Vnitrodruhové souboje ceratopidů a doklady o nich

Nová studie Andrewa Farkeho, Ewana Wolffa a Darrena Tankeho se zabývá velmi zajímavým tématem, které si jistě zasloužilo detailně zpracovat skutečně odbornou formou. Poté, co minulý rok přinesl studii o "trkání" pachycefalosaurů, je zde i práce o soubojích ceratopů.

Rohy a límce jak rodu Triceratops, tak i dalších rohatých dinosaurů byly v minulosti interpretovány různě - měly sloužit od pouhého předvádění se až po obranu proti predátorům. Vzhledem k tomu, že se masivní lebky triceratopa bez typických odlehčovacích oken obzvláště dobře zachovávají, existuje dobrá evidence různých zranění - od periostální reakce přes zhojené fraktury až po údajná proražení. Tato poškození autoři považují za podporu hypotézy o vnitrodruhových soubojích podobných soubojům, jenž probíhají mezi současnými živočichy s rohy nebo parohy. Pokud ceratopidi s různými kraniálními morfologiemi používali své rohy k podobným soubojům, mohlo se toto chování projevit v různém počtu zranění vyskytujících se na lebce. Autoři použili G-test nezávislosti ke srování počtu a rozsahu zranění na lebce rodů Triceratops a Centrosaurus. Autoři zdůrazňují základní rozdíly v lebkách těchto živočichů (Triceratops měl dva velké supraorbitální rohy a jeden menší na nose, zatímco Centrosaurus měl velký nosní roh a supraorbitální rohy byly menší). Studie se zaměřila na nosní, jařmové, šupinové a temenní kosti, přičemž bylo zjištěno, že se oba taxony odlišují v četnosti zranění na kosti šupinové, tvořící velkou část límce, ale již ne na ostatních kostech krania.

Schémata lebek rodů Triceratops (A) a Centrosaurus (B); nejsou v měřítku. Schémata ukazují počet zranění (periostálních reakcí a fraktur) na každém kraniálním elementu ve tvaru počet abnormánlích elementů/celkový počet elementů.

Autoři připomínají, že představa triceratopů bojujících proti sobě navzájem, příp. proti predátorovi typu tyrannosaura, je hluboce zakořeněna jak mezi laiky, tak mezi vědci a uvádějí, že v souladu s touto obecně oblíbenou hypotézou byl Triceratops interpretován jako ukázkový příklad defenzivního a ofenzivního využití kraniální ornamentace. Alternativní interpretace - předvádění se - již byla zmíněna. Výzkumy osteopatologie u rodu Triceratops dosud byly pouze neoficiální a většinou se týkaly vytváření spekulativních scénářů vysvětlujících okolnosti zranění. Bez přesné statistické analýzy je ale nemožné spojovat určitá zranění se specifickým chováním. Ve studii autoři hledali poškození a abnormality kostí u dospělých exemplářů rodů Triceratops a Centrosaurus. Aby se zvýšil objem vzorku, předpokládalo se, že izolované kosterní elementy z chasmosaurinního ceratopida z formací Hell Creek a Lance Formation patří rovněž rodu Triceratops. Takový krok je podle autorů přiměřený vzhledem k tomu, že Triceratops je zdaleka nejrozšířenějším ceratopidem a také proto, že kraniální morfologie (zvláště rohy) není příliš odlišná od jiných chasmosaurinů (např. rodů Torosaurus nebo "Diceratus" [dnes už Nedoceratops]) vyskytujících se v těchto formacích. V rámci analýzy nebyly brány v potaz rozdíly mezi jednotlivými druhy triceratopa - T. horridus a T. prorsus - protože je lze těžko rozlišit z nekompletních lebek a jsou si navzájem relativně podobné. Podobný přístup byl aplikován i u centrosaura, kde byly druhy C. apertus a C. brinkmani, navzájem odlišné jen malými detaily límce a rohů, zkombinovány do jediného vzorku. U dalších izolovaných exemplářů centrosaurinů z Dinosaur Park Formation v Albertě se opět předpokládalo, že jde přímo o rod Centrosaurus.

U recentních živočichů morfologie a poloha rohů úzce souvisí se způsoby souboje, které tyto živočichové vedou. Analogicky by tedy šlo předpokládat, že pokud Triceratops a Centrosaurus vedli vnitrodruhové souboje, vzhledem k jejich odlišné kraniální morfologii budou jejich souboje vedeny úplně jiným způsobem. Pak by se lišil i počet a výskyt zranění na lebce. Oproti tomu, pokud by rohy a límce nesloužily k žádnému fyzickému kontaktu, byla by zranění stejně častá u obou rodů a to na všech kraniálních elementech. Do statistické analýzy autoři zahrnuli pouze periostální reakce a zhojené, příp. hojící se fraktury. Periostální reakce je povrchový úraz, způsobený oddělením okostice od spodnějších vrstev. Následuje odezva v podobě zánětu, který - i zhojený - lze na fosilizované kosti dobře poznat. Má podobu remodelované vyvýšeniny na vnějším povrchu kosti. Jde o nječastější ze zaznamenaných patologií na lebkách ceratopidů - 22 z 26 zranění bylo právě této povahy. Zhojené fraktury tvoří zbylá 4 pozorovaná poškození. Byly pozorovány i znaky pocházející z několika fází kostního růstu, jenž měl zřejmě znovu spojit mechanicky nebo patologicky oddělené kusy kostí. Zranění byla zaznamenána hned v několika různých fázích hojení. Vzhled zhojených fraktur je těžké předem určit, protože rychlost růstu kosti kolísá od pomalého růstu po extrémně rychlou proliferaci v závislosti na povaze a závažnosti zranění. Typické fraktury na lebkách ceratopidů však vypadají jako ztluštěné útvary na kosti s pozorovatelnými poruchami ve struktuře jak na laterální, tak mediální straně. To je hlavní rozdíl od periostální reakce, která ovlivňuje jen jednu stranu kosti.

Šipky ukazují na zranění (A) levé kosti jařmové u materiálu YPM 1822, uloženém v Yale Peabody Museum, a (B) pravé kosti šupinové u materiálu YPM 1828. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. V obou případech jde o exempláře rodu Triceratops; konkrétním typem zranění je zde periostální reakce.

Při popisu svých metod a materiálů kolektiv autorů zmiňuje, že čtyři základní analyzované elementy (kost jařmová, nosní, temenní a šupinová) byly do analýzy vybrány jen kvůli svému rozšíření ve fosilním záznamu. Abnormality byly identifikovány srovnáním s analogickými elementy u jiných exemplářů. Juvenilní a subadultní exempláře, identifikované na základě textury okostice a vývoje ornamentace, byly z analýzy vyloučeny, aby ji neznehodnocovaly možnou změnou chování v průběhu ontogeneze. Každý element byl identifikován jako "patologický" nebo "normální". Tam, kde to šlo, proběhla tato identifikace nezávisle i u levé a pravé strany kosti. Data pro každý element byla uspořádána do tabulky 2 x 2, s řádky reprezentujícími taxony a sloupci reprezentujícími patologický stav.

Autoři zavrhli možnost, že různé rozložení zranění na lebkách triceratopa a centrosaura zavinily patogenické faktory specifické pro prostředí, v němž se taxony vyskytovaly - např. houbové infekce. Pak by totiž měli všechny kraniální elementy vykazovat podobný počet abnormalit - jenže Triceratops měl podstatně více zranění na squamosalu (kosti šupinové) než Centrosaurus. Vyloučena dále byla možnost, že primární příčinou poranění by byly útoky predátorů - velcí predátoři, kteří by na rohaté dinosaury dokázali zaútočit, existovali v místech výskytu obou rodů. V obou případech šlo o tyrannosauridní teropody. Pak bychom ale opět měli očekávat podobné vzorce osteologických abnormalit. Šlo by rovněž argumentovat, že zranění na squamosalu jsou u triceratopa častější, protože tato kost u něj formuje větší část límce a je tedy pravděpodobnější, že se na ní vyskytne poranění. Pokud však byla analýza rozšířena na celou plochu límce, stále z ní vyplývalo, že u triceratopa jsou poranění daleko častější - u centrosaura byly zaznamenány 3 patologické a 84 nepatologických exemplářů, u triceratopa 10 patologických ku 59 nepatologickým exemplářům. Podle autorů fosilní doklady nasvědčují tomu, že většina kraniálních abnormalit u triceratopa byla způsobena rohy příslušníků stejného druhu. Povaha zranění svědčí o tom, že prodělané úrazy nebyly náhodné a abnormální morfologie kostí v límci je slučitelná s předpověďmi, vycházejícími z modelování "horn-to-horn" soubojů. Kraniální ornamentace ceratopidů tak zřejmě skutečně hrála důležitou úlohu při fyzických konfrontacích mezi jedinci stejného druhu.

Šipky ukazují zarnění na spodním povrchu izolované nekompletní pravé kosti šupinové (TMP 82.18.108), uložené v Royal Tyrell Museum v kanadském Drumhelleru. Vložený nákres lebky znázorňuje přibližnou oblast, na kterou se zaměřila fotografie, šedým rámečkem. Element patří rodu Centrosaurus a v případě zranění se jedná o fraktury.

Farke a jeho kolektiv rovněž upozorňují, že netvrdí, že jsou schopni odvodit příčinu pro každý pozorovaný patologický znak (na tomto místě dávají za příklad poškození rohu způsobené poraněním kosti jařmové u exempláře YPM 1822). Přinejmenším několik patologických znaků podle nich zřejmě nebylo způsobeno soubojem; autoři se ovšem zabývají celkovým vzorcem, který je u všech exemplářů soudržný s hypotézou intraspecifických soubojů). Evoluční předchůdci kladu Ceratopidae - ne-ceratopidní zástupci kladu Neoceratopia - už sice disponují tenkým, zvětšeným límcem, postrádají ale prodloužené supraorbitální nebo nasální rohy. Z tohoto faktu studie vyvozuje, že první funkce límce byla spíše čistě vizuální (zřejmě v kombinaci s důležitou rolí při úpou čelistních svalů), než že by tato struktura měla chránit krk. Následující vývoj čelních rohů mohl za předpokladu, že by rohy skutečně sloužily pro vzájemné souboje, zvýšit význam ochranné úlohy límce, přičemž původní úlohy mohly být zachovány. Pevný a silný límec triceratopa tomuto posunu ve funkci skutečně nasvědčuje. Přijetí hypotézy a o změně významu límce může mít také zajímavé implikace pro evoluci kraniální morfologie u ceratopidů. Souboje "horn-to-horn" a následná poranění se mohly stát podstatným selektivním faktorem. Současné objevy silně nasvědčují tomu, že Centrosaurus se vyvinul z předka, který disponoval podobným uspořádáním rohů jako Triceratops. Přímo se nabízí evoluční interpretace - určitě hodná dalšího výzkumu - podle které někteří ceratopidi (jako právě Centrosaurus) ztratili své dlouhé čelní rohy kvůli příliš častému výskytu poranění lebky. Stejně tak límec nemusel mít u centrosaura ochrannou funkci, což dokládá snížený výskyt poškození kosti šupinové ve srovnání s triceratopem. Mohl namísto toho sloužit pro rozlišení druhů nebo jiné formy vizuálního signálu. Velmi zajímavým faktem je, že evoluce šla "sama proti sobě" a kraniální morfologie se dokázala změnit rychleji než vžité vzorce chování. Centrosaurus se totiž nestal méně útočným, pouze své útoky zřejmě cílil jinam - četná zlámaná žebra naznačují, že do trupu. Statistická analýza a srovnání s počtem fraktur žeber u triceratopa, stejně jako počet kraniálních osteologických abnormalit, může být důležitým podkladem pro budoucí ověřování hypotéz nastíněných autory. Za plně ověřený považují autoři pouze fakt, že kraniální ornamentace ceratopidů měla větší počet funkcí.

Zdroj (včetně obrázků):

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004252

Abstrakt studie:

Farke A. A., Wolff E. D. S., Tanke D. H. (2009). Evidence of Combat in Triceratops. PLoS ONE, 4 (1):e4252. DOI: 10.1371/journal.pone.0004252

The horns and frill of Triceratops and other ceratopsids (horned dinosaurs) are interpreted variously as display structures or as weapons against conspecifics and predators. Lesions (in the form of periosteal reactive bone, healing fractures, and alleged punctures) on Triceratops skulls have been used as anecdotal support of intraspecific combat similar to that in modern horned and antlered animals. If ceratopsids with different cranial morphologies used their horns in such combat, this should be reflected in the rates of lesion occurrence across the skull. We used a G-test of independence to compare incidence rates of lesions in Triceratops (which possesses two large brow horns and a smaller nasal horn) and the related ceratopsid Centrosaurus (with a large nasal horn and small brow horns), for the nasal, jugal, squamosal, and parietal bones of the skull. The two taxa differ significantly in the occurrence of lesions on the squamosal bone of the frill (P = 0.002), but not in other cranial bones (P>0.20). This pattern is consistent with Triceratops using its horns in combat and the frill being adapted as a protective structure for this taxon. Lower pathology rates in Centrosaurus may indicate visual rather than physical use of cranial ornamentation in this genus, or a form of combat focused on the body rather than the head.