Vývoj předních končetin u teropodů

Nová studie, napsaná Johnem Hutchinsonem a Vivianem Allenem, byla publikována v žurnálu Naturwissenchaften. Týká se průběhu vývoje předních končetin od raných teropodů až po ptáky. První věta abstraktu uvádí, že bipední postura a pohyb teropodních dinosaurů se postupně vyvíjel v evoluční linii vedoucí k ptákům a v určitém okamžiku se vyvinul i let. První část předchozí věty (a snažil jsem se ji přeložit co možná nejblíže původnímu významu) nepovažuji za nejšťastnější - ptáci skutečně pocházejí z bipedních předků, ale vznik bipedie dlouho předcházel vznik teropodů (= nešlo u nich o odvozený znak). Po této větě si Hutchinson a Allen pokládají otázku, kdy ke změně pohybu došlo. Odpovědi se snaží dosáhnout revizí paleontologického záznamu, stejně jako evidence poskytnuté biologií žijících živočichů. Do této kategorie spadá analýza fosilních stop a jejich sérií, funkční morfologie předních i zadních končetin a biomechanické modely a simulace. Podle autorů bylo vytvořeno mnoho nesprávných kategorií popisujících funkční morfologii teropodů a toto dělení pouze zdržovalo pokrok v této oblasti. Jako příklad autoři uvádějí dochotomii pohybových funkcí na "neptačí" a "ptačí" - tyto pojmy jsou podle nich jen lidskými výmysly a nereflektují biologickou realitu. Zřejmě totiž docházelo k postupnému přesunu od jedné kategorii ke druhé (pravděpodobně s mnoha mezistupni). Zjednodušování morfologie zadních končetin na držení kurzoriální (= "běhavé") a nekurzoriální, příp. na ohnuté a kolumnární je také jen přežitkem. Důležité detaily také postrádá dělení podle pohybu - na "úder" klasikcého predátora a mávání křídly, čili let. To samé platí pro dělení zcela nejjednodušší, totiž na teropody létající či nelétající, příp. terestriální (= pozemní) a arborikolní (= žijící na stromech). Rozlišování lokomočních funkcí u jednotlivých taxon podle Hutchinsona a Allena naráží na dvojznačnost určitých znaků, která činí obtížným najít skutečné rozdíly. Dokud nebudou současné metody překonány, je podle autorů nutný zcela nový přístup. Ten by se měl zakládat na kombinaci několika různých technik. Autoři považují za důležité matematické metody a proto navrhují kvantitativní přístup k funkcím končetin, opatrně aplikovaný spolu s ověřenými metodami a analzou vzájemné závislosti neznámých proměnných. Tyto metody by se podle nich samozřejmě měly používat v kombinaci s již nashromážděnými biologickými a paleontologickými daty.

Andrea Cau na svém blogu nabízí daleko více informací a sám studii komentuje. Podle něj nová práce dokládá, že "hranice mezi dinosaury a ptáky existuj epouze v myslích těch, kdo ještě nejsou plně darwinovští". Uvádí důvody, proč je dichotomie na "ptačí" a "neptačí" nesprávná - není mi sice zcela jasné, jestli je předkládá sám nebo cituje ze studie, ale bylo by zajímavé tento výčet nezmínit. Jde o křídla rodu Rahonavis, peří rodů Microraptor a Caudipteryx, lebku rodu Shuvuuia, ocas rodu Yandangornis, prsní kost rodu Jeholornis, hnízda rodů Maiasaura a Citipati, končetiny velociraptora, tříprstou nohu celofyzise, vzdušné vaky rodů Aerosteon, Brachiosaurus a Majungasaurus, rychlost růstu apatosaura a albertosaura a medulární tkáň tenontosaura. Všechny tyto znaky mají dokládat, že triceratopa a recentního ptáka neodděluje nic víc než tisíce speciačních událostí, žádná z nich ovšem neproběhla jako dramatický zlom mezi "ptačím" a "neptačím".

V dalších bodech ve svém článku už ale Cau rozvádí jednotlivé body ze studie, které abstrakt nezmiňuje s takovou podrobností. Uvádí dělení na "plazí" a "ptačí" lokomoční mechanismus, z nichž jeden má být postaven na primárním pohybu v kyčelním kloubu a druhý v kloubu kolenním. Tyto dva modely jsou ale ve skutečnosti jen extrémy, které se u teropodů prakticky nevyskytovaly. Např. abelisauridi měli kyčelní svalstvo podobné plazům, ale kolenní kloub byl již bližší ptákům. Termín "kurzoriální" je praktický v diskuzi o různých tvarech tělesných částí (používá se např. u arktometatarzu [zvláštního typu metatarzu, kde je proximální část třetího metatarzálu stlačena mezi druhým a čtvrtým metatarzálem], což je adaptace, která je pro rychlý běh - a tedy kurzoriální způsob života - velmi výhodná). Nedá se ovšem použít k rozlišení pohybových vzorců u různých druhů. Pokud si vezmeme jako příklad slavného tyrannosaura, zjistíme, že prodělal plynulý přesun od kurzoriality k ne-kurzorialitě během ontogeneze - od rychlých, agilních mláďat k dospělcům, jejichž postura byla přizpůsobena spíše nesení velké hmotnosti. Aplikovat něco takového na fylogenezi je tedy až přílišným zjendodušením. Stejně tak dělení na ohybnou a kolumnární končetinu padá s ontogenezí: zatímco mláďata teropodů měla ohebnou končetinu, stavba nohou u dospělce byla přizpůsobena nesení velké zátěže a měla spíše kolumnární uspořádání. Vzhledem k obrovské velikostní variabilitě mezi teropody je navíc pravděpodobné, že se ani jedne z obou extrémů nevyskytoval příliš často.

Na stejný problém, tedy vymezení jasné hranice mezi oběma extrémy dichotomie, naráží i rozdělování podle způsobu života: na teropody arborikolní a terestriální. Jen mezi relativně blízce příbuznými rody Scansoriopteryx a Troodon existovala šiorká škála forem odlišně přizpůsobených na odlišná prostředí, které se ne vždy nacházely zcela určitě v jednom nebo druhém z možností. Není náhodou, že zatím nejnadějnější lokomotivní model pro objasnění původu letu, tzv. WAIR/OTW (Wing Assisted Inclined Running / Transitional Ontogenetic-Wing), jde zcela mimo striktní dichotomii arborikolní/terestriální. Často bývá také zmiňován zjednodušený koncept, ve kterém je evoluce ptačího mávání křídly plynulým procesem transformace z pohybu předních končetin dravých dinosaurů. Problémem je, že oba modely neexistovaly vedle sebe, ale často splývaly: křídla si stále zachovávala plnou funkčnost při predaci. V průběhu evoluce navíc vzniklo neuvěřitelné množství různých forem předních končetin - z těch nejzajímavějších jsou to rody Carnotaurus, Mononykus, Deinocheirus, Therizinosaurus, Baryonyx, Epidendrosaurus, Caudipteryx, Tyrannosaurus, Pelecanimimus a Megaraptor.


Zdroje:

Andrea Cau; http://theropoda.blogspot.com/2009/01/false-dicotomie-nellevoluzione.html
http://www.citeulike.org/article/3827040

Zdroj obrázku:

http://theropoda.blogspot.com/2009/01/false-dicotomie-nellevoluzione.html

Hutchinson J.R. & Allen V., 2009 - The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds. Naturwissenschaften. DOI 10.1007/s00114-008-0488-3.

The bipedal stance and gait of theropod dinosaurs evolved gradually along the lineage leading to birds and at some point(s), flight evolved. How and when did these changes occur? We review the evidence from neontology and palaeontology, including pectoral and pelvic limb functional morphology, fossil footprints/trackways and biomechanical models and simulations. We emphasise that many false dichotomies or categories have been applied to theropod form and function, and sometimes, these impede research progress. For example, dichotomisation of locomotor function into ‘non-avian’ and ‘avian’ modes is only a conceptual crutch; the evidence supports a continuous transition. Simplification of pelvic limb function into cursorial/non-cursorial morphologies or flexed/columnar poses has outlived its utility. For the pectoral limbs, even the classic predatory strike vs. flight wing-stroke distinction and separation of theropods into non-flying and flying—or terrestrial and arboreal—categories may be missing important subtleties. Distinguishing locomotor function between taxa, even with quantitative approaches, will always be fraught with ambiguity, making it difficult to find real differences if that ambiguity is properly acknowledged. There must be an ‘interpretive asymptote’ for reconstructing dinosaur limb function that available methods and evidence cannot overcome. We may be close to that limit, but how far can it be stretched with improved methods and evidence, if at all? The way forward is a combination of techniques that emphasises integration of neontological and palaeontological evidence and quantitative assessment of limb function cautiously applied with validated techniques and sensitivity analysis of unknown variables.