Miragaia longicollum, "sauropody imitující" stegosaurid z Portugalska

Stegosauria je klad ptakopánvých dinosaurů charakterizovaných sadou postkraniálních osteodermů. Stegosauři se výrazně prosadili v terestriálních ekosystémech svrchní jury a zástupci tohoto kladu byli ve faunách tohoto stáří hojně rozšířeni, a to v Evropě, Severní Americe, Africe i Asii. Stegosauria tvoří spolu se svým sesterským taxonem Ankylosauria klad "obrněných dinosaurů" zvaný Thyreophora, kam kromě obou výše zmíněných hlavních kladů (tvořících Eurypoda) patří i několik bazálních zástupců, jakými byli spodnojurští Scutellosaurus a Scelidosaurus. Nedávné kladistické analýzy ukazují, že Thyreophora je jedním z nejvíce bazálních sub-kladů ptakopánvých dinosaurů. Autoři - Octávio Mateus, Susannah Maidment a Nicolai Christiansen - připomínají, že prvním popsaným stegosaurem byl Dacentrurus armatus, pojmenovaný roku 1875 (tedy ještě před Marshovým stegosaurem, který dal skupině jméno). V následujících 125 letech byl holotyp dacentrura bezkonkurenčně nejkompletnější stegosauří kostrou známou z území Evropy. Nový nález, který ve studii vědci popisují, je však v kompletnosti s dacentrurem srovnatelný, oproti němu ale disponuje i množstvím nových a dosud neznámých elementů, včetně kraniálního materiálu, dorzálních plátů a téměř kompletního krku.

Stegosauři bývají tradičně rekosntruováni jako živočichové spásající nízkou vegetaci, a to kvůli svým malým hlavám, krátkým krkům a krátkým předním končetinám (na tomto místě jsou zmíněny studie Weishampel, 1984; Barrett & Willis, 2001; Galton & Upchurch, 2004; Fastovsky & Weishampel, 2005; Parrish 2006). Nový stegosaur ze svrchní jury Portugalska však tento tradiční pohled mění. Miragaia longicollum gen. et sp. nov. disponuje nejméně 17 cervikálními (krčními obratly), což je o 8 obratlů více, než mají bazální ptakopánví (např. rod Scutellosaurus) a dokonce ještě více, než má většina sauropodů - dinosaurů proslavených svými dlouhými krky. Nový objev naznačuje dosud nepředpokládaný stupeň morfologické a ekologické diverzity v rámci kladu Stegosauria. Miragaia longicollum je autory řazena do systému následovně: Dinosauria, Ornithischia, Stegosauria, Stegosauridae, Dacentrurinae. Poslední z těchto jmen bylo nově definováno ve stejné studii. Definice jména zní "všichni stegosauři blíže příbuzní Dacentrurus armatus (Owen, 1875) než Stegosaurus armatus Marsh 1877 - "All stegosaurs more closely related to D. armatus (Owen 1875) than Stegosaurus armatus (Marsh 1877)." Mezi jednoznačné synapomorfie nového kladu patří krční žebra srostlá s parapofýzami (místy kloubení žebra k intercentru) a diapofýzami (místy kloubení žeber s příčnými výběžky neurálních oblouků) krčních obratlů; délka center hřbetních obratlů větší, než je jejich šířka; rohu podobný výběžek na kosti loketní; a přední konec předního výběžku kosti stydké rozšířený směrem nahoru (dorzálně).

(a) Rekonstrukce kostry druhu Miragaia longicollum založená na typovém exempláři ML433 s výjimkou kosti kyčelní a kosti stydké (šedá barva), jejichž rekonstrukce je založena na dodatečném exempláři ML433-A. (b) Fylogeneze a chronostratigrafie kladu Setgosauria. U fylogramu byly použity následující zkratky pro geologická období: Aal = aalen; Alb = alb; Apt = aptian; Baj = bajok; Brm = barrem; Bth = bathon; Ber = berrias; Clv = kallov; Cmp = kampán; Cen = cenomann; Con = koniak; Hau = hauteriv; Het = hettang; Kim = kimmeridž; Maa = maastricht; Oxf = oxford; Plb = pliensbach; Sin = sinemur; Tth = tithon; Toa = toarc; Tur = turon; Vlg = Valangin. E = spodní; M = střední; L = svrchní. Klady: 1 = Thyreophora; 2 = Eurypoda; 3 = Stegosauria; 4 = Stegosauridae; 5 = Dacentrurinae, nový klad; 6 = Ankylosauria. (c) Lebka při pohledu (i) zeshora a (ii) zezdola. (d) Šestnáctý cervikální obratel M. longicollum ML433 při pohledu (i) z pravé strany a (ii) zezadu. an = angulár; max = maxilla; na = kost nosní; pm = mezičelist; po = postorbitál. Měřítko odpovídá 10 cm u lebky a obratlů a 1 m u skeletální rekosntrukce.

Pokud jde o jméno nového objevu, "Miragaia" odkazuje na lokalitu a geologickou jednotku stejného jména, a "longicollum" je složeno z řeckých slov "longus" ("dlouhý") a "collum" ("krk"), čímž odkazuje na hlavní znak nového dacentrurina. Rodové jméno má ovšem i další význam: "Mira-" může být interpretováno jako ženský rod od slova "mirus", což znamená "podivuhodný", a kořen "Gaia" by pak odkazoval na řeckou bohyni země - alternativní význam tedy je "podivuhodná bohyně země". Holotyp s označením ML 433 tvoří téměř kompletní přední polovina fosilizované kostry obsahující částečné kranium (pravá mezičelist, nekompletní levá maxilla, levá kost nosní, pravý postorbitál a oba anguláry [kosti v dolní čelisti]), 15 cervikálních obratlů (chybí první dva, čili atlas a axis) s příslušnými cervikálními žebry, dva dorzální obratle, obě kosti krkavčí, ramenní, vřetenní a loketní, obě lopatky, jeden metakarpál, tři falangy, 12 fragmentů žeber, jeden chevron, jeden dermální osten a 13 dermálních plátů. ML 433-A, materiál juvenilního exempláře nalezeného na typové lokalitě, sestává z dvou dorzálních center, tř dorzálních neurálních oblouků, pravé kosti stydké a levé kosti kyčelní. Přestože tento jedinec nevykazuje žádnou z autapomorfií M. longicollum, jeho kosterní pozůstatky byly nalezeny v těsně blízkosti holotypu. Další objevy možná prokážou, že ML 433-A je odlišný taxon než M. longicollum, autoři jej však kvůli absenci důkazů prokazujících opak považují za přiřaditelný k M. longicollum. Jak už bylo řečeno, typová lokalita leží blízko Miragaiy v portugalské oblasti Lourinhã; v jednotce Miragaia formace Sobral (Lourinhã Group). Tato jednotka je datována do pozdního kimmeridže až raného tithonu.

Od ostatních stegosaurů se Miragaia odlišuje následujícími autapomorfiemi: přední špička mezičelisti je vytažena do jakéhosi hrotu; anterolaterální hrana mezičelisti vybíhá dolů; počet cervikálních obratlů byl nejméně 17; neurální trny obratlů ze střední části krku disponují u své báze "zářezem" a dopředu směřujícím výběžkem nad ním; obratle ze střední a zadní části krku a z přední části dorzální série mají neurální trny s příčně rozšířenými špičkami; a párované, zvenčí lehce konkávní trojúhelníkovité dermální pláty na krku se "zářezem" a výběžkem na anterodorzálním okraji. Několik nalezených elementů lebky ML 433 představuje vůbec první lebeční materiál známý od nějakého z evropských stegosaurů. Mezičelist je v zadní části nekompletní a podobně jako u příslušného elementu u stegosaura (USNM 4934) je bezzubá. Při pohledu zepředu je boční okraj patra prohnutý dolů, zatímco při pohledu ze zadu je prohnutý nahoru. Při pohledu ze strany je tedy strana patra zakřivena vzhůru. Mezičelist je, jak už bylo řečeno v seznamu autapomorfií, při pohledu zeshora anteromediálně "vytažena" do jakéhosi hrotu u místa spojení obou mezičelistí, zatímco u stegosaura (USNM4934, BYU 12290) se zde nachází jen výřez ve tvaru písmene U. V nekompletní levé maxille se dochovalo 16 zubních jamek, a zadní část spodního okraje je bezzubá. Přední část maxilly je v příčněm směru poměrně tenká, ale tloušťka elementu se směrem dozadu zvětšuje. Podél dochovaného horního okraje kosti se táhne výrazný "schod", patrný při pohledu zepředu i zezadu - horní okraj je tak mediálně výškově vyrovnán se zubní řadou. Levá kost nosní je anteroposteriorně prodloužená, nahoře vyklenutá směrem ven. Míra tohoto vyklenutí byla ovšem zvýrazněna posmrtnou deformací. Kost má členitou strukturu svrchního povrchu, podobně jako tomu je u rodu Stegosaurus (USNM 4934, CM 106). Při pohledu z boku je patrné, že kost nese výrazný hřeben, který mohl sloužit pro skloubení s maxillou. Sedmnáct obratlů se dochovalo neporušených, pouze lehce deformovaných. Jak autoři poznamenávají, plný popis těchto elementů je mimo rozsah jejich studie a tak zmiňují pouze obecnější vlastnosti. Centra krčních obratlů mají obě strany ploché a zepředu dozadu jsou delší než jsou příčně široké. Centra obratlů směrem dozadu rostou a stávají se méně protáhlými. Výrazný spodní kýl je patrný na centrech obratlů ze střední a zadní části krku. Cervikální žebra jsou přirostlá k parapofýzám, jež se nacházejí pod neurocentrálním švem na anterolaterální části centra. Žebra vybíhají dozadu, podobně jako na exempláři VAL Co-1 přiřazeném studií Maidment et al., 2008 k dacentrurovi. Kapitulum disponuje výběžkem, který VAL Co-1 nemá a který vybíhá dopředu až na úroveň přední strany centra. Špičky neurálních trnů obratlů od střední části krku až po obratle dorzální jsou příčně rozšířené v důsledku přítomnosti výrazných interspinálních útvarů vybíhajících dopředu za bázi neurálního oblouku, což vytváří výrazný "výřez". Neurální trny jsou příčně zploštělé a nesou dva výběžky vybíhající dozadu a tánhoucí se až nad postzygapofýzy. Postzygapofýzy vybíhají za zadní plochu centra, podobně jako u stegosaura (AMNH 5752, USNM 4936). Prezygapofýzy na obratlech ze střední a zadní části krku mají při pohledu ze strany na anterodorzálním okraji jakýsi zářez. Přední plát lopatky je větší než kost krkavčí a má pravoúhlý anterodorzální roh, stejně jako Stegosaurus (DMNH 1483). Kost krkavčí je zaoblená, laterálně vydutá ven a mediálně vydutá dovnitř. Obě kosti ramenní jsou dobře zachovalé a tvarem se podobají stejným elementům u stegosaura (YPM 1853). Deltapektorální hřeben vybíhá silně anteromediálně. Vzadu od něj je výrazný hrbolek pro upevnění trojhlavého svalu. U obou kostí loketních je velmi výrazný loketní výběžek (olekranon), protože nese přídavnou strukturu pohárkovitého tvaru. Povrch kosti je v této oblasti více vláknitý než u sousedních částí kosti, které mají obyčejnou hladkou okostici. Podle hypotézy autorů jde o laminu, která se začlenila do loketní kosti v průběhu evoluce přirozeným, nepatologickým procesem. Přestože z lidského hlediska je takový děj považován za abnormální, představuje ve skutečnosti přirozenou reakci na fyzickou námahu kosti a šlach. V souladu s touto hypotézou je rovněž zjištění, že vrůst chybí u juvenilních jedinců, u kterých je v důsledku toho loketní výběžek méně výrazný. Kosti vřetenní jsou opět podobné stegosaurovi (konkrétně materiálu YPM 1856). Přední kloubící povrch je lehce vypouklý směrem dovnitř a u své hrany má zdrsnělý povrch. V příčném průřezu je tělo kosti kulaté. Při pohledu zboku se tělo lehce sklání dozadu. Nalezeny dále bylo pět elementů z ruky zvířete: možné intermedium (jedna ze zápěstních kostí, sousedící s metakarpály), pravý metakarpál I a falangy I-1, II-1 a III-3. Přední kloubící povrch zmíněného metakarpálu je anteroposteriorně dlouhý a trojúhelníkovitého tvaru. Tím se liší od stegosaura. Tělo kosti je v průřezu téměř trojúhelníkovitého tvaru a z distálního pohledu se kost jeví lichoběžníkovitě. Přední výběžek stydké kosti je vysoké a u své špičky (z postranního pohledu) nese nahoru směřující výběžek, podobný struktuře viditelné u dacentrura. Distální konec zadního výběžku stydké kosti je lehce rozšířen ve vertikální ose. Cervikální osteodermy jsou téměř trojúhelníkovitého tvaru. Laterálně jsou vypouklé směrem ven a mediálně zase vyduté směrem dovnitř. Základna nejeví příčnou expanzi. Poslední pár plátů, pravděpodobně z přední části dorzálního regionu, má stejnou šířku (s výjimkou základny), což odpovídá dorzálním plátům stegosaura (např. USNM 4934). Všechny pláty jsou párové (jsou symetricky uspořádány).

Krční obratle nového rodu a druhu Miragaia longicollum, obejeveného v Portugalsku. Počtem svých krčních obratlů tento stegosaurid překonával všechny své dosud známé příbuzné.

Nejpozoruhodnějším znakem M. longicollum je bezesporu jeho krk, složený přinejmenším z 17 obratlů. Cervikální obratle byly identifikovány podle přítomnosti plošky k připojení žebra - parapofýzy - na boční straně centra. U dorzálních obratlů se tyto plošky přesunuly na neurální oblouk. Počet krčních obratlů u nejprimitivnějších zástupců Ornithischia je, zdá se, 9 (Sereno, 1999; Butler et al., 2008). Rody Heterodontosaurus a Scutellosaurus si tento počet udržely, zatímco Scelidosaurus jeden obratel ztratil a jeho cervikální série tedy byla tvořena 8 elementy. Bazální stegosaur Huyangosaurus měl opět 9 cervikálních obratlů, S. armatus (USNM 4934) disponoval 12 - 13 obratli a Stegosaurus (= Hesperosaurus) mjosi zřejmě také měl 13 cervikálních obratlů (DMNH 29431). Prodloužení krků tedy byla u stegosaurů tendence vyskytující se napříč evolucí celé této skupiny, která vyvrcholila právě u dlouhokrkého rodu Miragaia. Ten měl krk o čtyři obratle delší než jakýkoli jiný stegosaur a dokonce o osm delší než bazální zástupce Stegosauria, Huayangosaurus. Miragaia ale dokonce disponuje větším počtem cervikálních obratlů než jakýkoli jiný neptačí archosaur, s výjimkou čínských sauropodů Mamenchisaurus, Omeisaurus a Euhelopus (jejichž krk byl složen rovněž ze 17 obratlů). Většina svrchnojurských sauropodů měla 12 až 15 krčních obratlů.

Studie se také zabývá anaomickými změnami, které mohou vést k prodloužení krku. Existují tři způsoby, jakými toho lze dosáhnout: cervikalizací dorzálních obratlů (včleněním hřbetních obratlů do krku), přidáním nových cervikálních elementů do páteře anebo prodloužení již existujících cervikálních obratlů. Všechny tři procesy s epravděpodobně podílely na vytvoření typického dlouhého krku u sauropodů. Aby autoři zjistili, který z možných způsobů je nejpravděpodobnější u stegosaurů, navrhli a otestovali tři scénáře. Pokud by nejvýznamnější úlohu měla cervikalizace dorzálních obratlů, zvýšil by se sice počet cervikálních obratlů, ale snížil počet obratlů dorzálních. Tabulka obsažená ve studii skutečně něco takového naznačuje. Scelidosaurus (8 cervikálních obratlů) i Huayangosaurus (9 cervikálních obratlů) měli 16 obratlů dorzálních, zatímco S. armatus (12 nebo 13 cervikálních obratlů) měl 13 - 14 dorzálních elementů a S. mjosi s 13 cervikálními obratli měl dorzálních elementů 13. Z toho je vidět, že celkový počet presakrálních elementů páteře se u stegosaurů příliš neměnil - od 25 u huayangosaura až po 26, příp. 27 u S. armatus. Nemůžeme bohužel potvrdit, že stejný nebo podbný počet presakrálních obratlů měla i Maragaia, protože od ní neznáme dorzální sérii. Cervikalizace dorzální páteře tedy měla při prodlužování stegosauřího krku významnou úlohu. Pokud by se naproti tomu měl krk prodlužovat skrze přidávání nových obratlů, počet dorzálních elementů by zůstal stejný. To ovšem nepozorujeme a zdá se, že v průběhu evoluce stegosaurů počet dorzálních obratlů klesá. Tyto závěry opět nejde potvrdit kvůli absenci dorzální série od M. longicollum. Pokud by nejdůležitějším faktorem při elongaci stegosauřího krku mělo být prodlužování každého jednotlivého obratle, pak by měl poměr délky ku šířce u krčních obratlů ve specifických částech cervikální série během stegosauří fylogeneze vzrůstat. Cervikální obratle 5, 6, 8 a 9 jsou u rodu Huayangosaurus širší než delší, zatímco u všech obratlů rodu Miragaia a všech měřených exemplářů stegosaura je tomu naopak. Určitou roli tak snad prodlužování jednotlivých obratlů hrát mohlo, ale pro potvrzení tohoto vlivu je třeba více dat a poměry navíc mohou být ovlivněny posmrtnou deformací. Autoři také osvětlují genetické pozadí změn v morfologii krku. Zatímco savci mají ve většině případů sedm cervikálních obratlů, u plazů je tento počet velmi proměnlivý. Anteroposteriorní diferenciaci axiální kostry ovlivňují u všech obratlovců Hox geny. Počet elementů v cervikální sérii je tedy také spojen s určitými Hox geny. U embryií rodu Gallus, čili kura, jsou za vývoj cervikálních obratlů zodpovědné geny Hoxb5. U stegosaurů zřejmě tyto geny hrály důležitou roli při cervikalizaci dorzálních elementů.

Obrázek, převzatý od Matta Wedela z jeho článku "SV-POW! showdown: stegosaurs vs sauropods" na blogu Sauropod Vertebra Picture of the Week. Na něm autor srovnává dva extrémy: krátkokrkého sauropoda rodu Brachytrachelopan, adaptovaného zřejmě na potravní niky původně bližší ornitopodům, a stegosaurida rodu Miragaia s protáhlým krkem, podobného naopak sauropodům. Jako měřítko autor přidal sebe...

Zatímco u savců byl evolučním tlakem pro prodlužování krku sexuální výběr, u plazopánvých sauropodních dinosaurů bylo hlavním důvodem zřejmě rozdělování potravních nik a interspecifická kompetice. Nedávné studie (Stevens & Parrish, 1999, 2005; Parrish, 2006) však tuto hypotézu zpochybnily a dlouhý krk by tak i u sauropodů mohl být výsledkem pohlavního výběru. Autoři tak navrhli dvě teorie: podle první z nich mohl dlouhý krk umožnit miragaie hledat listí ve výškách, které nebyly "zabrané" jinými taxony, zatímco druhá předpokládá opět důvod pohlavního výběru. Fosilní záznam býložravců ze svrchní jury Pyrenejského poloostrova sestává z drobných ornitopodů, tyreoforů Dracopelta, Dacentrurus a Stegosaurus, a také velkých sauropodů, kteří dosáhli velkých tělesných rozměrů ve stejný čas a na stejném místě - např. z rodů Lusotitan, Dinheirosaurus a Turiasaurus. Zajímavé ovšem je, že zcela chybí doklady o existenci malých nebo středně velkých sauropodů. Autoři vypočítali přibližnou výšku, ve které si mohli býložravci z Lourinhã Formation hledat potravu a zjistili, že rozsahy vypočítané pro rody Stegosaurus, Draconyx a Miragaia se vzájemně překrývají. Proto nelze tvrdit, že prodloužení krku u posledního ze zmíněných rodů bylo výsledkem specializace na určitou potravní niku. Delší krk a přední končetiny nicméně rodu Miragaia dovolily dosáhnout o něco výše než Stegosaurus. "Potravní rozmezí" drakonyxe a stegosaurů se sice v Lourinhã Formation překrývalo, specializace na dolišné druhy potravy mezi nimi však přesto mohla existovat. Studie chrupu, které by tuto hypotézu potvrdily nebo vyvrátily, přenechávají autoři jiným. Obsazení určité potravní niky ale bylo vyhodnoceno jako selektivní tlak zodpovědný za zkrácení krku u argentinského dikreosaurida rodu Brachytrachelopan (na obrázku výše). Ten se zřejmě přesně naopak snažil dobýt niku normálně okupovanou ptakopánvými. Autoři také zmiňují, že delší krk představoval pro miragaiu evoluční výhodu i nevýhodu zároveň. Delší krk mohl živočichovi pomoci sehnat potravu pro jiné stegosaury nedostupnou, na druhé straně se tak ale zvětšilo zranitelné místo, na které se mohli predátoři zaměřit. Studie nicméně žádá opatrnost ohledně dostupných potravních zdrojů pro miragaiu, protože není jisté, zda zdvižení krku dovolila krční svalovina.

V části zaměřené na systematiku autoři zmiňují přidání čtyř dalších znaků k matici dat ze studie Maidment et al., 2008 pro novou fylogenetickou analýzu. Podle ní je M. longicollum sesterským taxonem D. armatus. Pro klad (Miragaia + Dacentrurus) autoři vytvořili již výše zmíněné jméno Dacentrurinae s branch-based definicí. Dacentrurinae je sesterským taxonem ke kladu Stegosaurus, jehož jméno bychom mohli definovat přesně opačně (všichni stegosauři bližší S. armatus Marsh, 1877 než D. armatus [Owen, 1875]). U kladů, které zároveň mají status rodu v rank-based taxonomii, se ale definice nevyžaduje. Výsledky analýzy jsou v kontrastu s jinými analýzami Stegosauria (Sereno & Dong, 1992; Sereno, 1999; Galton & Upchurch, 2004; Escaso et al., 2007; Maidment et al., 2008), ve kterých je Dacentrurus bazálním stegosaurem. Naopak ve shodě jsou nová zjištění se studií Carpenter et al., 2001, která naznačovala, že Dacentrurus je sesterským taxonem k ,Hesperosaurus´ (= Stegosaurus) mjosi. Ve výsledcích nové analýzy sdílí klad Stegosaurus + Dacentrurinae jedinou nezpochybnitelnou synapomorfii, a tou je přítomnost prodloužených postzygapofýz na cervikálních obratlech vybíhajících dozadu až k zadní ploše centra. Postzygapofýzy cervikálních obratlů od dacentrura nejsou známy, což bylo zřejmě rozhodujícím důvodem, proč - do popisu miragaie - vycházel Dacentrurus v analýzách jako bazální stegosaurid (v Maidment et al., 2008 dokonce jako nejbazálnější zástupce tohoto kladu).

Zdroj:

Mateus et al., 2009

Zdroje obrázků:

Mateus et al., 2009
http://svpow.wordpress.com/2009/02/26/sv-pow-showdown-stegosaurs-vs-sauropods/
http://blog.everythingdinosaur.co.uk/blog/_archives/2009/2/25/4103891.html

Abstrakt studie:

Mateus, O., Maidment, S.C.R., and Christiansen, N.A. 2009. A new long-necked ’sauropod mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. (doi:10.1098/rspb.2008.1909)

Stegosaurian dinosaurs have a quadrupedal stance, short forelimbs, short necks, and are generally considered to be low browsers. A new stegosaur, Miragaia longicollum gen. et sp. nov., from the Late Jurassic of Portugal, has a neck comprising at least 17 cervical vertebrae. This is eight additional cervical vertebrae when compared with the ancestral condition seen in basal ornithischians such as Scutellosaurus. Miragaia has a higher cervical count than most of the iconically long-necked sauropod dinosaurs. Long neck length has been achieved by ‘cervicalization’ of anterior dorsal vertebrae and probable lengthening of centra. All these anatomical features are evolutionarily convergent with those exhibited in the necks of sauropod dinosaurs. Miragaia longicollum is based upon a partial articulated skeleton, and includes the only known cranial remains from any European stegosaur. A well-resolved phylogeny supports a new clade that unites Miragaia and Dacentrurus as the sister group to Stegosaurus; this new topology challenges the common view of Dacentrurus as a basal stegosaur.