a bílé šipky ukazují jak pneumatické otvory, tak vnitřní pneumatizované dutiny na pánevních elementech (f). Hvězdičky na (e) vymezují rovinu příčného řezu, jehož CT zobrazení je viditelné na (f). f - Příčný CT sken napříč pánevním blokem ukazuje pneumatizaci neurálních trnů křížových obratlů, kostí kyčelních a levé kosti stydké. Pruh měřítka (c - f) = 1 cm. li = levé ilium; Ns = neurální trn; Pf = pneumatické otvory; Pz = prezygapofýza; ri = pravá kost kyčelní; rp = pravá kost stydká; s3 = třetí křížový obratel.Hrudní koš pterosaurů, včetně těch nejprimitivnějších forem typu svrchnotriasového druhu Eudimorphodon ranzii, sestával z velké, osifikované kosti prsní a dvou typů žeber: vertebrálních, napojujících se na obratle, a sternálních, napojujících se na kost prsní. Mezilehlá žebra, přítomná u bazálních lepidosaurů a žijících krokodýlů, pterosaurům chybí - to naznačuje omezení volnosti pohybů hrudníku oproti bazálním amniotám a jiným archosaurům. Výzkumy X-paprsky u amerického aligátora (Alligator mississippiensis) potvrdily význam dodatečných žeberních segmentů pro mobilitu hrudníku. Morfologie trupu se u pterosaurů v některých aspektech, klíčových pro plicní ventilaci a efektivitu dýchání, odlišovala oproti předchozím popisům. Navzdory nim totiž pterosauří sternální žebra neměla jednotnou délku: ta zadní délkou dvakrát nebo i více překonávala přednější elementy. Následkem toho se zadní okraj pterosauří prsní kosti svažoval posteroventrálně (dozadu a dolů), podobně jako u ptáků. Dřívější rekonstrukce ale předpokládaly horizontálně nebo dokonce posterodorzálně (nahoru a dozadu) se svažující prsní kost. Pterosauří trup tak mohl být nejhlubší v zadní části prsního regionu a následkem prodloužených zadních sternálních žeber tato oblast mohla tato oblast podstoupit největší celkové změny objemu v průběhu plicní ventilace. Sternální žebra dobře zachovaných exemplářů ramforyncha a pteranodona nesou komplikované horní a dolní výběžky, které autoři onačili jako "sternokostapofýzy". Tyto výběžky zřejmě fungovaly jako páky, které zvětšovaly rameno síly mezižeberních svalů (v biologii můžeme považovat rameno síly vzdálenost úponu svalu od osy kloubu). To propůjčovalo zvýšenou výkonnost pro pohyb sternálními žebry během dýchání. Sternokostapofýzy jsou funkčně analogické háčkovitým výběžkům u ptáků, což jsou útvary na horních dílech žeber (ptáci mají žebra dvoudílná), kterými se tyto díly opírají o následující žebro (zpevňují tak hrudní koš a umožňují lepší úpon mezižeberních svalů). Mechanické možnosti (konkrétně pákový efekt) jsou však u sternokostapofýz odlišné od háčkovitých výběžků ptáků a jincýh maniraptorních teropodů. Sternokostapofýza se nacházejí na sternálních žebrech, nikoli na žebrech vertebrálních, a především: na jednom sternálním žebru pterosaura se nachází větší množství sternokostapofýz, kdežto na žebru ptáka se nachází vždy pouze jeden háčkovitý výběžek. Podobně jako u háčkovitých výběžků žijících ptáků sice pákový efekt poskytnutý sternokostapofyzeálními výběžky pomáhal snížit námahu mezižeberních svalů při dýchání, ale u pterosaurů se největších mechanických výhod dosáhlo spíše v dolní části hrudníku než v té horní.
Anatomie hrudní a pánevní oblasti u bazálního pterosaura rodu Rhamphorhynchus (a - d) a u pterodaktyloida Pteranodon (e - f). a - kostra druhu Rhamphorhynchus muensteri (MB-R. 3633.1-2) s obdélníky, jejichž zvětšené snímky jsou zachyceny v b - d. b - trup s hrudními a pánevními kostmi. c - pánev při pohledu z pravé strany, s viditelným spojením pubis-prepubis. d - sternální žebra 1 - 7, zachycující pravidelné uspořádání sternokostapofýz sloužících jako páky pro meižeberní svaly (černé šipky). e - prsní kost pteranodona (YPM 2546) s viditelnými fragmenty distálních sternálních žeber spojených s prsní kostí. f - kompletní sternální žebro pteranodona (YPM 1175) s erodovanými okraji, rovněž ovšem ilustrující pravidelné uspořádání stenrokostapofýz. Měřítko (a, e) je vyjádřeno v centimetrech. Zkratky: F:1-7 = sternální žebra jedna až sedm.Srůst vertebrálních žeber s hřbetními obratli a srůst těchto obratlů v ramenní bolasti navzájem do tzv. notaria se vyskytuje u mnoha (a zřejmě všech) velkých pterodaktyloidů, jakými byli např. Pteranodon, Dsungaripterus nebo Tupuxuara. Zřejmě se jedná o odezvu na strukturální požadavky v tomto regionu, jež klade napětí přenášené napříč celým tělem v průběhu letu. Tyto srůsty sice činily horní část hrudníku nepohyblivou, pohyby v této oblasti ale nebyly omezeny úplně - narozdíl od dřívějších předpokladů. Přítomnost propracovaných sternokostapofýz u ramforyncha ukazuje, že důraz na změny objemu spodní části hrudního regionu při dýchání časově předcházel vývoji notaria u velkých pterodaktyloidů. Pohyby iniciované hrudním žeberním svalstvem mohly v dorzoventrální ose "nadzdvihávat" kost prsní u všech pterosaurů, což mohlo pomoci odstranit imobilitu hrudníku. V plicní ventilaci byla také zapojena břišní žebra (gastralia) a prepubické kosti. Při vdechnutí shodné řady břišních žeber zpevnily břišní stěnu. Díky tomu se nemohla břišní stěna zhroutit dovnitř a zasáhnout plicní prostory. Souběžně s tím se prepubické elementy, spojené s puboischiálním plátem (= plátem tvořeným kostí sedací a stydkou) přes kranioventrální kloub, otočily kvůli stažení pánevních svalů dozadu a dolů, což zvýšilo objem trupu. Strukturální celistvost, zajištěná břišními žebry, dále zřejmě usnadnila posun břišní stěny nahoru během výdechu a naopak posun dolů během nádechu, což můžeme v současnosti vidět u aligátorů. Kvůli absenci překrývaného spojení shodných břišních žeber na podélné ose břicha se u pterosaurů nevyskytovala expanze břišní stěny do stran, jak se to předpokládá u teropodů. Vzhledem k tomu, že u žádného z pterosauřích kladů v průběhu evoluce nedošlo k zásadním změnám základních komponent dýchací soustavy (vertebrálních a sternálních žeber, prsní kosti, břišních žeber a prepubických kostí), je možné vztáhnout závěry vyvozené z výzkumu ramforynchovy a pteranodonovy kostry na všechny pterosaury.
Model pohybů při ventilaci a dýchacícho systému se vzdušnými vaky u pterosaurů. a - model pohybů při ventilaci u rodu Rhamphorhynchus. Pohyby hrudníku způsobené břišním mezižeberním svalstvem při vdechu způsobují posun hřbetních obratlů a proximálních sternálních žeber dopředu a směrem ven. Prsní kost se oproti tomu posunuje dolů (modré šipky a růžové obrysy). Břicho expanduje směrem dolů kvůli rotaci prepubisu, jenž se otočí dozadu a dolů (kaudoventrálně). Obrázek ramforyncha je upravenou verzí obrázku ze studie Wellnhofer, 1975. b - model pohybů při ventilaci u rodu Pteranodon. Srůsty v ramenní oblasti omezují pohyblivost přední části prsní kosti, která nemůže podstoupit eliptickou rotaci. Zadní vertebrální žebra, sternální žebra, kost prsní a prepubis jsou stále schopné anterodorzálního (nahoru a do předu) a posteroventrálního (dolů a do zadu) posunu, což usnadňuje změny objemu hrudníku během dýchání. Obrázek pteranodona je upravenou verzí obrázku ze studie Bennett, 2001. c, d - rekonstrukce dýchacího systému vzdušných vaků u spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera santanae (AMNH 22555). c - pohled ze strany ukazuje pozici plic (červená), cervikálních vzdušných vaků (zelená) a břišních vzdušných vaků (modrá). Hrudní vzdušné vaky (šedá) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Kost stehenní a distálnější části předních končetin nejsou zobrazeny. d - pohled zeshora ukazuje pozici podkožních sítí vychlípenin (světle modrá) podél křídla. Pravá strana ukazuje konzervativní odhad velikoti této stě vzdušných vaků, pravá strana jejich maximální velikost. Měřítko = 10 cm. Cor = krkavčí kost (část skapulakorakoidu); Ga = břišní žebra.Spolu s žijícími ptáky a ostatními plazopánvými dinosaury jsou pterosauři jediní obratlovci, u kterých existují nezpochybnitelné důkazy o pneumatizaci postkraniálního skeletu plicními vzdušnými vaky. Při tomto procesu respirační epitel dýchacích cest, tvořící výstelku plicních sklípků, vnikne do částí postkraniální kostry a zanechá v kostech otvory a dutiny. Pneumatizace páteře je u pterosaurů široce rozšířená, mění se však v rámci tohoto kladu skupinu od skupiny. U bazálních taxonů se zdá být omezena na dorzální obratle a cervikodorzální přechod. Tato základní pneumatizace je u pokročilejších druhů z kladu Pterodactyloidea a některých relativně pokročilých zástupců bazálních skupin (Rhamphorhynchus) rozšířena do cervikální a sakrální páteře. U anhanguery jsou dokonce pneumatizovány nejen sakrální obratle, ale i kyčelní a sedací kost. Až do současnosti však zůstávala neznámá spojitost mezi konkrétními vzdušnými vaky a skeletálními elementy, které tyto vaky pneumatizují. Tato spojitost však byla potvrzena výzkumem rozložení vzdušných vaků u žijcíích ptáků. Zjištěná výlučná souvztažnost např. mezi břišními vzdušnými vaky a pneumatizací sakrálních obratlů a pánevních kostí dovolila vyvozovat závěry týkající se plicní anatomie vyhynulých teropodů z vzorců skeletální pneumatizace. Tyto vzorce naznačují, že podobně jako ptáci, i pterosauři disponovali různorodě členěnou dýchací soustavou, složenou z částí, které se podílely na výměně plynů (plíce) a z částí, které se na ní nepodílely (vzdušné vaky). Přítomnost různých oblastí osazených vzdušnými vaky, nacházejících se jak před oblastí výměny plynů (vzdušné vaky v cervikálních obratlech), tak za ní (břišní vzdušné vaky), naznačuje "protékavý" model pterosauřích plic. Stejný se aktuálně předpokládá i pro teropody.
Evoluce dýchací soustavy u pterosaurů. Fylogram je postaven na studiích Unwin, 2003 a Unwin, 2004. Černé proužky odpovídají časovému rozpětí existence kladů, uvedených vpravo na seznamu. Čárkované části odpovídají neověřeným záznamům. Barevná kolečka ukazují výskyt pneumatizace: červená odpovídá páteři; žlutá postaxiální části předních končetin; modrá preaxiální části předních končetin a v některých případech (lonchodektidi, Tupuxuara) i omezenému výskytu pneumatizace v končetinách zadních. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 2,5 m, jsou označeny modře a podtrženy. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 5 m, jsou označeny velkými písmeny. A - základní prvky pterosauřího respiračního aparátu (prsní kost, vertebrální a sternální žebra, břišní žebra, prepubické elementy). B - notarium. 1 - Dimorphodon, 2 - Eudimorphodon, 3 - Rhamphorhynchus, 4 - Anhanguera, 5 - Pteranodon, 6 - Dsungaripterus, 7 - Tapejara, 8 - Tupuxuara, 9 - Quetzalcoatlus.U bazálních pterosaurů se vyskytuje pouze velmi malá nebo žádná úroveň pneumatizace apendikulární kostry (apendikulární kostra zahrnuje přední i zadní končetiny včetně skapulakorakoidu a pánve). Oproti tomu u ornithocheiroidů, jako Pteranodon nebo Anhanguera, je pneumatizace končetinových pletenců a samotných končetin rozšířená. Vývojově mladší skupiny vykazují pneumatizaci prakticky celé axiální kostry a kostry předních končetin, a to včetně odlehlých částí zápěstí a ruky. Azhdarchoidi jako Tupuxuara a Quetzalcoatlus rovněž mají tyto části těla pneumatizovány, vzduchem vyplněné dutiny se u nich ale často nalézají v odlišných pozicích, což naznačuje konvergentní evoluci - vznik a vývoj apendikulární pneumatizace se u těchto kladů udál nezávisle na sobě. Autoři rovněž upozorňují na vztah mezi tělesnou velikostí a mírou pneumatizace. Pneumatizace obecně chybí u malých pterosaurů, případně je omezena na páteř, zatímco u jedinců s rozpětím větším než 2,5 metru je přítomna téměř vždy a u taxonů s rozpětím přes 5 metrů je univerzální. Průměrná hustota těla byla zřejmě zmenšena nahrazením kosti s morkem vzduchem vyplněnými vychlípeninami, což bylo důležité pro překonání limitů vnucených vzrůstající tělesnou hmotností. V rámci několika kladů to umožnilo vývoj velmi velkých druhů. Stejně tak u ptáků je pneumatizace předních končetin distálně od lokte omezena na formy s velkým tělem, jako jsou pelikáni, supi a dropi velcí. U těchto ptáků existuje rozsáhlá síť podkožních výchlipek, pocházejících ze vzdušných vaků v oblasti klíčních kostí. Tato síť je zopdovědná za pneumatizaci těch částí kostry, vzdálených od hlavního plicního systému. Výskyt pneumatizovaných dutin ve vzdálených elementech končetin u ornithocheiroidů a azhdarchoidů spolu s vrstvou houbovité podkožní tkáně zjištěné u výjimečně dobře zachovalého fragmentu křídelní membrány jistého brazilského azhdarchoida naznačuje, že podkožní systém vzdušných vaků byl přítomný alespoň u některých pterodaktyloidů. Tento systém mohl rovněž pomáhat s termoregulací a komunikací v rámci druhu nebo mezi druhy, jako je tomu u některých žijících ptáků. Přítomnost podkožního systému vzdušných vaků tak mohla hrát významnou roli ve funkčním a ekomorfologickém rozrůznění pterodaktyloidních pterosaurů.
Zdroje:
Claessens et al., 2009
http://www.orko.cz/Biologie%202008/Systematick%E1%20zoologie/VertebrataII06.ppt
http://biomech.ftvs.cuni.cz/pbpk/kompendium/kineziologie/propedeutika_analyza.php
Zdroj obrázků:
Claessens et al., 2009
Abstrakt studie:
Claessens, L. P. A. M., O'Connor, P. M. & Unwin, D. M. 2009. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4 (2): e4497. doi:10.1371/journal.pone.0004497
Pterosaurs, enigmatic extinct Mesozoic reptiles, were the first vertebrates to achieve true flapping flight. Various lines of evidence provide strong support for highly efficient wing design, control, and flight capabilities. However, little is known of the pulmonary system that powered flight in pterosaurs. We investigated the structure and function of the pterosaurian breathing apparatus through a broad scale comparative study of respiratory structure and function in living and extinct archosaurs, using computer-assisted tomographic (CT) scanning of pterosaur and bird skeletal remains, cineradiographic (X-ray film) studies of the skeletal breathing pump in extant birds and alligators, and study of skeletal structure in historic fossil specimens. In this report we present various lines of skeletal evidence that indicate that pterosaurs had a highly effective flow-through respiratory system, capable of sustaining powered flight, predating the appearance of an analogous breathing system in birds by approximately seventy million years. Convergent evolution of gigantism in several Cretaceous pterosaur lineages was made possible through body density reduction by expansion of the pulmonary air sac system throughout the trunk and the distal limb girdle skeleton, highlighting the importance of respiratory adaptations in pterosaur evolution, and the dramatic effect of the release of physical constraints on morphological diversification and evolutionary radiation.
února 21, 2009
Největší stegosauří stopa nalezena ve svrchní juře severního Španělska
Dosud největší stegosauří stopa (v podobě přírodního trojrozměrného odlitku) byla objevena u města Colunga ve španělském autonomním společenství Asturii. Přestože podle původního zdroje jde o největší dosud známou stopu rodu Stegosaurus, Jose Carlos García-Ramos z Museo del Jurásico de Asturias (MUJA) na Dinosaur Mailing List zveřejnil, že stopa byla připsána ichnotaxonu Deltapodus. Jedná se tedy zřejmě spíš o největší stopu jakéhokoli zástupce skupiny Stegosauria. Webové stránky ThinkSpain zprávu o nálezu zveřejnily 14. února s tím, že k samotnému objevu došlo pouhý den předtím. To ale není pravda - MUJA oznámilo objev médiím na tiskové konferenci již koncem ledna. Až 13. února ovšem nastal den beze srážek a s nízkým přílivem, což bylo nutné pro vyjmutí samotného odlitku stopy z kamenného bloku. Stopa byla nalezena v útesech Cape Lastres, geologicky spadajících pod Lastres Formation. Ta je kimmeridžského stáří (kimmeridž je stupeň svrchní jury, vymezující období před 154 až 151 miliony let). Tyto detaily oznámil další uživatel DML jménem Jose Ignacio Ruiz-Omeñaca (pracující rovněž v Museo del Jurásico de Asturias a tedy zřejmě detailně obeznámený s objevem). García Ramos dále novináře informoval, že rod Stegosaurus žil na území Severní Ameriky a Evropy, dále také o časovém rozpětí výskytu a tělesných rozměrech tohoto tyreofora. Ze stopy však prakticky nelze vyčíst, s kterým taxonem známým podle tělesných fosilií bychom ji mohli ztotožnit. Ačkoli fosilie rodu Stegosaurus byly v roce 2006 nalezeny v sousedním Španělsku, je daleko spíše možné, že otisky svých nohou zde zanechal Dacentrurus. Fosilie tohoto velkého stegosaurida jsou totiž v severošpanělské Asturii poměrně časté. A nyní k samotné stopě - jde o otisk zadní končetiny stegosaura (ve smyslu zástupce kladu Stegosauria), měřící 55 cm na délku a 43 cm na šířku. To odpovídá asi 3 metry vysokému zvířeti. Stopa je oválného tvaru a má tři krátké a dopředu orientované prsty - krátké prsty a dominující pata jsou charakteristické znaky právě ichnotaxonu Deltapodus. Odlitek stopy byl "uvěznen" asi v 70 kg těžkém kamenném bloku. Vyjmutý odlitek je nyní uskladněn v již zmíněném muzeu MUJA, kde také bude vystaven. Velmi blízko - asi 2 metry - od tohoto nálezu byl nalezen rovněž půlměsíčitý otisk přední končetiny, patřící zřejmě stejnému dinosaurovi. Ten ve svrchní juře kráčel po planině blízko řeky. Podle slov Garcíy Ramose je sbírka stegosauřích stop v MUJA jedna z největších v Evropě a v tomto ohledu je srovnatelná snad jen s lokalitou u Clevelandu v anglickém Yorkshiru.
S vyjmutím odlitku stopy z kamenného bloku v útesu se muselo čekat několik týdnů po samotném objevu - rozhodující bylo počasí a úroveň přílivu.
Takto vypadal blok kamene, vyjmutý z útesu v Cape Lastres. Obsahoval největší dosud nalezenou stegosauří stopu.
A konečně samotná stopa, již vyjmutá z kamene. Paleontology z Museo del Jurásico de Asturias byla zařazena pod ichnotaxon Deltapodus. Pruh měřítka je dlouhý 10 cm (předpokládám, že Ruiz-Omeñaca udělal ve svém příspěvku na DML chybu, když měřítko označil za desetimilimetrové).
Zdroje:
http://www.dinoastur.com/2009/02/17/rescatada-la-icnita-de-estegosaurio-del-cabo-de-lastres/
http://dml.cmnh.org/2009Feb/msg00199.html
http://dml.cmnh.org/2009Feb/msg00184.html
http://www.thinkspain.com/news-spain/16270/biggest-ever-stegosaurus-footprint
Zdroje obrázků:
http://www.dinoastur.com/2009/02/17/rescatada-la-icnita-de-estegosaurio-del-cabo-de-lastres/
http://www.thinkspain.com/news-spain/16270/biggest-ever-stegosaurus-footprint
S vyjmutím odlitku stopy z kamenného bloku v útesu se muselo čekat několik týdnů po samotném objevu - rozhodující bylo počasí a úroveň přílivu.
Takto vypadal blok kamene, vyjmutý z útesu v Cape Lastres. Obsahoval největší dosud nalezenou stegosauří stopu.
A konečně samotná stopa, již vyjmutá z kamene. Paleontology z Museo del Jurásico de Asturias byla zařazena pod ichnotaxon Deltapodus. Pruh měřítka je dlouhý 10 cm (předpokládám, že Ruiz-Omeñaca udělal ve svém příspěvku na DML chybu, když měřítko označil za desetimilimetrové).Zdroje:
http://www.dinoastur.com/2009/02/17/rescatada-la-icnita-de-estegosaurio-del-cabo-de-lastres/
http://dml.cmnh.org/2009Feb/msg00199.html
http://dml.cmnh.org/2009Feb/msg00184.html
http://www.thinkspain.com/news-spain/16270/biggest-ever-stegosaurus-footprint
Zdroje obrázků:
http://www.dinoastur.com/2009/02/17/rescatada-la-icnita-de-estegosaurio-del-cabo-de-lastres/
http://www.thinkspain.com/news-spain/16270/biggest-ever-stegosaurus-footprint
února 17, 2009
Ptačí ichnotaxon Koreanaornis poprvé zaznamenán v Severní Americe
Owen Afinson a jeho kolegové se zabývají prvním zaznamenaným výskytem malých ptačích stop, patřících ichnotaxonu Koreanaornis, v severoamerické křídě. Přestože tělesné fosilie brodivých ptáků a jim podobných druhů jsou v křídě extrémně vzácné, rostoucí počet objevů lokalit se zachovalými ptačími stopami přináší cenný alternativní materiál k vyplnění mezer ve scénářích rané fáze evoluce brodivým ptákům podobných druhů. Nově objevené ptačí stopy z Dakota Formation v severovýchodním Utahu (datované do albu až cenomanu, což odpovídá rozpětí 112 - 94 Ma) reprezentují první zaznamenaný výskyt ichnotaxonu Koreanaornis v Severní Americe vůbec a zatím teprve druhé ptačí stopy známé z formace Dakota. Před současnou reklasifikací byly stopy připsány ichnotaxonu Aquatilavipes, což ale Anfinson s kolektivem vyvracejí. Tři dobře zachovalé série stop byly popsány a provizorně přiřazeny k Koreanaornis cf. hamanensis (tedy k druhu z rodu Koreanaornis, velmi podobnému K. hamanensis). Revize ichnotaxonomie u brodivých však také odhalila, že tento ichnotaxon rovněž velmi připomíná miocénní ichnodruh Avipeda sirin. Tento fakt ukazuje, že bude třeba vyhodnotit míru pdobnosti mezi druhohorními a třetihorními patčími ichnotaxony. Nový materiál může pomoci odlišit ichnotaxon Koreanaornis od větších stop patřících ichnotaxonu Aquatilavipes, který je v Severní Americe běžnější a rozšířenější. V některých případech bylo dokonce jméno Aquatilavipes nesprávně užíváno jako taxon zahrnující všechny samostatné ichnorody, a to jak v Severní Americe, tak i v Asii. Stratigrafie Dakota Formation v místě nálezu stop ukazuje, že původce stop žil blízko moře. V závěru abstraktu autoři dodávají, že i přes celkem hojné rozšíření sedimentů s dinosauřími stopami jsou nálezy stop ptáků v Dakota Formation (a v křídových lokalitách na západě USA vůbec) stále podstatně řidší než v jiných oblastech, např. východní Asii.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Anfinson, O.A., Lockley, M.G., Kim, S.H., Kim, K.S., and Kim, J.Y. 2009. First report of the small bird track Koreanaornis from the Cretaceous of North America: implications for avian ichnotaxonomy and paleoecology. Cretaceous Research. doi: 10.1016/j.cretres.2009.02.001.
Although body fossils of shorebirds and shorebird-like species are extremely rare from the Cretaceous, rapid increase in the discovery of bird footprint sites provides valuable alternate evidence to help fill gaps in the story of the early evolution of shorebird-like species. Newly discovered bird tracks from the Albian − Cenomanian Dakota Formation in northeastern Utah represent the first report of the ichnogenus Koreanaornis from North America and only the second report of bird tracks from this formation. These tracks are not attributable to Aquatilavipes as previously claimed. Three well-preserved trackways are described and provisionally referred to Koreanaornis cf. hamanensis (Kim). However, a review of the ichnotaxonomy of shorebird ichnites reveals that this ichnotaxon also closely resembles the Miocene ichnospecies Avipeda sirin (Vyalov). This latter comparison points to the need for a thorough evaluation of the similarity between Mesozoic and Cenozoic avian ichnotaxa, which may be over-split in some cases and under-differentiated in others. The new material helps distinguish ichnogenus Koreanaornis from the larger bird track Aquatilavipes, which is more abundant and widespread in North America. In some cases Aquatilavipes has been incorrectly used as a catch-all ichnogenus both in North America and Asia. The Dakota Formation stratigraphy at the tracksite indicates that the track makers lived in a marginal marine paleoenvironment. However, despite the widespread distribution of such facies, often replete with dinosaur tracks, the bird track record of the Dakota Formation, and the Cretaceous of the western USA remains relatively sparse in comparison with other areas such as east Asia.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Anfinson, O.A., Lockley, M.G., Kim, S.H., Kim, K.S., and Kim, J.Y. 2009. First report of the small bird track Koreanaornis from the Cretaceous of North America: implications for avian ichnotaxonomy and paleoecology. Cretaceous Research. doi: 10.1016/j.cretres.2009.02.001.
Although body fossils of shorebirds and shorebird-like species are extremely rare from the Cretaceous, rapid increase in the discovery of bird footprint sites provides valuable alternate evidence to help fill gaps in the story of the early evolution of shorebird-like species. Newly discovered bird tracks from the Albian − Cenomanian Dakota Formation in northeastern Utah represent the first report of the ichnogenus Koreanaornis from North America and only the second report of bird tracks from this formation. These tracks are not attributable to Aquatilavipes as previously claimed. Three well-preserved trackways are described and provisionally referred to Koreanaornis cf. hamanensis (Kim). However, a review of the ichnotaxonomy of shorebird ichnites reveals that this ichnotaxon also closely resembles the Miocene ichnospecies Avipeda sirin (Vyalov). This latter comparison points to the need for a thorough evaluation of the similarity between Mesozoic and Cenozoic avian ichnotaxa, which may be over-split in some cases and under-differentiated in others. The new material helps distinguish ichnogenus Koreanaornis from the larger bird track Aquatilavipes, which is more abundant and widespread in North America. In some cases Aquatilavipes has been incorrectly used as a catch-all ichnogenus both in North America and Asia. The Dakota Formation stratigraphy at the tracksite indicates that the track makers lived in a marginal marine paleoenvironment. However, despite the widespread distribution of such facies, often replete with dinosaur tracks, the bird track record of the Dakota Formation, and the Cretaceous of the western USA remains relatively sparse in comparison with other areas such as east Asia.
února 15, 2009
Diverzita teropodů z Milk River Formation zjištěna podle statistické analýzy zubů
Různorodost a variace dinosauřích zubů z kanadské Milk River Formation zkoumá další z řady novějších studií (a to i přes to, že v citaci má uvedeno datum 2008). Nejstarší dinosauří fosilie kdy nalezené v Albertě pocházejí, jak připomíná abstrakt, právě z Milk River Formation, konkrétně jejího členu Deadhorse Coulee. Ten se datuje do nejpozdnějšího santonu, což znamená stáří zhruba 85 Ma (santon je čtvrtý stupeň svrchní křídy). Zdejší pozůstatky obratlovců bohužel sestávají převážně z izolovaných elemntů a mikrovertebrátních fosilií (což znamená izolované zuby, kosti a šupiny různých obratlovců). Autor nové studie se rozhodl změřit a podrobit analýze 1572 relativně kompletních zubů neptačích teropodů, pocházejících z celkem 20 lokalit v členu Deadhorse Coulee. Výsledky by měly pomoci určit diverzitu zdejších teropodů v daném období. Celkem bylo rozeznáno několik typů zubů. Jeden z nich vypadá jako zub zástupce kladu Tyrannosaurinae nebo teropoda, který byl tyrannosaurinům velmi podobný; další zuby jsou srovnatelné s druhy Richardoestesia gilmorei a Richardoestesia isosceles (připomeňme, že R. gilmorei je rovněž znám z Milk River Formation a materiál řazený k rodu Richardoestesia obecně tvoří hlavně zuby [pouze u R. gilmorei se dochovaly i zubní kosti]). Jiné typy zubů byly přiřazeny neurčitým zástupcům kladů Dromaeosaurinae a Velociraptorinae. Poslední typ uvedený v abstraktu je srovnatelný s troodontidem druhu Paronychodon lacustris (opět známý jen na základě zubů). Velikost vzorku dovolila přesnou identifikaci i bez výhody, kterou by obnášel srovnatelný materiál stejného stáří. Multivariátní statistická analýza, zahrnující např. komponentovou analýzu, přinesla přijatelné rozdělení všech taxonů, ačkoli oddělené analýzy postavené na pozorováních tvaru zubů stále poskytují lepší výsledky. Nejlepší výsledky analýzy dokázaly přesně 96% exemplářů správně identifikovat. To autor považuje za důkaz pro své tvrzení, že jeho postup se může uplatnit jako metoda ke zjištění diverzity v oblastech a formacích, odkud jsou známy pouze zuby bez čelistního materiálu.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Larson, D.W. 2008. Diversity and variation of theropod dinosaur teeth from the uppermost Santonian Milk River Formation (Upper Cretaceous), Alberta: a quantitative method supporting identification of the oldest dinosaur tooth assemblage in Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 45(12):1455-1468. doi: 10.1139/E08-070.
The Santonian Deadhorse Coulee Member of the Milk River Formation preserves the oldest dinosaur body fossils found in Alberta. However, vertebrate remains consist almost exclusively of isolated elements and microvertebrate assemblages. Here, 1572 relatively complete shed non-avian theropod teeth from 20 localities in the Deadhorse Coulee Member are measured and analyzed to assess species diversity. Teeth are referred to or similar to Tyrannosaurinae indet., cf. Richardoestesia gilmorei, cf. Richardoestesia isosceles, Dromaeosauridae indet., Dromaeosaurinae indet., Velociraptorinae indet., and cf. Paronychodon lacustris. For the taxa identified, the large sample size allows for the assessment of their range of variation and accurate identification, without the benefit of comparable material of this age. Multivariate statistics, including a principal component analysis and a canonical variate analysis, provide reasonable separation of all taxa, although better results are achieved by separate analyses based on qualitative observations of denticle shape. The best results of the canonical variate analysis identified 96.0% of specimens correctly. This corroborates the qualitative identification of specimens and illustrates a valid way of evaluating diversity in areas and formations from which no described jaw material is known.
Zdroj:
http://forum.wildprehistory.org/
Abstrakt studie:
Larson, D.W. 2008. Diversity and variation of theropod dinosaur teeth from the uppermost Santonian Milk River Formation (Upper Cretaceous), Alberta: a quantitative method supporting identification of the oldest dinosaur tooth assemblage in Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 45(12):1455-1468. doi: 10.1139/E08-070.
The Santonian Deadhorse Coulee Member of the Milk River Formation preserves the oldest dinosaur body fossils found in Alberta. However, vertebrate remains consist almost exclusively of isolated elements and microvertebrate assemblages. Here, 1572 relatively complete shed non-avian theropod teeth from 20 localities in the Deadhorse Coulee Member are measured and analyzed to assess species diversity. Teeth are referred to or similar to Tyrannosaurinae indet., cf. Richardoestesia gilmorei, cf. Richardoestesia isosceles, Dromaeosauridae indet., Dromaeosaurinae indet., Velociraptorinae indet., and cf. Paronychodon lacustris. For the taxa identified, the large sample size allows for the assessment of their range of variation and accurate identification, without the benefit of comparable material of this age. Multivariate statistics, including a principal component analysis and a canonical variate analysis, provide reasonable separation of all taxa, although better results are achieved by separate analyses based on qualitative observations of denticle shape. The best results of the canonical variate analysis identified 96.0% of specimens correctly. This corroborates the qualitative identification of specimens and illustrates a valid way of evaluating diversity in areas and formations from which no described jaw material is known.
Přihlásit se k odběru:
Příspěvky (Atom)