Nový exemplář beipiaosaura, jeho integument a možný převrat ve vývoji peří

V žurnálu Proceedings of the National Academy of Sciences byla publikována krátká studie o novém jedinci beipiaosaura. Beipiaosaurus byl bazálním zástupcem kladu Therizinosauroidea, který tvoří často velmi bizarní živočichové s neobyvklou stavbou těla, jenž byli narozdíl od většiny teropodů omnivorní a jejich klasifikace zůstávala dlouho záhadou. Beipiaosaurus je rovněž jedním z malého počtu neptačích teropodů, u kterých je známo opeření, a až do objevu rodu Sinocalliopteryx v roce 2007 šlo i o největšího z nich (jinou věcí ovšem je, že s odhadovanou hmotností 85 kg mohl být terizinosauroid stále více než třikrát těžší než gracilní kompsognatid Sinocalliopteryx). Jedním z autorů původního popisu beipiaosaura z roku 1999 byl čínský paleontolog Xu Xing, který se podílí i na deskripci nového exempláře. A zdaleka nejvíc informací - pokud ovšem nemám k dispozici kompletní studii - i tentokrát nabízí Andrea Cau.

Peří všech neptačích teropodů má podobu celkem složitých struktur, složených z většího počtu vláken. Takové struktury jsou podle v současnosti přijímaných vývojových modelů ptačího peří relativně pokročilé a rozhodně nepředstavují nejranější stadium. Tyto modely jsou postavené na ontogenetickém vývoji dnes žijících ptáků, který vykazuje čtyři fáze. Předpokládá se, že znaky charakteristické alespoň pro některé z těchto fází byly přítomny i u adultních exemplářů fylogeneticky starších teropodů. Ve skutečnosti je fosilní záznam s modelem vypozorovaným z vývoje ptačích embryí soudržný a ověřil konkrétní předpovědi tohoto modelu - až na jedinou výjimku. Tou je právě první fáze, vůbec nejprimitivnější peří. Existuje evidence pro taxony s peřím fáze III a IV (obrysové peří, se stvolem a praporem složeným z větví), a to u kladů Dromaeosauridae, Oviraptorosauria a Troodontidae, i pro peří fáze II (peří složené z většího počtu vláken) - u zástupců kladů Dromaeosauridae, Compsognathidae, Oviraptorosauria, Tyrannosauroidea, Therizinosauroidea a Scansoriopterygidae. Avšak první fáze, nejjednodušší a zřejmě nejstarší, chyběla. A zde nastupuje Beipiaosaurus - oba exempláře (jak holotyp, tak nový paratyp) mají peří unikátního typu, tvořené jediným, tuhým a značně širokým (asi 2 až 3 milimetry) vláknem. Autoři studie tento typ nazývají EBFFs (Elongate Broad Filamentous Feathers; čili protáhlé široké vláknité peří). Proč je ovšem objev tohoto typu peří vydáván za novinku, když holotyp je znám již deset let? Jednoduché - spolu s popisem nového exempláře byla provedena i nová detailní přezkoumání již známého holotypu. Ta odhalila, že integument beipiaosaura je svou morfologií podobný předpokládané fázi I ve vývojovém modleu založeném na embryologii recentních ptáků.

Fosilie nového exempláře beipiaosaura. Žluté šipky na obou částech obrázku ukazují na struktury typu EBFFs, na pravé části je potom dokreslením zvýrazněna samotná kostra. Červená čára označuje křivku hrdla.

Materiál nového exempláře podobně jako u holotypu tvoří pouze přední polovina kostry, zato však kompletní, artikulovaná a bez fragmentace, kterou trpěl holotyp. Jak už bylo řečeno, zachovaly se i otisky integumentu. Ten je kromě EBFFs tvořen i vláknitým peřím fáze II, tedy se složitější strukturou. Pozornost je však pochopitelně věnována spíše EBFFs, díky čemuž je o nich k dispozici více informací. Jedná se o poměrně silné a tuhé "štětiny", dlouhé 10 až 15 cm. Adam Yates na svém blogu Dracovenator spekuluje, jestli vzhledem k těmto atributům nemohly struktury fungovat jako bodliny s určitou obrannou funkcí. Tloušťka EBFFs je skutečně řádově větší než u vláken tvořících pera fáze II - ty u beipiaosaura nepřesahují 0,2 mm. Průřez EBFFs není kruhovitý, ale eliptický, zploštělý. Tento tvar určuje celkový tvar tělesného pokryvu, v němž jsou pera uspořádána v rovině, nikoli cylindricky, jak je tomu u vlasů nebo ostnů dikobraza. EBFFs jsou po těle rozmístěny celkem rovnoměrně, ale více se jich nachází v týlní oblasti, u skloubení čelisti, na krku, přední části zad a na ocase (posledně zmíněná možnost byla přitom pozorovatelná již u beipiaosaurova holotypu). Přestože EBFFs nemají aerodynamickou funkci, nejsou ani rozloženy po celém těle, což vylučuje termoregulační funkci. Nicméně přítomnost těchto struktur v místech, kde se u ptáků často vyskytuje ozdobné zbarvení naznačuje, že peří mohlo hrát nějakou úlohu v chování těchto dinosaurů, např. při námluvách. Tento poznatek se v zásadě shoduje s interpretací, kterou nabídl Zhang a kolektiv v popisu "epidexipteryga", přestože u tohoto druhu byla morfologie peří výrazně odlišná (ve smyslu pokročilejší) než u beipiaosaura.

Objev EBFFs prokázal, že zárodečná stadia vývoje současného peří odpovídají tělesnému pokryvu adultních jedinců vyhynulých teropodů. Navíc byl dokázán i fakt, že peří mělo u různých skupin teropodů různou funkci a vyvinulo se do mnoha různých podob, nikoli nutně spojených s ptáky nebo letem. Přestože přítomnost EBFFs je s jistotou prokázána jen u terizinosauroidů, je velmi nepravděpodobné, že by šlo o výlučnou záležitost výhradně tohoto kladu. Za jeden z nejzajímavějších faktů z celé studie Xu et al., 2009, se dá pokládat také zjištěná významná podobnost mezi EBFFs a protáhlými strukturami na ocase rodu Psittacosaurus, a to jak ve tavru, tak i délce a tuhosti. Závěr Mayra a kolektivu, předložený v jejich studii z roku 2002 - "at present, there is no convincing evidence which shows these structures to be homologous to the structurally different [feathers and protofeathers] of theropod dinosaurs" už zřejmě neplatí. Takový závěr může mít revoluční implikace pro naší představu o podobě dinosaurů, a protože beipiaosaurovo proto-peří se od "pseudo-EBFFs" prakticky neliší ani velikostí, je možné, že se jedná o nejranější fázi integumentu, který je synapomorfií celého kladu Dinosauria - nebo dokonce ne celé Ornithodira, protože i pterosauři měli tělesný pokryv podobný srsti. Peří se zkrátka v archosauří historii mohlo vyvinout daleko dříve, než jsme si mysleli.

Předpokládaný evoluční vývoj peří podle studie Prum, 1999 tak, jak ho znázornil Andrea Cau.

Zdroje:

http://theropoda.blogspot.com/2009/01/un-nuovo-tipo-di-struttura-tegumentaria.html
http://dracovenator.blogspot.com/2009/01/new-beipiaosaurus-beautifull-plumage.html
http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=1940

Zdroje obrázků:

http://theropoda.blogspot.com/2009/01/un-nuovo-tipo-di-struttura-tegumentaria.html
http://whenpigsfly-returns.blogspot.com/2009/01/beipiaosaurus-part-second.html

Abstrakt studie:

X. Xu, X. Zheng, H. You (2009). A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers Proceedings of the National Academy of Sciences DOI: 10.1073/pnas.0810055106

All described feathers in nonavian theropods are composite structures formed by multiple filaments. They closely resemble relatively advanced stages predicted by developmental models of the origin of feathers, but not the earliest stage. Here, we report a feather type in two specimens of the basal therizinosaur *Beipiaosaurus*, in which each individual feather is represented by a single broad filament. This morphotype is congruent with the stage I morphology predicted by developmental models, and all major predicted morphotypes have now been documented in the fossil record. This congruence between the full range of paleontological and developmental data strongly supports the hypothesis that feathers evolved and initially diversified in nonavian theropods before the origin of birds and the evolution of flight.