Pterosauři byli první skupinou obratlovců, která vyvinula skutečný aktivní let, komplexní a fyziologicky náročný způsob pohybu, který vyžaduje mnoho anatomických modifikací - nejvíce samozřejmě na předních končetinách. Tyto modifikace však přinesly z hlediska délky setrvání kladu a diverzity ohromn evoluční úspěch. Po bazální radiaci ve svrchním triasu se pterosauři adaptovali na širokou škálu kontinentálních i mořských ekosystémů a zůstali úspěšnými vzdušnými predátory až do katastrofických změn na konci svrchní křídy, tedy déle než 150 milionů let. Snaha pochopit pterosauří evoluční historii a biologii byla dlouho komplikována jejich špatným fosilním záznamem, daným absencí pterosauřích fosilií v lakustrinních (jezerních) a fluviálních (říčních) sedimentech, stejně jako samotnou povahou pterosauří kostry, složené z lehce stavěných dutých kostí. Většina pterosauřích koster je nějakým způsobem poškozena tak, že jemné anatomické detaily a prostorové uspořádání skeletu jsou zdeformovány nebo úplně ztraceny. Několik studií se již zaměřilo na pterosauří respiraci, informací dostupných v odborné literatuře je však přesto jen málo. Příslušné analýzy se většinou omezují jen na izolovaný anatomick systém, jako prepubis u studie Carrier & Farmer, 2000 nebo jen na taxonomicky úzkou skupinu, jako jsou pokročilí pterodaktyloidi v případě studií Ruben et al., 2003 a Jones & Ruben, 2001. Závěry vzešlé z takovýchto analýz ukazují na téměř nepohyblivý hrudní koš spojený s plicním systémem ne nepodobným tomu u současných plazů. Z toho vyplývalo, že pterosauři měli být klad ektotermních živočichů s neměnnou metabolickou rychlostí, nebo pochybné závěry o spřízněnosti s respiračním systémem buď současných ptáků, nebo krokodýlů. Neptačí sauropsidi vykazují velkou různorodost v anatomii dýchací soustavy a jejím výkonu. Současný důkazní materiál naznačuje, že pterosauři disponovali vysoce účinnými letovými schopnostmi, což paleontology opět přivádí k zajímavým otázkám ohledně struktury a funkce jejich dýchací soustavy. Autoři studie - Leon Claessens, Patrick O´Connor a David Unwin prozkoumali respirační aparát pterosaurů s využitím pokroků dosažených ve výzkumu dýchací soustavy u recentních archosaurů (ptáků a krokodýlů), aby zjistili jejich ventilační schopnosti. Autoři se ve své nové studii narozdíl od svých předchůdců zaměřili jak na bazální (Eudimorphodon, Rhamphorhynchus), tak odvozené pterosaury (Pteranodon a Anhanguera), u kterých se dobře zachoval trup. Data získáná s použitím počítačové tomografie z téměř kompletní, s nepoškozenou trojrozměrnou strukturou dochované kostry spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera sloužila jako srovnání pro základní výzkum. Rentgenové studie kosterních pohybů při plicní ventilaci u aligátorů a ptáků poskytly základní data pro rekonstrukci pterosauřího dýchání.
CT skeny a fotografie ilustrující vnější pneumatické otvory u ornithocheiroida Anhanguera santanae (AMNH 22555). Obratlové (a, b), zápěstní (c, d) a pánevní elementy jsou charakterizovány přítomností tenkých kostních stěn a velkých vnitřních dutin (b, d, f). a, b - obratel ze střední části krku (šestý) v nakloněném kraniolaterálním pohledu (a) a jeho příčný průřez rovněž v tomto pohledu (b). Výška obratle = 5 cm. c, d - levý distální synkarpál (útvar vzniklý srůstem distálních karpálů) při proximálním pohledu (c) a jeho příčný průřez také v tomto pohledu (d). e - horní pohled na blok horniny s pánevními elementy, křížovými obratli a zadními hřbetními obratli. Černé šipky ukazují pozici pneumatických otvorů na vybraných obratlech (e) a bílé šipky ukazují jak pneumatické otvory, tak vnitřní pneumatizované dutiny na pánevních elementech (f). Hvězdičky na (e) vymezují rovinu příčného řezu, jehož CT zobrazení je viditelné na (f). f - Příčný CT sken napříč pánevním blokem ukazuje pneumatizaci neurálních trnů křížových obratlů, kostí kyčelních a levé kosti stydké. Pruh měřítka (c - f) = 1 cm. li = levé ilium; Ns = neurální trn; Pf = pneumatické otvory; Pz = prezygapofýza; ri = pravá kost kyčelní; rp = pravá kost stydká; s3 = třetí křížový obratel.Hrudní koš pterosaurů, včetně těch nejprimitivnějších forem typu svrchnotriasového druhu Eudimorphodon ranzii, sestával z velké, osifikované kosti prsní a dvou typů žeber: vertebrálních, napojujících se na obratle, a sternálních, napojujících se na kost prsní. Mezilehlá žebra, přítomná u bazálních lepidosaurů a žijících krokodýlů, pterosaurům chybí - to naznačuje omezení volnosti pohybů hrudníku oproti bazálním amniotám a jiným archosaurům. Výzkumy X-paprsky u amerického aligátora (Alligator mississippiensis) potvrdily význam dodatečných žeberních segmentů pro mobilitu hrudníku. Morfologie trupu se u pterosaurů v některých aspektech, klíčových pro plicní ventilaci a efektivitu dýchání, odlišovala oproti předchozím popisům. Navzdory nim totiž pterosauří sternální žebra neměla jednotnou délku: ta zadní délkou dvakrát nebo i více překonávala přednější elementy. Následkem toho se zadní okraj pterosauří prsní kosti svažoval posteroventrálně (dozadu a dolů), podobně jako u ptáků. Dřívější rekonstrukce ale předpokládaly horizontálně nebo dokonce posterodorzálně (nahoru a dozadu) se svažující prsní kost. Pterosauří trup tak mohl být nejhlubší v zadní části prsního regionu a následkem prodloužených zadních sternálních žeber tato oblast mohla tato oblast podstoupit největší celkové změny objemu v průběhu plicní ventilace. Sternální žebra dobře zachovaných exemplářů ramforyncha a pteranodona nesou komplikované horní a dolní výběžky, které autoři onačili jako "sternokostapofýzy". Tyto výběžky zřejmě fungovaly jako páky, které zvětšovaly rameno síly mezižeberních svalů (v biologii můžeme považovat rameno síly vzdálenost úponu svalu od osy kloubu). To propůjčovalo zvýšenou výkonnost pro pohyb sternálními žebry během dýchání. Sternokostapofýzy jsou funkčně analogické háčkovitým výběžkům u ptáků, což jsou útvary na horních dílech žeber (ptáci mají žebra dvoudílná), kterými se tyto díly opírají o následující žebro (zpevňují tak hrudní koš a umožňují lepší úpon mezižeberních svalů). Mechanické možnosti (konkrétně pákový efekt) jsou však u sternokostapofýz odlišné od háčkovitých výběžků ptáků a jincýh maniraptorních teropodů. Sternokostapofýza se nacházejí na sternálních žebrech, nikoli na žebrech vertebrálních, a především: na jednom sternálním žebru pterosaura se nachází větší množství sternokostapofýz, kdežto na žebru ptáka se nachází vždy pouze jeden háčkovitý výběžek. Podobně jako u háčkovitých výběžků žijících ptáků sice pákový efekt poskytnutý sternokostapofyzeálními výběžky pomáhal snížit námahu mezižeberních svalů při dýchání, ale u pterosaurů se největších mechanických výhod dosáhlo spíše v dolní části hrudníku než v té horní.
Anatomie hrudní a pánevní oblasti u bazálního pterosaura rodu Rhamphorhynchus (a - d) a u pterodaktyloida Pteranodon (e - f). a - kostra druhu Rhamphorhynchus muensteri (MB-R. 3633.1-2) s obdélníky, jejichž zvětšené snímky jsou zachyceny v b - d. b - trup s hrudními a pánevními kostmi. c - pánev při pohledu z pravé strany, s viditelným spojením pubis-prepubis. d - sternální žebra 1 - 7, zachycující pravidelné uspořádání sternokostapofýz sloužících jako páky pro meižeberní svaly (černé šipky). e - prsní kost pteranodona (YPM 2546) s viditelnými fragmenty distálních sternálních žeber spojených s prsní kostí. f - kompletní sternální žebro pteranodona (YPM 1175) s erodovanými okraji, rovněž ovšem ilustrující pravidelné uspořádání stenrokostapofýz. Měřítko (a, e) je vyjádřeno v centimetrech. Zkratky: F:1-7 = sternální žebra jedna až sedm.Srůst vertebrálních žeber s hřbetními obratli a srůst těchto obratlů v ramenní bolasti navzájem do tzv. notaria se vyskytuje u mnoha (a zřejmě všech) velkých pterodaktyloidů, jakými byli např. Pteranodon, Dsungaripterus nebo Tupuxuara. Zřejmě se jedná o odezvu na strukturální požadavky v tomto regionu, jež klade napětí přenášené napříč celým tělem v průběhu letu. Tyto srůsty sice činily horní část hrudníku nepohyblivou, pohyby v této oblasti ale nebyly omezeny úplně - narozdíl od dřívějších předpokladů. Přítomnost propracovaných sternokostapofýz u ramforyncha ukazuje, že důraz na změny objemu spodní části hrudního regionu při dýchání časově předcházel vývoji notaria u velkých pterodaktyloidů. Pohyby iniciované hrudním žeberním svalstvem mohly v dorzoventrální ose "nadzdvihávat" kost prsní u všech pterosaurů, což mohlo pomoci odstranit imobilitu hrudníku. V plicní ventilaci byla také zapojena břišní žebra (gastralia) a prepubické kosti. Při vdechnutí shodné řady břišních žeber zpevnily břišní stěnu. Díky tomu se nemohla břišní stěna zhroutit dovnitř a zasáhnout plicní prostory. Souběžně s tím se prepubické elementy, spojené s puboischiálním plátem (= plátem tvořeným kostí sedací a stydkou) přes kranioventrální kloub, otočily kvůli stažení pánevních svalů dozadu a dolů, což zvýšilo objem trupu. Strukturální celistvost, zajištěná břišními žebry, dále zřejmě usnadnila posun břišní stěny nahoru během výdechu a naopak posun dolů během nádechu, což můžeme v současnosti vidět u aligátorů. Kvůli absenci překrývaného spojení shodných břišních žeber na podélné ose břicha se u pterosaurů nevyskytovala expanze břišní stěny do stran, jak se to předpokládá u teropodů. Vzhledem k tomu, že u žádného z pterosauřích kladů v průběhu evoluce nedošlo k zásadním změnám základních komponent dýchací soustavy (vertebrálních a sternálních žeber, prsní kosti, břišních žeber a prepubických kostí), je možné vztáhnout závěry vyvozené z výzkumu ramforynchovy a pteranodonovy kostry na všechny pterosaury.
Model pohybů při ventilaci a dýchacícho systému se vzdušnými vaky u pterosaurů. a - model pohybů při ventilaci u rodu Rhamphorhynchus. Pohyby hrudníku způsobené břišním mezižeberním svalstvem při vdechu způsobují posun hřbetních obratlů a proximálních sternálních žeber dopředu a směrem ven. Prsní kost se oproti tomu posunuje dolů (modré šipky a růžové obrysy). Břicho expanduje směrem dolů kvůli rotaci prepubisu, jenž se otočí dozadu a dolů (kaudoventrálně). Obrázek ramforyncha je upravenou verzí obrázku ze studie Wellnhofer, 1975. b - model pohybů při ventilaci u rodu Pteranodon. Srůsty v ramenní oblasti omezují pohyblivost přední části prsní kosti, která nemůže podstoupit eliptickou rotaci. Zadní vertebrální žebra, sternální žebra, kost prsní a prepubis jsou stále schopné anterodorzálního (nahoru a do předu) a posteroventrálního (dolů a do zadu) posunu, což usnadňuje změny objemu hrudníku během dýchání. Obrázek pteranodona je upravenou verzí obrázku ze studie Bennett, 2001. c, d - rekonstrukce dýchacího systému vzdušných vaků u spodnokřídového ornithocheirida Anhanguera santanae (AMNH 22555). c - pohled ze strany ukazuje pozici plic (červená), cervikálních vzdušných vaků (zelená) a břišních vzdušných vaků (modrá). Hrudní vzdušné vaky (šedá) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Kost stehenní a distálnější části předních končetin nejsou zobrazeny. d - pohled zeshora ukazuje pozici podkožních sítí vychlípenin (světle modrá) podél křídla. Pravá strana ukazuje konzervativní odhad velikoti této stě vzdušných vaků, pravá strana jejich maximální velikost. Měřítko = 10 cm. Cor = krkavčí kost (část skapulakorakoidu); Ga = břišní žebra.Spolu s žijícími ptáky a ostatními plazopánvými dinosaury jsou pterosauři jediní obratlovci, u kterých existují nezpochybnitelné důkazy o pneumatizaci postkraniálního skeletu plicními vzdušnými vaky. Při tomto procesu respirační epitel dýchacích cest, tvořící výstelku plicních sklípků, vnikne do částí postkraniální kostry a zanechá v kostech otvory a dutiny. Pneumatizace páteře je u pterosaurů široce rozšířená, mění se však v rámci tohoto kladu skupinu od skupiny. U bazálních taxonů se zdá být omezena na dorzální obratle a cervikodorzální přechod. Tato základní pneumatizace je u pokročilejších druhů z kladu Pterodactyloidea a některých relativně pokročilých zástupců bazálních skupin (Rhamphorhynchus) rozšířena do cervikální a sakrální páteře. U anhanguery jsou dokonce pneumatizovány nejen sakrální obratle, ale i kyčelní a sedací kost. Až do současnosti však zůstávala neznámá spojitost mezi konkrétními vzdušnými vaky a skeletálními elementy, které tyto vaky pneumatizují. Tato spojitost však byla potvrzena výzkumem rozložení vzdušných vaků u žijcíích ptáků. Zjištěná výlučná souvztažnost např. mezi břišními vzdušnými vaky a pneumatizací sakrálních obratlů a pánevních kostí dovolila vyvozovat závěry týkající se plicní anatomie vyhynulých teropodů z vzorců skeletální pneumatizace. Tyto vzorce naznačují, že podobně jako ptáci, i pterosauři disponovali různorodě členěnou dýchací soustavou, složenou z částí, které se podílely na výměně plynů (plíce) a z částí, které se na ní nepodílely (vzdušné vaky). Přítomnost různých oblastí osazených vzdušnými vaky, nacházejících se jak před oblastí výměny plynů (vzdušné vaky v cervikálních obratlech), tak za ní (břišní vzdušné vaky), naznačuje "protékavý" model pterosauřích plic. Stejný se aktuálně předpokládá i pro teropody.
Evoluce dýchací soustavy u pterosaurů. Fylogram je postaven na studiích Unwin, 2003 a Unwin, 2004. Černé proužky odpovídají časovému rozpětí existence kladů, uvedených vpravo na seznamu. Čárkované části odpovídají neověřeným záznamům. Barevná kolečka ukazují výskyt pneumatizace: červená odpovídá páteři; žlutá postaxiální části předních končetin; modrá preaxiální části předních končetin a v některých případech (lonchodektidi, Tupuxuara) i omezenému výskytu pneumatizace v končetinách zadních. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 2,5 m, jsou označeny modře a podtrženy. Klady, kde jeden nebo více zástupců dosahuje většího rozpětí než 5 m, jsou označeny velkými písmeny. A - základní prvky pterosauřího respiračního aparátu (prsní kost, vertebrální a sternální žebra, břišní žebra, prepubické elementy). B - notarium. 1 - Dimorphodon, 2 - Eudimorphodon, 3 - Rhamphorhynchus, 4 - Anhanguera, 5 - Pteranodon, 6 - Dsungaripterus, 7 - Tapejara, 8 - Tupuxuara, 9 - Quetzalcoatlus.U bazálních pterosaurů se vyskytuje pouze velmi malá nebo žádná úroveň pneumatizace apendikulární kostry (apendikulární kostra zahrnuje přední i zadní končetiny včetně skapulakorakoidu a pánve). Oproti tomu u ornithocheiroidů, jako Pteranodon nebo Anhanguera, je pneumatizace končetinových pletenců a samotných končetin rozšířená. Vývojově mladší skupiny vykazují pneumatizaci prakticky celé axiální kostry a kostry předních končetin, a to včetně odlehlých částí zápěstí a ruky. Azhdarchoidi jako Tupuxuara a Quetzalcoatlus rovněž mají tyto části těla pneumatizovány, vzduchem vyplněné dutiny se u nich ale často nalézají v odlišných pozicích, což naznačuje konvergentní evoluci - vznik a vývoj apendikulární pneumatizace se u těchto kladů udál nezávisle na sobě. Autoři rovněž upozorňují na vztah mezi tělesnou velikostí a mírou pneumatizace. Pneumatizace obecně chybí u malých pterosaurů, případně je omezena na páteř, zatímco u jedinců s rozpětím větším než 2,5 metru je přítomna téměř vždy a u taxonů s rozpětím přes 5 metrů je univerzální. Průměrná hustota těla byla zřejmě zmenšena nahrazením kosti s morkem vzduchem vyplněnými vychlípeninami, což bylo důležité pro překonání limitů vnucených vzrůstající tělesnou hmotností. V rámci několika kladů to umožnilo vývoj velmi velkých druhů. Stejně tak u ptáků je pneumatizace předních končetin distálně od lokte omezena na formy s velkým tělem, jako jsou pelikáni, supi a dropi velcí. U těchto ptáků existuje rozsáhlá síť podkožních výchlipek, pocházejících ze vzdušných vaků v oblasti klíčních kostí. Tato síť je zopdovědná za pneumatizaci těch částí kostry, vzdálených od hlavního plicního systému. Výskyt pneumatizovaných dutin ve vzdálených elementech končetin u ornithocheiroidů a azhdarchoidů spolu s vrstvou houbovité podkožní tkáně zjištěné u výjimečně dobře zachovalého fragmentu křídelní membrány jistého brazilského azhdarchoida naznačuje, že podkožní systém vzdušných vaků byl přítomný alespoň u některých pterodaktyloidů. Tento systém mohl rovněž pomáhat s termoregulací a komunikací v rámci druhu nebo mezi druhy, jako je tomu u některých žijících ptáků. Přítomnost podkožního systému vzdušných vaků tak mohla hrát významnou roli ve funkčním a ekomorfologickém rozrůznění pterodaktyloidních pterosaurů.
Zdroje:
Claessens et al., 2009
http://www.orko.cz/Biologie%202008/Systematick%E1%20zoologie/VertebrataII06.ppt
http://biomech.ftvs.cuni.cz/pbpk/kompendium/kineziologie/propedeutika_analyza.php
Zdroj obrázků:
Claessens et al., 2009
Abstrakt studie:
Claessens, L. P. A. M., O'Connor, P. M. & Unwin, D. M. 2009. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4 (2): e4497. doi:10.1371/journal.pone.0004497
Pterosaurs, enigmatic extinct Mesozoic reptiles, were the first vertebrates to achieve true flapping flight. Various lines of evidence provide strong support for highly efficient wing design, control, and flight capabilities. However, little is known of the pulmonary system that powered flight in pterosaurs. We investigated the structure and function of the pterosaurian breathing apparatus through a broad scale comparative study of respiratory structure and function in living and extinct archosaurs, using computer-assisted tomographic (CT) scanning of pterosaur and bird skeletal remains, cineradiographic (X-ray film) studies of the skeletal breathing pump in extant birds and alligators, and study of skeletal structure in historic fossil specimens. In this report we present various lines of skeletal evidence that indicate that pterosaurs had a highly effective flow-through respiratory system, capable of sustaining powered flight, predating the appearance of an analogous breathing system in birds by approximately seventy million years. Convergent evolution of gigantism in several Cretaceous pterosaur lineages was made possible through body density reduction by expansion of the pulmonary air sac system throughout the trunk and the distal limb girdle skeleton, highlighting the importance of respiratory adaptations in pterosaur evolution, and the dramatic effect of the release of physical constraints on morphological diversification and evolutionary radiation.
Žádné komentáře:
Okomentovat
Sem můžete napsat svůj komentář ke článku.