Zobrazují se příspěvky se štítkemAvialae. Zobrazit všechny příspěvky
Zobrazují se příspěvky se štítkemAvialae. Zobrazit všechny příspěvky

února 17, 2009

Ptačí ichnotaxon Koreanaornis poprvé zaznamenán v Severní Americe

Owen Afinson a jeho kolegové se zabývají prvním zaznamenaným výskytem malých ptačích stop, patřících ichnotaxonu Koreanaornis, v severoamerické křídě. Přestože tělesné fosilie brodivých ptáků a jim podobných druhů jsou v křídě extrémně vzácné, rostoucí počet objevů lokalit se zachovalými ptačími stopami přináší cenný alternativní materiál k vyplnění mezer ve scénářích rané fáze evoluce brodivým ptákům podobných druhů. Nově objevené ptačí stopy z Dakota Formation v severovýchodním Utahu (datované do albu až cenomanu, což odpovídá rozpětí 112 - 94 Ma) reprezentují první zaznamenaný výskyt ichnotaxonu Koreanaornis v Severní Americe vůbec a zatím teprve druhé ptačí stopy známé z formace Dakota. Před současnou reklasifikací byly stopy připsány ichnotaxonu Aquatilavipes, což ale Anfinson s kolektivem vyvracejí. Tři dobře zachovalé série stop byly popsány a provizorně přiřazeny k Koreanaornis cf. hamanensis (tedy k druhu z rodu Koreanaornis, velmi podobnému K. hamanensis). Revize ichnotaxonomie u brodivých však také odhalila, že tento ichnotaxon rovněž velmi připomíná miocénní ichnodruh Avipeda sirin. Tento fakt ukazuje, že bude třeba vyhodnotit míru pdobnosti mezi druhohorními a třetihorními patčími ichnotaxony. Nový materiál může pomoci odlišit ichnotaxon Koreanaornis od větších stop patřících ichnotaxonu Aquatilavipes, který je v Severní Americe běžnější a rozšířenější. V některých případech bylo dokonce jméno Aquatilavipes nesprávně užíváno jako taxon zahrnující všechny samostatné ichnorody, a to jak v Severní Americe, tak i v Asii. Stratigrafie Dakota Formation v místě nálezu stop ukazuje, že původce stop žil blízko moře. V závěru abstraktu autoři dodávají, že i přes celkem hojné rozšíření sedimentů s dinosauřími stopami jsou nálezy stop ptáků v Dakota Formation (a v křídových lokalitách na západě USA vůbec) stále podstatně řidší než v jiných oblastech, např. východní Asii.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Anfinson, O.A., Lockley, M.G., Kim, S.H., Kim, K.S., and Kim, J.Y. 2009. First report of the small bird track Koreanaornis from the Cretaceous of North America: implications for avian ichnotaxonomy and paleoecology. Cretaceous Research. doi: 10.1016/j.cretres.2009.02.001.

Although body fossils of shorebirds and shorebird-like species are extremely rare from the Cretaceous, rapid increase in the discovery of bird footprint sites provides valuable alternate evidence to help fill gaps in the story of the early evolution of shorebird-like species. Newly discovered bird tracks from the Albian − Cenomanian Dakota Formation in northeastern Utah represent the first report of the ichnogenus Koreanaornis from North America and only the second report of bird tracks from this formation. These tracks are not attributable to Aquatilavipes as previously claimed. Three well-preserved trackways are described and provisionally referred to Koreanaornis cf. hamanensis (Kim). However, a review of the ichnotaxonomy of shorebird ichnites reveals that this ichnotaxon also closely resembles the Miocene ichnospecies Avipeda sirin (Vyalov). This latter comparison points to the need for a thorough evaluation of the similarity between Mesozoic and Cenozoic avian ichnotaxa, which may be over-split in some cases and under-differentiated in others. The new material helps distinguish ichnogenus Koreanaornis from the larger bird track Aquatilavipes, which is more abundant and widespread in North America. In some cases Aquatilavipes has been incorrectly used as a catch-all ichnogenus both in North America and Asia. The Dakota Formation stratigraphy at the tracksite indicates that the track makers lived in a marginal marine paleoenvironment. However, despite the widespread distribution of such facies, often replete with dinosaur tracks, the bird track record of the Dakota Formation, and the Cretaceous of the western USA remains relatively sparse in comparison with other areas such as east Asia.

ledna 17, 2009

Evoluce ptačího mozku: Neornithes vytlačili předky díky kognitivním schopnostem

Paleontologům Angele Milner a Stigu Walshovi z Natural History Museum v Londýně jedna práce o endokraniu bazálních ptáků nestačila. Po studii o anatomii vnitřního ucha přichází na řadu mozek. Podle autorů je výzkum vývoje ptačího mozku až do jeho současného stavu důležitý pro studie zabývající se přechodem mezi teropody a ptáky. Může být rovněž zajímavé porovnávat jej s evolucí mozku u savců. Neurologická anatomie u fosilních ptáků sice může být odvozena z odlitku endokrania, jenže nálezy kompletních lebek vhodných k takovému výzkumu jsou velmi vzácné. Proto přichází na řadu analýza počítačovou tomografií. Čtenář, který si přečetl i předchozí článek o sluchu si jistě všimne, že postup autorů je v obou případech shodný. A v tomto dojmu nás utvrzuje i výběr analyzovaných taxonů: jedná se o dva mořské ptáky z anglické London Clay Formation, datované do raného eocénu. Mozek rodů Odontopteryx (zástupce kladu Odontopterygiformes) a Prophaethon (klad Pelecaniformes) je nápadně podobný mozku žijících mořských ptáků. Z toho se dá usoudit, že oba fosilní ptáci disponovali podobnými pohybovými a somatosenzorickými schopnostmi (= tělním vnímáním). Modely mozkovny sestavené na základě dat z CT skenu ukázaly u obou taxonu stejný stupeň rozšíření telencefalonu, jaký vykazují i dnešní ptáci (telencefalon je tzv. "velký mozek", nejvyšší část centrálního nervového systému, zahrnující obě mozkové hemisféry a bazální ganglia). Oproti tomu znak charakteristický pro všechny žijící ptáky, eminentia sagittalis - dorzální část telencefalonu, vykonávající u ptáků podobné funkce jako savčí neokortex - je vyvinut jen slabě. Tato zjištění podporují závěr, že velká část rozšíření telencefalonu byla dokončena již na konci druhohor, ale během kenozoika se objem telencefalonu nadále zvětšoval a došlo k jeho dorzální expanzi, vedoucí ke vzniku eminentia sagittalis. Zlepšení, která tato část mozku poskytovala v kognitivních schopnostech, mohla ptačím kladům v rámci Neornithes přinést výhodu nad archaickými vývojovými liniemi z K/T rozhraní a umožnit přežití i rychlou diverzifikaci v průběhu třetihor.

Zdroje:

http://forum.wildprehistory.org/
http://www2.biomed.cas.cz/~vyskocil/Neuroanatomie1.pdf

Abstrakt studie:

Milner, A.C., and Walsh, S.A. 2009. Avian brain evolution: new data from Palaeogene birds (Lower Eocene) from England. Zoological Journal of the Linnean Society 155(1):198-219. doi: 10.1111/j.1096-3642.2008.00443.x.

Investigation of how the avian brain evolved to its present state is informative for studies of the theropod-bird transition, and as a parallel to mammalian brain evolution. Neurological anatomy in fossil bird species can be inferred from endocranial casts, but such endocasts are rare. Here, we use computed tomographic analysis to determine the state of brain anatomy in two marine birds from the Lower Eocene London Clay Formation of England. The brains of Odontopteryx (Odontopterygiformes) and Prophaethon (Pelecaniformes) are remarkably similar to those of extant seabirds, and probably possessed similar somatosensory and motor capabilities. Each virtual endocast exhibits a degree of telencephalic expansion comparable to living avian species. However, the eminentia sagittalis (wulst), a feature characteristic of all living birds, is poorly developed. Our findings support the conclusion that much of the telencephalic expansion of modern birds was complete by the end of the Mesozoic, but that overall telencephalic volume has increased throughout the Cenozoic through dorsal expansion of the eminentia sagittalis. We suggest that improvements in cognition relating to telencephalic expansion may have provided neornithine avian clades with an advantage over archaic lineages at the Cretaceous-Tertiary boundary, explaining their survival and rapid diversification in the Cenozoic.

ledna 16, 2009

Sluch bazálních ptáků testován pomocí CT skenu

Archaeopteryx lithographica, proslulý bazální zástupce kladu Avialae, označovaný často jako "prapták" nebo "nejranější známý pták", slyšel jako současný emu. Do této věty shrnula výsledky velmi zajímavé studie britských vědců většina článků na nternetu o tomto tématu. 147 milionů let starý dinosaurus, jehož velikost bývá s oblibou přirovnávána ke strace obecné (Pica pica), se totiž stal předmětem nejnovějšího výzkumu paleontologů z Natural History Museum, Paula Barretta, Stiga Walshe a Angely Milner. Na studii se ale podílel také Lawrence Witmer z Ohio University, který má s prověřováním dinosauří anatomie pomocí CT skenu rozsáhlé zkušenosti (viz zde), a Geoffrey Manley z univerzizy v Mnichově. Nový výzkum znovu dokazuje, že Archaeopteryx byl daleko více než plazům podobný ptákům. To jistě není nijak udivující, zvláště když je tu stále možnost (ačkoli nejnovější kladistické analýzy ji spíše nepotvrzují), že Archaeopteryx nebyl blíže příbuzný ptákům než deinonychosaurům, ale společným předkem ptáků i deinonychosaurů (nebo tomuto předku mohl být alespoň velmi blízký). Nyní však zpět k nové práci britských vědců: s použitím moderní technologie lze zjistit rozměry vnitřního ucha a výsledná data použít k věrohodnému odhadu jejich sluchových schopností. Jak bylo totiž zjištěno u dnes žijících ptáků a plazů, délka kostěného kanálu ve vnitřním uchu, vypněného senzorickou tkání (zkracováno jako ECD, z anglického "Endosseous Cochlear Duct"), přímo souvisí se sluchovými schopnostmi daného živočicha. Tento vztah paleontologové použili k odhadu citlivosti sluchu.

Až do současnosti mohli paleontologové vyvozovat sluchové schopnosti vymřelých živočichů pouze z fosilií (a to ještě ve většině případů nějak poškozených), a to srovnáváním velikosti těch oblastí mozku, které jsou zodpovědné za sluch. V takových případech byla většinou data získaná z neurokrania (mozkovny) a porovnávána s žijícími příbuznými vymřelých druhů. Avšak moderní počítačová tomografie, což je metoda, která se při výzkumu anatomie vymřelých živočichů začíná uplatňovat čím dál tím více a poskytuje často velmi zajímavé výsledky, zasáhla i do této oblasti. CT sken umožňuje u neporušených exemplářů velmi přesně zrekonstruovat anatomii vnitřního ucha. Je relativně jednoduché změřit sluchové schopnosti žijících zvířat, u vyhynulých živočichů ale takové metody použít nemůžeme. Slovy Paula Barretta - nemůžeme prostě dinosaurovi přehrávat zvuky a pozorovat, jak na ně zareaguje. To bohužel znamená, že nemůžeme zjistit, jak se citlivost sluchu vyvíjela v průběhu fylogeneze. Právě to se ale snaží změnit Stig Walsh a jeho kolektiv. Pomocí trojrozměrné mikropočítačové tomografie provedené u 59 druhů z celkem 52 rodů vyhynulých "plazů a ptáků" (uvozovkuji proto, že by mě zajímalo, kde asi Walsh našel dělící čáru mezi těmito skupinami - a to cituji abstrakt) paleontologové sestavili modely nejen sluchové citlivosti a vokalizace, ale i sociality a enviromentálních preferencí. Mezi tyto druhy spadal např. aligátor, pštros emu, kareta obrovská a sova pálená. Údaje jako délka, objem a rostrokaudální/mediolaterální šířka ECD byly převzaty z virtuálního modelu. Vícenásobné porovnávání takto získaných dat s údaji o socialitě a preferovaném typu životního prostředí potvrdilo již zmíněnou souvislost mezi délkou ECD a sluchovým rozsahem (a to jak šířkou tohoto rozsahu, tak frekvencemi, které jej vymezují), ale i souvislosti s vokální komplexicitou a některými znaky chování - např. s tvorbou párů a zároveň životem ve větších skupinách. Zjištěno také bylo, že recentní ptáci mají v poměru k celkové velikosti větší ECD než recentní plazi.

Výzkum se tedy zdaleka nezaměřoval jen na archaeopteryga nebo fosilní ptáky, ale z důvodu zaměření tohoto blogu jsou právě informace o nich nejcennější. Takže: data o senzitivitě sluchu získaná autory indikují, že zástupce Neognathes z raného eocénu, mořský pták Odontopteryx toliapica (Natural History Museum [NHM] 44096) slyšel nejlépe na frekvenci 2100 Hz. Velmi dobře ale slyšel v celém rozmezí 200 - 4000 Hz, tedy v rozsahu zhruba 3800 Hz. Ve stejné době žijící mořský pták Prophaethon shrubsolei (NHM A683) byl svým sluchem daleko bližší moderním neognatům - nejlépe slyšel frekvenci 2600 Hz a velmi dobře slyšel v rozsahu o šířce 4300 Hz, pohybujícím se mezi 450 a 4750 Hz. A vůbec nejstarší známý zástupce Avialae, Archaeopteryx lithographica (NHM 37001) slyšel nejlépe na frekvenci kolem 2000 Hz, přičemž dobře detekoval zvuky v rozsahu 600 - 3400 Hz (šířka rozsahu tedy byla 2800 Hz). Tento závěr nedokázala většina zdrojů ani správně interpretovat a napsala, že 2000 Hz byl rozsah sluchu. Tyto předpokládané hodnoty umisťují archaeopteryga - co se týče sluchových schopností -blízko pštrosovi emu (Dromaius novaehollandiae), který je mezi ptáky svým sluchem podřadný. Jen pro zajímavost, většina ptáků má rozsah v romezí zhruba 20 Hz - 20 kHz, což je mimochodem podobné mezím citlivosti lidského sluchu.

Zdroje:

http://www.talkrational.org/showthread.php?p=350347
http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7828188.stm
http://www.nerc.ac.uk/press/releases/2009/01-emu.asp

Abstrakt studie:

Walsh, S.A. et al. (2008) Inner ear anatomy is a proxy for deducing auditory capability and behaviour in reptiles and birds. Proc Series B, advance online

Inferences of hearing capabilities and audition-related behaviours in extinct reptiles and birds have previously been based on comparing cochlear duct dimensions with those of living species. However, the relationship between inner-ear bony anatomy and hearing ability or vocalization has never been tested rigorously in extant or fossil taxa. Here, micro-computed tomographic analysis is used to investigate whether simple endosseous cochlear duct (ECD) measurements can be fitted to models of hearing sensitivity, vocalization, sociality and environmental preference in 59 extant reptile and bird species, selected based on their vocalization ability. Length, rostrocaudal/mediolateral width and volume measurements were taken from ECD virtual endocasts and scaled to basicranial length. Multiple regression of these data with measures of hearing sensitivity, vocal complexity, sociality and environmental preference recovered positive correlations between ECD length and hearing range/mean frequency, vocal complexity, the behavioural traits of pair bonding and living in large aggregations, and a negative correlation between ECD length/rostrocaudal width and aquatic environments. No other dimensions correlated with these variables. Our results suggest that ECD length can be used to predict mean hearing frequency and range in fossil taxa, and that this measure may also predict vocal complexity and large group sociality given comprehensive datasets.

ledna 08, 2009

Vývoj předních končetin u teropodů

Nová studie, napsaná Johnem Hutchinsonem a Vivianem Allenem, byla publikována v žurnálu Naturwissenchaften. Týká se průběhu vývoje předních končetin od raných teropodů až po ptáky. První věta abstraktu uvádí, že bipední postura a pohyb teropodních dinosaurů se postupně vyvíjel v evoluční linii vedoucí k ptákům a v určitém okamžiku se vyvinul i let. První část předchozí věty (a snažil jsem se ji přeložit co možná nejblíže původnímu významu) nepovažuji za nejšťastnější - ptáci skutečně pocházejí z bipedních předků, ale vznik bipedie dlouho předcházel vznik teropodů (= nešlo u nich o odvozený znak). Po této větě si Hutchinson a Allen pokládají otázku, kdy ke změně pohybu došlo. Odpovědi se snaží dosáhnout revizí paleontologického záznamu, stejně jako evidence poskytnuté biologií žijících živočichů. Do této kategorie spadá analýza fosilních stop a jejich sérií, funkční morfologie předních i zadních končetin a biomechanické modely a simulace. Podle autorů bylo vytvořeno mnoho nesprávných kategorií popisujících funkční morfologii teropodů a toto dělení pouze zdržovalo pokrok v této oblasti. Jako příklad autoři uvádějí dochotomii pohybových funkcí na "neptačí" a "ptačí" - tyto pojmy jsou podle nich jen lidskými výmysly a nereflektují biologickou realitu. Zřejmě totiž docházelo k postupnému přesunu od jedné kategorii ke druhé (pravděpodobně s mnoha mezistupni). Zjednodušování morfologie zadních končetin na držení kurzoriální (= "běhavé") a nekurzoriální, příp. na ohnuté a kolumnární je také jen přežitkem. Důležité detaily také postrádá dělení podle pohybu - na "úder" klasikcého predátora a mávání křídly, čili let. To samé platí pro dělení zcela nejjednodušší, totiž na teropody létající či nelétající, příp. terestriální (= pozemní) a arborikolní (= žijící na stromech). Rozlišování lokomočních funkcí u jednotlivých taxon podle Hutchinsona a Allena naráží na dvojznačnost určitých znaků, která činí obtížným najít skutečné rozdíly. Dokud nebudou současné metody překonány, je podle autorů nutný zcela nový přístup. Ten by se měl zakládat na kombinaci několika různých technik. Autoři považují za důležité matematické metody a proto navrhují kvantitativní přístup k funkcím končetin, opatrně aplikovaný spolu s ověřenými metodami a analzou vzájemné závislosti neznámých proměnných. Tyto metody by se podle nich samozřejmě měly používat v kombinaci s již nashromážděnými biologickými a paleontologickými daty.

Andrea Cau na svém blogu nabízí daleko více informací a sám studii komentuje. Podle něj nová práce dokládá, že "hranice mezi dinosaury a ptáky existuj epouze v myslích těch, kdo ještě nejsou plně darwinovští". Uvádí důvody, proč je dichotomie na "ptačí" a "neptačí" nesprávná - není mi sice zcela jasné, jestli je předkládá sám nebo cituje ze studie, ale bylo by zajímavé tento výčet nezmínit. Jde o křídla rodu Rahonavis, peří rodů Microraptor a Caudipteryx, lebku rodu Shuvuuia, ocas rodu Yandangornis, prsní kost rodu Jeholornis, hnízda rodů Maiasaura a Citipati, končetiny velociraptora, tříprstou nohu celofyzise, vzdušné vaky rodů Aerosteon, Brachiosaurus a Majungasaurus, rychlost růstu apatosaura a albertosaura a medulární tkáň tenontosaura. Všechny tyto znaky mají dokládat, že triceratopa a recentního ptáka neodděluje nic víc než tisíce speciačních událostí, žádná z nich ovšem neproběhla jako dramatický zlom mezi "ptačím" a "neptačím".

V dalších bodech ve svém článku už ale Cau rozvádí jednotlivé body ze studie, které abstrakt nezmiňuje s takovou podrobností. Uvádí dělení na "plazí" a "ptačí" lokomoční mechanismus, z nichž jeden má být postaven na primárním pohybu v kyčelním kloubu a druhý v kloubu kolenním. Tyto dva modely jsou ale ve skutečnosti jen extrémy, které se u teropodů prakticky nevyskytovaly. Např. abelisauridi měli kyčelní svalstvo podobné plazům, ale kolenní kloub byl již bližší ptákům. Termín "kurzoriální" je praktický v diskuzi o různých tvarech tělesných částí (používá se např. u arktometatarzu [zvláštního typu metatarzu, kde je proximální část třetího metatarzálu stlačena mezi druhým a čtvrtým metatarzálem], což je adaptace, která je pro rychlý běh - a tedy kurzoriální způsob života - velmi výhodná). Nedá se ovšem použít k rozlišení pohybových vzorců u různých druhů. Pokud si vezmeme jako příklad slavného tyrannosaura, zjistíme, že prodělal plynulý přesun od kurzoriality k ne-kurzorialitě během ontogeneze - od rychlých, agilních mláďat k dospělcům, jejichž postura byla přizpůsobena spíše nesení velké hmotnosti. Aplikovat něco takového na fylogenezi je tedy až přílišným zjendodušením. Stejně tak dělení na ohybnou a kolumnární končetinu padá s ontogenezí: zatímco mláďata teropodů měla ohebnou končetinu, stavba nohou u dospělce byla přizpůsobena nesení velké zátěže a měla spíše kolumnární uspořádání. Vzhledem k obrovské velikostní variabilitě mezi teropody je navíc pravděpodobné, že se ani jedne z obou extrémů nevyskytoval příliš často.

Na stejný problém, tedy vymezení jasné hranice mezi oběma extrémy dichotomie, naráží i rozdělování podle způsobu života: na teropody arborikolní a terestriální. Jen mezi relativně blízce příbuznými rody Scansoriopteryx a Troodon existovala šiorká škála forem odlišně přizpůsobených na odlišná prostředí, které se ne vždy nacházely zcela určitě v jednom nebo druhém z možností. Není náhodou, že zatím nejnadějnější lokomotivní model pro objasnění původu letu, tzv. WAIR/OTW (Wing Assisted Inclined Running / Transitional Ontogenetic-Wing), jde zcela mimo striktní dichotomii arborikolní/terestriální. Často bývá také zmiňován zjednodušený koncept, ve kterém je evoluce ptačího mávání křídly plynulým procesem transformace z pohybu předních končetin dravých dinosaurů. Problémem je, že oba modely neexistovaly vedle sebe, ale často splývaly: křídla si stále zachovávala plnou funkčnost při predaci. V průběhu evoluce navíc vzniklo neuvěřitelné množství různých forem předních končetin - z těch nejzajímavějších jsou to rody Carnotaurus, Mononykus, Deinocheirus, Therizinosaurus, Baryonyx, Epidendrosaurus, Caudipteryx, Tyrannosaurus, Pelecanimimus a Megaraptor.


Zdroje:

Andrea Cau; http://theropoda.blogspot.com/2009/01/false-dicotomie-nellevoluzione.html
http://www.citeulike.org/article/3827040

Zdroj obrázku:

http://theropoda.blogspot.com/2009/01/false-dicotomie-nellevoluzione.html

Hutchinson J.R. & Allen V., 2009 - The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds. Naturwissenschaften. DOI 10.1007/s00114-008-0488-3.

The bipedal stance and gait of theropod dinosaurs evolved gradually along the lineage leading to birds and at some point(s), flight evolved. How and when did these changes occur? We review the evidence from neontology and palaeontology, including pectoral and pelvic limb functional morphology, fossil footprints/trackways and biomechanical models and simulations. We emphasise that many false dichotomies or categories have been applied to theropod form and function, and sometimes, these impede research progress. For example, dichotomisation of locomotor function into ‘non-avian’ and ‘avian’ modes is only a conceptual crutch; the evidence supports a continuous transition. Simplification of pelvic limb function into cursorial/non-cursorial morphologies or flexed/columnar poses has outlived its utility. For the pectoral limbs, even the classic predatory strike vs. flight wing-stroke distinction and separation of theropods into non-flying and flying—or terrestrial and arboreal—categories may be missing important subtleties. Distinguishing locomotor function between taxa, even with quantitative approaches, will always be fraught with ambiguity, making it difficult to find real differences if that ambiguity is properly acknowledged. There must be an ‘interpretive asymptote’ for reconstructing dinosaur limb function that available methods and evidence cannot overcome. We may be close to that limit, but how far can it be stretched with improved methods and evidence, if at all? The way forward is a combination of techniques that emphasises integration of neontological and palaeontological evidence and quantitative assessment of limb function cautiously applied with validated techniques and sensitivity analysis of unknown variables.

prosince 30, 2008

Anchiornis huxleyi, nový rod a druh eumaniraptora z Liaoningu (Čína)

Nový rod a druh bazálního ptáka popsali čínští paleontologové spolu s několika svými zahraničními kolegy z lokality Yaolugou ze západní části dinosauřími nálezy proslavené čínské provincie Liaoning. Autoři studie - Xu Xing, Zhao Qi, Mark Norell, Corwin Sullivan, David Hone, Gregory Erickson, Wang XiaoLin, Han FengLu a Guo Yu - však dávají přednost označení "opeřený maniraptorní dinosaurus". Pravdou je, že v dnešní době kladistiky je těžké vztyčit hranici mezi ptáky a ostatními dinosaury, navíc s neuvěřitelnými zmatky kolem definice kladu Avialae. Do této skupiny však Anchiornis huxleyi spadá s jistotou, stejně jako do kladů Coelurosauria a Maniraptora. Jeho rodové jméno znamená "blízký ptákům", druhové pak bylo dinosaurovi uděleno na počest Thomase Henryho Huxleyho, který jako první vyslovil hypotézu, že se ptáci mohli vyvinout z dinosaurů. Holotyp s označením IVPP V14378 tvoří artikulovaná kostra, postrádající bohužel nejdůležitější diagnostický znak (lebku), obratle z přední a střední části krku a zadní části ocasu. Zato ovšem byly zaznamenány slabé otisky peří. Stáří bohužel nelze určit, autoři doslova píší "uncertain Jurassic-Cretaceous age". Je to škoda, mohli jsme tu mít další řešení pro "temporal paradox".

Fotografie holotypu Anchiornis huxleyi gen. et sp. nov. s označením Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) V14378. Měřítko = 3 cm.

Spodní strana korakoidu (krkavčí kosti) vykazuje množství malých jamek - toto je jeden z mála unikátních znaků anchiornise. Ischium neboli kost sedací je extrémně krátké a nedosahuje ani jedné čtvrtiny délky femuru. Typovým exemplářem zřejmě byl subadultní jedinec nebo mladý dospělec. Tato ontogenetická interpretace je podpořena histologickou analýzou kostí. Délka typového jedince anchiornise byla odhadnuta na 34 cm a hmotnost asi na 110 gramů. Délka femuru činí 43,2 mm, délka tibiotarzu 67,8 mm. Levá přední končetina měřila 59,7 mm a pažní kost asi 41,5 mm. Podle autorů je tedy Anchiornis menší než všichni nepatčí dinosauři i někteří bazální ptáci včetně rodu Archaeopteryx. Toto tvrzení je opět poněkud problematické (je třeba takový Scansoriopteryx ptákem nebo ne?). V každém případě by malá velikost anchiornise mohla podporovat hypotézu, podle které byly první ptáci velmi malými živočichy. Obratle ze zadní části krku vykazují centrální pneumatizaci a začínají být heterocelní (= typická stavba ptačích obratlů, přední i zadní plocha částečně konvexní a částečně konkávní). Nejpřednější kaudální obratle jsou značně zkrácené, s centrem dosahujícím pouze 65% délky centra u zadních dorzálních obratlů. Tento znak je charakteristický pro bazální ptáky, dromaeosauridy a troodontidy. Přední kaudální obratle také mají dozadu orientovaný, tyči podobný příčný výběžek obratle, což se podobá bazálním troodontidům. Střední dorzální obratle také mají redukované zygapofýzy (= výběžky vybíhající z obratle v místě, kde srůstá centrum a neurální výběžek). Tato redukce se pro změnu podobá jiným taxonům bazálních ptáků.

Furkula (vidlicovitá kost vzniklá srůstem klíčních kostí) blízce připomíná tutéž kost u archaeopteryga, až na poněkud větší úhel svíraný klíčními kostmi. Lopatka je štíhlá a krátká, její délka činí asi 55% délky pažní kosti. Tento poměr je opět typický pro bazální ptáky, ale i pro bazální dromaeosauridy. Znak, který autoři považují za skutečně unikátní, jsem již zmínil na začátku předchozího odstavce. Proporce humeru se opět podobají deinonychosaurům, kost loketní vykazuje v zadní části zakřivení a je jen o málo silnější než kost vřetenní. Stavba metakarpálu je podobná většině ostatních bazálních ptáků. Článek prstu II-1 je daleko silnější než všechny ostatní články prstů na rukou a tloušťkou se téměř vyrovná kosti loketní. Stejně jako u ptáků je třetí prst silnější než druhý. Distální polovina femuru (= polovina vzdálenější od těla) je silnější než proximální polovina (= polovina blíže tělu), což je znak, který můžeme pozorovat i u bazálního ptáka rodu Sapeornis, sporného eumaniraptora rodu Rahonavis (může se jednat o bazálního dromaeosaurida nebo primitivního ptáka) a bazálního dromaeosaurida rodu Buitreraptor. Součet délek kosti stehenní, kosti holenní (resp. tibiotarzu) a třetího metatarzálu je dvakrát větší než délka trupu. Délka kosti holenní je 1,5x větší než délka femuru, takže je daleko delší než u všech ostatních neptačích teropodů. Zároveň se však proporce nohy odlišují i od bazálních ptáků.

Kresba anchiornisova holotypu. Zkratky: cav, kaudální obratle; cev, cervikální obratle; fu, vidlicová kost; lc, levá krkavčí kost; lf, levá stehenní kost; lh, levá pažní kost; lil, levá kost kyčelní; lis, levá kost sedací; lm, levá ruka; lp, levá noha; lr, levá kost vřetenní; ls, levá lopatka; lt, levá kost holenní; lu, levá kost loketní; rc, pravá krkavčí kost; rh, pravá pažní kost; rf, pravá stehenní kost; rp, pravá noha; rs, pravá lopatka; rt, pravá kost holenní. Měřítko = 3 cm.

Z měkkých tkání se zachovala rohovinová pochva kolem drápů, dochovány jsou rovněž extrémně slabé otisky peří o délce asi 20 mm, jejich detaily ale nejsou pozorovatelné.

Fylogenetická analýza použila sadu dat ze studie o novém bazálním dromaeosauridovi z jižní Afriky Makovicky et al., 2005, a přidala dalších 9 nově popsaných taxonů řazených do kladu Paraves. Do sady dat bylo rovněž přidáno 48 nových znaků, z nichž velké množství se soustředí na modifikace spjaté s letem. Analýza odhalila monofyletický klad Avialae s anchiornisem jako nejbazálnějším zástupcem této skupiny. Tento výsledek není úplně nečekaný, byl bych však daleko víc potěšený, kdyby Xu a kolektiv do analýzy zahrnuli i skansoriopterygidy, kteří rovněž aspirují na pozici nejbazálnějšího zástupce Avialae (a ani alvarezsauridi neřekli poslední slovo). V každém případě objev anchiornise opět o trochu setřel morfologické rozdíly mezi ptáky a neptačími dinosaury. Jako u nejbližšího příbuzného "pravých ptáků" ze skupiny Aves zabírá u anchiornise přední končetina 80% délky zadních končetin. Tento poměr už stačí pro vytvoření dostatečné nosné plochy potřebné k aktivnímu letu. Humerus je stejně silný a dlouhý jako femur, což opět ukazuje na velmi silné přední končetiny, a jen samotná ruka dosahuje 130% délky stehenní kosti. Zápěstí anchiornise je ptákům podobné daleko více než u všech ostatních neptačích teropodů. Oblast zápěstí vykazuje daleko víc znaků, jenž jsou synapomorfiemi kladu Avialae, než synapomorfií kladů Paraves a Aves. Podle autorů to svědčí o velmi rychlé evoluci v této oblasti u báze kladu Avialae. Klíčovým bodem v evoluci ptačího zápěstí byl zřejmě první výskyt půlměsíčitého karpálu, historicky velmi důležité struktury spojující nepatčí dinosaury s ptáky. Půlměsíčitý tvar distálního karpálu I se objevil v teropodí evoluci už poměrně brzy a to zároveň s konkávní styčnou plochou kostí, která mohla usnadňovat odtažení a přitažení ruky. Velký poloměr zakřivení ale ukazuje, že tento pohyb byl zřejmě omezený. U mnoha neptačích maniraptorů je půlměsíčitý karpál zvětšený a pokrývá proximální konce metakarpálů I, II a pravděpodobně i III. Spolu se silně konvexní styčnou plochou kostí to ukazuje na rozsáhlou pohyblivost ruky v radio-ulnární rovině (= rovině, na které leží kost vřetenní a kost loketní). Konvexita styčné plochy mezi kostmi navíc mohla značně usnadňovat odtažení ruky, což koresponduje s pohybem ptačího zápěstí při rozevírání křídla. Předpokládalo se, že velký půlměsíčitý karpál vznikl srůstem distálních karpálů 1 a 2, ale tuto hypotézu nepodpořila žádná přesvědčivá ontogenetická data. Možnost, že půlměsíčitý karpál je zvětšeným distálním karpálem 1 nebo 2 nemůže být vyloučena. Srůst půlměsíčitého karpálu s metakarpály II, III, ale ne I, který pozorujeme u mnoha bazálních ptáků (a zřejmě tomu tak bylo i u anchiornise) koresponduje s embryologickými daty od žijících ptáků, podle nichž metakarpál I nemá fyzický kontakt s půlměsíčitým karpálem. Proximální povrch vyčnívajícího prvního metakarpálu se mohl dotýkat distálního povrchu radiale (jedné z dvou zápěstních kůstek, která u ptáků nesrostla do karpometakarpu), když bylo zápěstí přitaženo a mohl sloužit k "preventivnímu hyper-přitažení" zápěstí. Studie se dále zabývá anchiornisovým karpometakarpem, kostí vzniklou srůstem zápěstních kůstek spolu se třemi kůstkami záprstními (= karpály a metakarpály). Karpometakarpus anchiornise i dalších bazálních ptáků je již relativně podobný ptákům dnešním a byl vysoce specializovaný tak, aby umožňoval složení i mávání křídly.


Zdroje:

Xu et al., 2008
http://www.dinozaury.com/index.php?option=com_content&task=view&id=1133&Itemid=1
http://biology.ic.cz/kurzy/zoologie-obratlovci(poznamky).doc
http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Morfologie9.pdf

Zdroj obrázků:

Xu et al., 2008

Xu X., Zhao, Q,, Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X-L., Han, F-L., & Guo, Y. (2008) A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin

Recent fossil discoveries have substantially reduced the morphological gap between non-avian and avian dinosaurs, yet avians including Archaeopteryx differ from non-avian theropods in their limb proportions. In particular, avians have proportionally longer and more robust forelimbs that are capable of supporting a large aerodynamic surface. Here we report on a new maniraptoran dinosaur, Anchiornis huxleyi gen. et sp. nov., based on a specimen collected from lacustrine deposits of uncertain age in western Liaoning, China. With an estimated mass of 110 grams, Anchiornis is the smallest known non-avian theropod dinosaur. It exhibits some wrist features indicative of high mobility, presaging the wing-folding mechanisms seen in more derived birds and suggesting rapid evolution of the carpus. Otherwise, Anchiornis is intermediate in general morphology between non-avian and avian dinosaurs, particularly with regard to relative forelimb length and thickness, and represents a transitional step toward the avian condition. In contrast with some recent comprehensive phylogenetic analyses, our phylogenetic analysis incorporates subtle morphological variations and recovers a conventional result supporting the monophyly of Avialae.

prosince 22, 2008

Péči o mláďata u teropodů zajišťovali výhradně polygamní samci

Další z nových studií se tentokrát zabývá velmi zajímavým a méně obvyklým tématem - péčí dinosaurů o svá mláďata. O tom, že definitivní zařazení ptáků mezi teropodní dinosaury změnilo ornitologii na "vědu o žijících dinosaurech" nemůže být sporu a tento proces bude nadále pokračovat. Po zjištění, že jak unikátní ptačí respirační systém, tak opeření a možná i schopnost letu ptáky předchází a vyskytuje se už u jejich dinosauřích předků, přichází na řadu péče o potomstvo. Opakované nálezy adultních dinosaurů ve značné blízkosti hnízd s vejci vedly ke spekulacím o typu a stupni péče, kterou tito živočichové poskytovali svým vejcím a posléze mláďatům. Ve skutečnosti se názory na dinosauří "rodičovství" formovaly prakticky celé 20. století. Slavný paleontolog Henry F. Osborn roku 1924 popsal rod Oviraptor. Jeho jméno znamená "lupič vajec", protože Osborn věřil, že k náhlému uhynutí zvířete došlo v okamžku, kdy chtělo uloupit vejce z cizího hnízda. V roce 1995 - po nálezu nových jedinců - se však ukázalo, že Oviraptor nekradl cizí vejce. Naopak pečoval o vlastní a zřejmě na nich i seděl.

Varricchio a kolektiv se ve své studii zaměřili na otázku, jakého pohlaví byli jedinci pečující o vejce. Možná trochu zvláštní otázka má své opodstatnění. Přestože je většina recentních ptáků polygamních, u ptáků hnízdících na zemi (jako je např. pštros emu) často právě samec zahřívá a pečuje o vejce a mláďata většího počtu matek. Ve skutečnosti je u bazální vývojové linie ptáků, zvané Palaeognathae (zahrnuje ratity [běžce] a tinamy, tedy např. kiwiho, nandu, emu, pštrosa dvouprstého nebo kasuára), "male-only" způsob péče o potomstvo zcela převládající. Autoři použili k prokázání své revoluční hypotézy dvě metody. Jedna spočívala v porovnání objemu hnízd s vejci a tělesných rozměrů adultních jedinců. Výsledný poměr byl porovnán s více než 400 žijcími archosaury, a to jak ptáky, tak krokodýly. Dinosauři z rodů Troodon, Oviraptor a Citipati měli při srovnání se svou velikostí daleko větší objem hnízd než většina refernečních druhů, hodnoty ale byly podobné těm druhům, u kterých o vejce a mláďata pečují výlučně samci. Objem hnízda se mohl v průběhu evoluce u druhů bez mateřské péče zvětšit proto, že jediný samec pečoval o vejce více matek. Druhým způsobem, jakým lze pohlaví vyhynulých druhů prokázat, je histologie. Varricchio a kolektiv využili rozlišovacích znaků v ptačí reproduktivní fyziologii, aby určili pohlaví dinosaurů z jejich kostí. Mnoha samicím ptáků se v době reprodukce ukládají do dlouhých kostí vrstvy houbovité hmoty, které slouží jako zásoba vápníku pro tvorbu skořápky vajec. Z pozorování stejné hmoty u druhu Tyrannosaurus rex stejně jako u bazálních ptáků můžeme usoudit, že stejnou "vápníkovou rezervou" disponovaly i samice malých maniraptorů, jako byli Troodon, Citipati a Oviraptor. Přesto paleontologové ještě pro jistotu prozkoumali tibie, femury a metatarzály těchto živočichů. Zjistili, že jedinci těchto rodů fosilizovaní poblíž svých hnízd tuto hmotu postrádali. Nebyly nalezeny ani známky zvýšeného vstřebávání, které známe např. u krokodýlů a díky kterým samice získávají minerální soli na tvorbu vajec.

U 90% dnes žijících dinosaurů pečují o vejce a mláďata rodiče. Malá skupina ptačích druhů vykazuje výlučně mateřskou péči a u méně než 100 druhů pečují o mláďata výlučně samci. U těchto druhů samci budují hnízdo, sedí na vejcích a vychovávají mláďata, zatímco samice se páří s větším množstvím samců a snášejí svá hnízda do vícero hnízd. Jak už bylo řečeno, nejvíc ekonzistentní model "otcovské péče" vykazuje jedna z nejranějších větví na ptačím fylogenetickém stromě, zvaná Palaeognathae. Nechci na tomto místě rozebírat kladistiku a netuším, jaký je vztah skupiny Palaeognathae k Ratitae poté, co analýza genomu ukázala, že Ratitae rovněž zahrnuje tinamy a v tradičním vnímání se jedná o polyfyletickou skupinu. V každém případě bazální pozice této skupiny v rámci ptáků podporuje hypotézu, že "male-only" systém péče o mláďata je původním modelem rodičovské péče u žijících ptáků. Zatímco někteří fylogenetičtí systematikové podporovali spíše opačnou hypotézu, podle které je původním systémem péče ve stylu "female-only", Wesolowski se snažil vyvrátit teropodí původ ptačího hnízdního chování a argumentoval pro přijetí modelu "male-only" za původní systém ptačí péče o potomstvo. Varricchiova studie tak musí být velkým překvapením pro oba tábory. Konflikt mezi fylogeneticky a ekologicky založenými ornitology vyřešil svým odhalením, podle kterého je "male-only" jako primitivní systém ptačího hnízdního chování plně konzistentní s teropodím původem tohoto chování. Navíc se zdá, že dinosauří samci sdíleli se stejným pohlavím u současných tinam, kiwiů nebo pštrosů ještě jeden významný rys reprodukčního chování - polygamii.

Varricchiova práce je vynikajícím příkladem toho, jak může rozeznání detailu v biologii vyhynulých teorpodů změnit náš pohled na biologii současných ptáků. Pro Varricchia to ale není poprvé. Již roku 1997 vyslovil hypotézu, podle které Troodon snášel vejce dvakrát do roka a tak se toto údajně výlučně ptačí chování vyvinulo již dávno před vznikem schopnosti letu. Tato smělá domněnka byla potvrzena roku 2005, kdy byla nalezena oviraptoří fosilie s párem vajec uvnitř pánve. Přesto zde mohou zůstat určité pochybnosti. Varricchio tvrdí, že rodičovské chování současných zástupců Palaeognathae a vývojově pokročilých neptačích teropodů je stejné a zůstalo nezměněno od jejich společného předka. Co když se ale vyvinulo u Palaeognathae a křídových dinosaurů nezávisle na sobě? Osobně se mi to nezdá příliš pravděpodobné, lze však argumentovat, že mezi Palaeognathae a teropody přece jen na kladogramu leží ještě další linie, u nichž jsme způsob rodičovského chování nezjistili a které jsou ekologií podobné dnešním druhům, kde o mláďata a hnízdo pečují oba rodiče. Jde např. o velkého, nelétavého a kolonie tvořícího "potápěče" z rodu Hesperornis, rod Confuciornis o velikosti holuba, avšak s prodlouženými ozdobnými ocasními pery a "praptáka" rodu Archaeopteryx. Varricchiova hypotéza ale naznačuje, že "male-only" systém je rezistentní vůči evolučním změnám. Většina zástupců Palaeognathae si tento systém udržela navzdory značným ekologickým změnám již od K/T rozhraní, tzn. 65 milionů let.

Pozn.: většina uvedeného textu pochází od Richarda Pruma, tak jak se jeho citace objevila na fóru talkrational.org


Varricchiova studie dokazuje, že podobně jako u recentních ptáků ze skupiny Palaeognathae, i u oviraptora (jehož hnízdo vidíme na 1. obrázku zleva) se o hnízdo, vejce a již vylíhlá mláďata starali výlučně samci. Na dalších dvou obrázcích vidíme příklady zástupců zmíněné skupiny: pštrosa dvouprstého (Struthio camelus; 2. obrázek) a létající neotropickou tinamu horskou (Nothocercus bonapartei; 3. obrázek)

Zdroje:

http://talkrational.org/showthread.php?t=9521
http://www.sciencedaily.com/releases/2008/12/081218141734.htm
http://palaeoblog.blogspot.com/2008/12/avian-paternal-care-had-dinosaur-origin.html

Zdroj obrázku:

http://talkrational.org/showthread.php?t=9521

Abstrakt studie:

David J. Varricchio, Jason R. Moore, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell, Frankie D. Jackson, and John J. Borkowski. Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin. Science, 19 December 2008: 1826-1828 DOI: 10.1126/science.1163245

The repeated discovery of adult dinosaurs in close association with egg clutches leads to speculation over the type and extent of care exhibited by these extinct animals for their eggs and young. To assess parental care in Cretaceous troodontid and oviraptorid dinosaurs, we examined clutch volume and the bone histology of brooding adults. In comparison to four archosaur care regressions, the relatively large clutch volumes of Troodon, Oviraptor, and Citipati scale most closely with a bird-paternal care model. Clutch-associated adults lack the maternal and reproductively associated histologic features common to extant archosaurs. Large clutch volumes and a suite of reproductive features shared only with birds favor paternal care, possibly within a polygamous mating system. Paternal care in both troodontids and oviraptorids indicates that this care system evolved before the emergence of birds and represents birds' ancestral condition. In extant birds and over most adult sizes, paternal and biparental care correspond to the largest and smallest relative clutch volumes, respectively.

listopadu 09, 2008

Platnost Copeova pravidla pro druhohorní ptáky nepotvrzena

Další nová studie se zabývá vzrůstem tělesné velikosti druhohorních ptáků v průběhu evoluce a případnými doklady o Copeově pravidlu. Copeovo pravidlo - obvykle však vztahované pouze na nelétající živočichy - je zobecnění dlouhodobé makroevoluční tendence většiny živočichů zvětšovat v průběhu fylogeneze své tělesné rozměry. Jak ale v abstraktu studie poznamenávají její autoři, Richard Butler a Anjali Goswami, jak definice, tak i identifikace Copeova pravidla je kontroverzní a problematická. Aktuální studie (citaci lze najít dole v abstraktu) zabývající se evolucí tělesných rozměrů u druhohorních ptáků trend zvětšování rozměrů objevila, Butler a Goswami ale její výsledky přehodnocují a podle svých vlastních slov provedli novou analýzu, která by měla tento předpokládaný vzorec evoluce tělesných rozměrů ověřit. Analýza ukázala, že metoda použitá předchozí studií, která se nezakládala na fylogenetických postupech, nedokáže odlišit vnitro-kladové a mezi-kladové procesy. Rovněž statistická podpora jejich závěrů je velmi slabá. Analýza provedená Butlerem a Goswami ale začleňuje současné fylogenetické hypotézy a našla pouze málo přesvědčivé důkazy o platnosti Copeova pravidla pro druhohorní ptáky. Průzkum evoluce tělesných rozměrů nám v současnosti zřejmě nijak nemůže pomoct pochopit, proč ptáci přežili masivní vymírání na hranici křídy a terciéru.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Body size evolution in Mesozoic birds: little evidence for Cope's rule. 2008. R. BUTLER & A. GOSWAMI. Journal of Evolutionary Biology 21: 1673–1682.

Cope's rule, the tendency towards evolutionary increases in body size, is a long-standing macroevolutionary generalization that has the potential to provide insights into directionality in evolution; however, both the definition and identification of Cope's rule are controversial and problematic. A recent study [J. Evol. Biol. 21 (2008) 618] examined body size evolution in Mesozoic birds, and claimed to have identified evidence of Cope's rule occurring as a result of among-lineage species sorting. We here reassess the results of this study, and additionally carry out novel analyses testing for within-lineage patterns in body size evolution in Mesozoic birds. We demonstrate that the nonphylogenetic methods used by this previous study cannot distinguish between among- and within-lineage processes, and that statistical support for their results and conclusions is extremely weak. Our ancestor–descendant within-lineage analyses explicitly incorporate recent phylogenetic hypotheses and find little compelling evidence for Cope's rule. Cope's rule is not supported in Mesozoic birds by the available data, and body size evolution currently provides no insights into avian survivorship through the Cretaceous–Paleogene mass extinction.

října 25, 2008

Morfologie končetin a způsob letu enantiornitů

Nová studie Garetha J. Dykea a Roberta L. Nuddse prezentuje výsledky morfometrických a stratigrafických analýz fosilního záznamů teropodů z kladu Enantiornithes, kteří byli nejrozšířenějšími ptáky druhé poloviny období druhohor. Tyto primitivní ptáci existovali po dobu 60 milionů let, a mladším vývojovým liniím ustoupili až v závěru období křídy. Jejich fosilie jsou známy z pěti kontinentů a od doby, kdy byla Enantiornithes poprvé identifikována jako samostatná skupina (což se stalo roku 1981) se hlavně díky množství kompletnějších nálezů objevených během devadesátých let podařilo shromáždit dostatečné množství dat k extrakci biologických vzorců. Srovnání dostupných fosilií se souborem dat o proporcích končetin u moderních ptáků (Neornithes) prokázalo, že rozměry předních končetin enantiornitů spadají pod rozsah zjištěný u žijících druhů, což by nasvědčovalo tomu, že i jejich styl letu nebyl od recentních ptáků výrazně odlišný. Oproti tomu rozměry jejich zadních nohou se v mnoha případech liší od jakéhokoli žijícího ptáka. Přestože tedy zástupci této skupiny byli podobní žijícím druhům v jejich křídelních proporcích, někteří fosilní enantiorniti zřejmě měli odlišný způsob letu, mezi jejich současnými protějšky neviděný.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/
http://en.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes

Abstrakt studie:

Dyke, G.J., and Nudds, R.L. 2008. The fossil record and limb disparity of enantiornithines, the dominant flying birds of the Cretaceous. Lethaia. doi: 10.1111/j.1502-3931.2008.00135.x.

Morphometric and stratigraphic analyses that encompass the known fossil record of enantiornithine birds (Enantiornithes) are presented. These predominantly flighted taxa were the dominant birds of the second half of the Mesozoic; the enantiornithine lineage is known to have lasted for at least 60 million years (Ma), up until the end of the Cretaceous. Analyses of fossil record dynamics show that enantiornithine 'collectorship' since the 1980s approaches an exponential distribution, indicating that an asymptote in proportion of specimens has yet to be achieved. Data demonstrate that the fossil record of enantiornithines is complete enough for the extraction of biological patterns. Comparison of the available fossil specimens with a large data set of modern bird (Neornithes) limb proportions also illustrates that the known forelimb proportions of enantiornithines fall within the range of extant taxa; thus these birds likely encompassed the range of flight styles of extant birds. In contrast, most enantiornithines had hindlimb proportions that differ from any extant taxa. To explore this, ternary diagrams are used to graph enantiornithine limb variation and to identify some morphological oddities (Otogornis, Gobipteryx); taxa not directly comparable to modern birds. These exceptions are interesting - although anatomically uniform, and similar to extant avians in their wing proportions, some fossil enantiornithines likely had flight styles not seen among their living counterparts.

října 09, 2008

Confuciusornis: růstový vzorec podobný dinosaurům a sexuální dimorfizmus

Confuciusornis sanctus mezi druhohorními ptáky známými z oblasti dnešní Číny výrazně vyčnívá - a to i přes velkou diverzitu této skupiny. Confuciusornis byl primitivní pták velikosti vrány, žijící ve spodní křídě zhruba před 120 miliony let. Nemá již dlouhý ocas typický pro rod Archaeopteryx ani zuby v zobáku a zřejmě se jedná o nejprimitvnějšího zástupce skupiny Pygostylia (ptáci, jejichž ocas má poslední obratle zkrácené a srostlé do pygostylu - to však není jediná synapomorfie této skupiny, pygostyl měli i někteří neptačí dinosauři). Confuciusornis byl podle fosilního záznamu daleko početnější než jiné ptačí druhy té doby. Určité rozdíly v opeření mezi jedinci tohoto druhu - někteří mají na ocasu dvě dlouhá, tuhá pera, jiní ne - byly v minulosti interpretovány jako nejranější příklad sexuálního dimorfizmu mezi ptáky. Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Ji Shuan a Zhou Zhonghe však ve své nové studii přinášejí výsledky morfometrických měření více než 100 fosilizovaných koster druhu C. sanctus, která však nezaznamenala žádnou úměrnost mezi velikostí a přítomností či absencí ocasních per. Pokud tedy tato pera byla charakteristická pro jedno pohlaví, sexuální dimorfizmus se nijak neprojevoval v celkové tělesné velikosti. Výsledky nové studie rovněž umožní nahlédnout do taxonomie a životní historie confuciusornitidů a naznačují, že tito ptáci si možná zachovali dinosauří růstový vzorec charakterizovaný rychlým vzrůstem během středního období života.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Chiappe, L.M., Marugán-Lobón, J., Ji, S., and Zhou, Z. 2008. Life history of
a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis. Biology
Letters. doi: 10.1098/rsbl.2008.0409.


Confuciusornis sanctus stands out among the remarkable diversity of Mesozoic birds recently unearthed from China. Not only is this primitive beaked pygostylian (birds with abbreviated caudal vertebrae fused into a pygostyle) much more abundant than other avian taxa of this age but differences in plumage between specimens—some having a pair of long stiff tail feathers—have been interpreted as evidence for the earliest example of sexual dimorphism in birds. We report the results of a multivariate morphometric study involving measurements of more than 100 skeletons of C. sanctus. Our analyses do not show any correlation between size distribution and the presence or absence of blade-like rectrices (tail feathers), thus implying, that if these feathers are sexual characters, they are not correlated with sexual size dimorphism. Our results also provide insights into the taxonomy and life history of confuciusornithids, suggesting that these birds may have retained ancestral dinosaurian growth patterns characterized by a midlife exponential growth stage.

října 01, 2008

Epidexipteryx, nový rod dinosaura z Číny a další důkaz pro vznik peří před létáním

Ke konci roku 2007 byla v Daohugou Beds (Ningcheng County, čínská autonomní oblast Vnitřní Mongolsko) nalezena další unikátní fosilie. Stáří pozůstatků bylo určeno na 152 - 168 milionů let. Časové rozpětí je neobvykle široké kvůli dataci sedimentů z Daohugou, které pocházejí z období střední jury až spodní křídy (v případě místa konkrétního nálezu je to střední jura až svrchní jura). Jedná se o nový rod a druh "Epidexipteryx hui", popsaný ve studii zveřejněné 24. září tohoto roku. Na studii se podíleli autoři Fucheng Zhang, Zhonghe Zhou, Xing Xu, Xiaolin Wang a Corwin Sullivan. "Epidexipteryx" je řazen do problematického kladu Scansoriopterygidae, na jehož dalším zařazení se fylogenetické analýzy dosud neshodují. Sami autoři tento klad umisťují pod "ptačí dinosaury" ze skupiny Avialae jako jejich bazální vývojovou linii a sesterský taxon pokročilejší skupiny Aves.


Fylogeneze teropodů s vyznačenou pozicí rodu "Epidexipteryx" podle Zhang et al., 2008.

Holotyp epidexipteryga má označení IVPP V15471 a sestává z nekompletní kostry zhruba o velikosti holuba (za života mohl tento dinosaurus vážit asi 164 gramů). Od jiného zástupce skupiny Scansoriopterygidae, epidendrosaura, se "Epidexipteryx" dost podstatně liší morfologií ocasu: zatímco u epidendrosaura je ocas 3x delší než tělo a skládá se z více než 40 obratlů, u epidexipteryga zabírá jen 70% z délky trupu. Epidexipterygovým nejzvláštnějším znakem je bezesporu unikátní integument, sestávající z dvou typů struktur podobných peří. Jeden typ je v podstatě shodný se strukturami viditelnými u opeřených neptačích dinosaurů a primitivních ptáků - jde o jakési paralelní vláknité štětiny. Druhý typ je pevně připojen k posledním deseti kaudálním segmentům a má centrální osten s nerozvětvenými větvemi. "Epidexipteryx" však postrádá pokročilejší peří podobné tomu u moderních ptáků nebo u jiných opeřených maniraptorů. Tato absence nasvědčuje tomu, že u epidexipteryga mělo peří jiný, neobvyklý účel a také tomu, že tento dinosaurus s jistotou neuměl létat. Jak už naznačil první odstavec článku, "Epidexipteryx" je nejstarším a fylogeneticky nejvíce bazálním teropodem, u kterého je zdokumentována přítomnost peří.

Anatomie epidexipteryga je celkově podivná. Tvar lebky sdílí tento dinosaur s oviraptorosaury - např. poměrně vysokou lebku při pohledu ze strany (výška se rovná 60% délky). Zuby jak ve spodní, tak i v horní čelisti jsou výrazně zakřiveny dopředu, což bylo dosud mezi teropody zaznamenáno jen u ceratosaura rodu Masiakasaurus. Přední zuby jsou mnohem větší než zadní, což pro změnu upomíná na bazální oviraptorosaury a terizinosaury. Pánev je rovněž unikátní kombinací znaků různých jiných teropodů. Poměrem délky mezi kostmi předních končetin připomíná více ptáky.

Jde o další článek v řetězci důkazů pro teorii, že vznik peří u teropodních dinosaurů dalece předcházel vzniku schopnosti letu. "Epidexipteryx" rovněž vyvrací paleontologickou kontroverzi známou jako "temporal paradox", která si všímá faktu, že nejstarší pták, Archaeopteryx (asi 155 Ma) je starší než neptačí dinosauři s pernatým tělesným pokryvem, kteří by teoreticky měli být jeho předky. Nový objev z Číny je ale nejen starší než rod Pedopenna, dosud nejstarší "neptačí opeřenec", ale i starší než Archaeopteryx. Peří se tedy zřejmě nevyvinulo kvůli letu. Předchozí domněnky kladly důraz na aspekt termoregulace, Zhang a jeho kolektiv se ale domnívají, že peří na ocase epidexipteryga sloužilo spíše pro "předvádění se" a za života zvířete mohlo být pokryto pestrými ornamenty. Podle Zhanga, paleontologa z Chinese Academy of Sciences v Pekingu mohly tyto ornamenty plnit několik účelů: přitáhnout pozornost samicí (podobně jako to dnes dělají pávi), odstrašit rivaly nebo vyslat varovný signál k jiným jedincům téhož druhu. Tuto svou teorii autoři promítli i do dinosaurova současného (viz dole) rodového jména - jde o složeninu z řeckých slov epidexi (zobrazovat, předvádět) a pteryx (křídlo, peří). Druhové jméno bylo dinosaurovi uděleno na počest paleontologa jménem Yaoming Hu.


Ke Zhangově teorii o "ozdobném" peří je však skeptický známý paleontolog Luis Chiappe. Ten zdůrazňuje fakt, že evolučních "experimentů" vedoucích ke vzniku "ptačích" adaptací mohlo být více a že různé vývojové větve dosáhly mnoha rozdílných stupňů podobnosti s ptáky. Rovněž podotýká, že peří mohlo plnit jiné aerodynamické funkce bez ohledu na to, jestli živočich s tímto pokryvem uměl létat nebo ne. Podle Chiappeho např. mávání opeřenými křídly mohlo sloužit k rychlejšímu běhu. Přes své výtky uznává, že nová teorie je zajímavým příspěvkem do diskuze, proč se peří vyvinulo dříve než schopnost letu.

Nakonec zbývá podotknout, že jméno "Epidexipteryx" je invalidní a bude zřejmě změněno (proto je také v celém článku psáno v uvozovkách a bez kurzivy). Zhang a jeho kolektiv chtěli svou práci v elektronické podobě předložit na hlavní webové stránky Nature k obvyklému recenznímu řízení, omylem však došlo k umístění na stránku, odkud se práce stala volně dostupnou. Thomas Holtz na DML píše, že podle něj autoři předloží nové jméno namísto toho aktuálního.

Zdroje:

Zhang et al., 2008
http://news.nationalgeographic.com/news/2008/09/080929-bizarre-dinosaur_2.html
http://dml.cmnh.org/2008Oct/msg00008.html

Zdroje obrázků:

Zhang et al., 2008
http://news.nationalgeographic.com/news/2008/10/081022-dinosaur-feathers.html

Abstrakt studie:

Zhang, Fucheng, Zhou, Zhonghe, Xu, Xing, Wang, Xiaolin, and Sullivan, Corwin. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Available from Nature Precedings (2008)

Recent coelurosaurian discoveries have greatly enriched our knowledge of the dinosaur-bird transition, but all reported taxa close to this transition are from relatively well-known coelurosaurian groups (1-3). Here we report a new basal avialan, Epidexipteryx hui gen. et sp. nov., from the Middle-Late Jurassic of Inner Mongolia, China. This new species is characterized by an unexpected combination of characters seen in several different theropod groups, particularly the Oviraptorosauria. Phylogenetic analysis shows it to be the sister taxon to Epidendrosaurus (4,5), forming a new clade at the base of Avialae (6). Epidexipteryx also possesses two pairs of elongate ribbon-like tail feathers (ETFs), and its limbs lack contour feathers for flight. This finding shows that a member of the avialan lineage experimented with integumentary ornamentation as early as the Middle-Late Jurassic, and provides further evidence relating to this important aspect of the transition from non-avian theropods to birds.

Editováno 24. října 2008 - přidána rekonstrukce dinosaura.

září 28, 2008

Fylogenomika a ztráta schopnosti letu u zástupců skupiny Ratitae

Nová studie podává důkaz o tom, že ke ztrátě letu u zástupců kladu Ratitae (běžci) mohlo dojít několikrát nezávisle na sobě. Jak podotýká abstrakt studie, nelétaví ptáci z této skupiny - patří sem pštrosi, emu, nandu, kasuáři a kiviové - fascinují biology už mnoho let. Jejich dnešní geografické rozmístění po izolovaných pevninách jižní polokoule je zřejmě odrazem rozpadu dávného kontinentu jménem Gondwana, který zahrnoval Jižní Ameriku, Afriku, Antarktidu, Austrálii a Indický subkontinent. Převažující pohled pokládá skupinu Ratitae za monofyletickou, se sesterskou skupinou zahrnující tinamy (ptáci podobající se jeřábkům či koroptvím, žijící ve Střední a Jižní Americe) a jediným evolučním okamžikem ztráty schopnosti létat, totiž u společného předka všech ratitů. Nicméně fylogenetická analýza 20 vzájemně nesouvisejících genů z buněčného jádra odhaluje, že tinamy rovněž spadají mezi běžce, kteří jsou ve skutečnosti polyfyletickou skupinou a že ke ztrátě schopnosti letu došlo v průběhu vývoje několikrát nezávisle na sobě. Nejpravděpodobnější hypotéza počítá s nejméně třemi ztrátami schopnosti létat a mnoho podobností v morfologii a chování mezi ratity vysvětluje paralelní nebo konvergentní evolucí. Bude rovněž nutné přehodnotit spojení mezi kontinentálním driftem a evolucí nelétavách ptáků.

Zdroj:

http://forum.wildprehistory.org/

Abstrakt studie:

Harshman, J., Braun, E.L., Braun, M.J., Huddleston, C.J., Bowie, R.C.K., Chojnowski, J.L., Hackett, S.J., Han, K.-L., Kimball, R.T., Marks, B.D., Miglia, K.J., Moore, W.S., Reddy, S., Sheldon, F.H., Steadman, D.W., Steppan, S.J., Witt, C.C., and Yuri, T. 2008. Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences 105(36):13462-13467. doi: 10.1073/pnas.0803242105.

Ratites (ostriches, emus, rheas, cassowaries, and kiwis) are large, flightless birds that have long fascinated biologists. Their current distribution on isolated southern land masses is believed to reflect the breakup of the paleocontinent of Gondwana. The prevailing view is that ratites are monophyletic, with the flighted tinamous as their sister group, suggesting a single loss of flight in the common ancestry of ratites. However, phylogenetic analyses of 20 unlinked nuclear genes reveal a genome-wide signal that unequivocally places tinamous within ratites, making ratites polyphyletic and suggesting multiple losses of flight. Phenomena that can mislead phylogenetic analyses, including long branch attraction, base compositional bias, discordance between gene trees and species trees, and sequence alignment errors, have been eliminated as explanations for this result. The most plausible hypothesis requires at least three losses of flight and explains the many morphological and behavioral similarities among ratites by parallel or convergent evolution. Finally, this phylogeny demands fundamental reconsideration of proposals that relate ratite evolution to continental drift.

září 21, 2008

Straky poznají samy sebe v zrcadle

Pro člověka tato schopnost možná nezní nijak převratně, dosud ale byla přisuzována pouze "intelektuální elitě" současných živočichů - velkým primátům, delfínům a slonům. Předpokládá se, že pokud živočich rozezná, že v zrcadle není jiný jedinec stejného druhu, ale odraz něj samotného, poznává nějakým způsobem sám sebe. Výzkum německých vědců vedených Helmutem Priorem z Johann Wolfgang Goethe Universität ve Frankfurtu nad Mohanem, který byl zveřejněn v žurnálu PLoS Biology a o kterém referoval i španělský deník El Mundo však dokazuje, že tuto schopnost mají i někteří současní dinosauři - ptáci. Při testech s některými druhy ptáků bylo zjištěno, že na svůj odraz v zrcadle reagují, zřejmě si však neuvědomují, že vidí sami sebe. Němečtí psychologové vybrali pět jedinců straky obecné (Pica pica) a nalepili jim červené a žluté nálepky na přední stranu krku těsně pod zobák, tedy na místo, viditelné pouze v zrcadle. Straky při pohledu na vlastní odraz dokázaly nálepky strhnout pomocí svého zobáku a drápů.

Aby vědci prokázali, že ptáci si skutečně uvědomují sebe sama a nesnaží se jen zbavit obtížných předmětů, které cítí na svém peří, nalepili jim následně pod zobák i černé samolepící štítky. O jejich odstranění se straky nepokoušely - neviděly je v zrcadle. Přítomnost jisté formy sebeuvědomění u straky vědce zarazila ne kvůli samotnému faktu, že se jedná o ptáka (o relativně vysoké inteligenci zástupců skupiny Corvidae se ví již déle a v budoucnu nás zde možná čekají další zajímavé objevy), ale protože se jedná o živočicha, jehož mozek postrádá neokortex. Neokortex neboli mozková kůra je fylogeneticky nejmladší, složitě strukturovanou částí mozku zodpovědnou za vyšší nervovou činnost, jako je např. logická analýza. Člověk až do 4 let věku by "zrcadlovým testem" neprošel - nemá ještě vyvinutý neokortex. Straky ho však zjevně nepotřebují. "Poté, co byl tento stupeň inteligence zaznamenán u primátů, mnoho lidí se domnívalo, že se vyvinul v jediné evoluční linii, která končí člověkem. Výzkum ptáků však dokazuje, že k obdobnému vývoji došlo nejméně dvakrát," prohlásil Helmut Prior.


Zdroj (včetně obrázku):

http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0060202
http://kladensky.denik.cz/ze_sveta/straka_zrcadlo.html

Více informací na stránce http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0060202.

Pozn.: Vytvořil jsem nový štítek "Inteligence dinosaurů". Kromě tohoto článku jsem jím opatřil ještě minulý článek "Nejinteligentnější" dinosaurus.

září 09, 2008

Nejmenší dinosaurus

Nejmenším známým dinosaurem jsou recentní teropodi ze skupiny Trochilidae (kolibříkovití) Mellisuga helenae a Mellisuga minima. Zdroje se neshodují, který z těchto dvou druhů je opravdu nejmenší, ale délka obou se pohybuje kolem 55 milimetrů a jejich hmotnost přes 1,5 gramu. U druhu Mellisuga helenae, žijícího na Kubě, je často uváděna délka samečka na 57 mm (přičemž ocas tvoří téměř polovinu) a hmotnost na 1,6 gramu. Anglická wikipedie udává 2 palce (50,8 mm) a hmotnost 1,8 gramu. Mellisuga helenae nemá jednotný český název, někdy se užívá "kolibřík čmeláčí", jindy "kalypta menší" nebo "kalypta nejmenší". Druhý kolibřík, jamajský Mellisuga minima, je jako rekordman uváděn méně často, i on je ale kratší než 6 cm a váží 1,5 - 2 gramy. Drží však rekord pokud jde o nejmenší postavené hnízdo a nejmenší vejce.



Mellisuga helenae, pravděpodobně nejmenší dinosaurus všech dob.

Mezi neptačími dinosaury je rekordně malý Scansoriopteryx heilmanni, typový (a jediný známý) druh z rodu Scansoriopteryx, který byl popsán Czerkasem a Yuanem roku 2002 z provincie Liaoning nacházející se v severozápadní Číně. Délka scansoriopteryga se odhaduje na 12 cm, hmotnost potom asi na 100 gramů. Podle jiných zdrojů ovšem Scansoriopteryx měřil na délku celých 18 cm (při asi 7 cm výšky). Adaptace stavby nohou nasvědčuje arboreálnímu způsobu života, tedy lezení po stromech. Podle Kevina Padiana a kontroverzního paleornitologa Alana Feduccii (známého mimojiné odmítáním teropodního původu ptáků) je Scansoriopteryx jen mladším synonymem rodu Epidendrosaurus, nalezeného o několik měsíců dříve (proti tomuto faktu mluví mj. proporčně kratší krk scansoriopteryga).


Rekonstrukce rodu Scansoriopteryx.

Další zdroje uvádějí jako nejmenšího neptačího dinosaura právě epidendrosaura. Délka tohoto drobného dravce, řazeného spolu se scansoriopterygem do kladu Scansoriopterygidae není přesně známa. Odhad délky pro typového jedince je asi 15 cm, ale ten pravděpodobně nebyl v době své smrti dospělý. Délka dospělého epidendrosaura je tak neznámá. Navíc některé studie (Xu, 2002; Senter, 2007) považují epidendrosaura za sesterský taxon slavného "praptáka" archaeopteryga, což by znamenalo, že se jedná o nejprimitivnějšího zástupce kladu Avialae (v podstatě ptáci v širším smylu). Tak by ztratil titul "nejmenšího neptačího dinosaura". Nejmenší neptačí dinosaurus by mohl být i dromaeosaurid Microraptor zhaoianus, s délkou asi 40 cm a hmotností kolem 1 - 2 kg. Podle jiných zdrojů byl Microraptor dlouhý 55 - 77 cm, a v tom případě by mu konkuroval 45 - 55 cm dlouhý Parvicursor remotus.


Rekonstrucke rodu Epidendrosaurus.

U dinosauřích rekordů týkajících se velikosti těla by mohlo být zajímavé uvést vždy příslušný rekord také u skupiny, která je s dinosaury nejčastěji srovnávána - se savci. Nejmenším známým savcem byl eocénní hmyzožravec Batodonoides vanhouteni, který vážil asi 1,3 gramu (nejmenší dinosaurus 1,5 gramu) a byl výrazně menší než nejmenší současný savec, bělozubka nejmenší. Ta měří i s ocasem průměrně 65 mm a váží 2 gramy, nejmenší jedinec vážil 1,2 gramu a měřil 36 mm (hodnota pravděpodobně udává délku bez ocasu). Vzhledem k tomu, že narozdíl od bělozubky nemáme u kolibříků záznamy o nejmenších exemplářích svého druhu, dá se očekávat, že nejmenší savci a dinosauři se od sebe délkou ani hmotností téměř neliší.

Zdroje:

http://en.wikipedia.org/wiki/Scansoriopteryx
http://en.wikipedia.org/wiki/Epidendrosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Hummingbird
http://planetopia.webzdarma.cz/diskuze/diskuze.php
http://www.savci.upol.cz/faq/rekordy.htm
http://www.azhdarcho.com/Art/Paleoart/scansoriopteryx.htm

Zdroje obrázků:

http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.arthurgrosset.com/sabirds/photos/melhel12332.jpg&imgrefurl=http://www.arthurgrosset.com/sabirds/beehummingbird.html&h=533&w=800&sz=47&hl=cs&start=11&sig2=iE0gnNqVEWrsfklbOTf5Ww&um=1&tbnid=pHxX31Dt6HNKPM:&tbnh=95&tbnw=143&ei=UzykSMCaAqKg0QTzmJWeBQ&prev=/images%3Fq%3Dmellisuga%2Bhelenae%26um%3D1%26hl%3Dcs%26rls%3Dcom.microsoft:en-US%26sa%3DG
http://paleozone.homestead.com/files/scansleeping.jpg
http://www.nationalgeographic.com.tr/ngm/0712/images/mercek/mercek.1.13.jpg