Dinosauři: máme dobrý jak fosilní záznam, tak kladogramy

Že dinosauři jsou jednou z nejnázornějších možných ukázek evoluce ("kterak se plaz v ptáka proměnil"), jistě nepřekvapí. K témuž závěru došli i Matthew Wills z oddělení chemie a biochemie na University of Bath, Julia Heathcote z londýnské Birkbeck College a paleontolog Paul Barrett z Natural History Museum ve své nové studii. Autoři použili statistické metody aby zjistili přesnost "evolučních stromů života". Závěr je optimistický: naše vědomosti o dinosauří evoluci jsou pozoruhodně kompletní. Jak připomíná ScienceDaily, které o nové studii napsalo, využívají se dvě metody pro studium evoluce vymřelých organismů. Základem je samozřejmě umístit fosilní nálezy do správného chronologického pořadí, k čemuž se využívá radioizotopového datování skal, ve kterých byly fosilie nalezeny. Dalším krokem je samotná klasifikace organismů, v moderní systematice postavená na sdílených odvozených znacích. Krátce řečeno: podstatná je stratigrafie a kladistika. Problém nastává v okamžiku, kdy jsou druhy, jevící se ve fylogenetické analýze jako sesterské taxony, od sebe chronologicky vzdáleny. Zde je potřeba objasnit pojem, se kterým abstrakt operuje: "ghost range" kalkulace. Jde o metodu, která má ověřit shodu mezi fosilním záznamem a fylogenetickou hypotézou. V kladistice je běžným stavem, že se kladogramy založené na různých datech jedné sady taxonů vzájemně výrazně odlišují. Následným porovnáváním by se měl vybrat ten nejsprávnější. Většinou se hledá kladogram s maximální mírou parsimonie, tedy věrohodnosti. Princip parsimonie počítá s tím, že pravděpodobnost téže změny je větší v delší větvi kladogramu než v té kratší. Bohužel, pro skutečnou evoluci není parsimonie určujícím pravidlem (viz vynikající článek Christophera Taylora When Parsimony Goes Wrong). Je tedy potřeba lepších metod k testování scénářů vývoje. Takovou je "ghost range" kalkulace. Během ní se převede kladogram do fylogramu (fylogram se od kladogramu odlišuje tím, že horizontální osa je časová - odchylka od vertikály nám tedy udává rychlost evoluce). Následně se na délku mezi jednotlivými uzly (překládám z anglického "node", což je pojem pro bod, kde se štěpí evoluční linie) dosadí stratigraficky ověřené minimální trvání existence sub-kladu. Tam, kde se tyto hodnoty neshodují, jsou právě ony "ghost ranges" - mezery, kde by se teoreticky měl nacházet nějaký "přechodný článek", který ale nebyl nalezen ve fosilním záznamu. A protože jsme již zjistili, že z jedné sady taxonů lze odvodit různé kladogramy, správný je jednoduše ten, který má nejmenší "ghost ranges".

Výborně tento fakt vysvětlil Matthew Wills pro ScienceDaily. Poté, co se zmínil o nezávislosti fosilního záznamu na fylogenetických scénářích a naopak, uvedl: "Pokud oba říkají stejný příběh, nejpravděpodobnějším vysvětlením je, že říkají pravdu. Pokud se neshodují a pořadí zvířat na stromu je jiné než pořadí ve skalách, máme buď špatný strom, hodně chybějících fosilií, nebo obojí." Autoři tedy prozkoumali 19 nezávisle publikovaných kladogramů 4 hlavních dinosauřích skupin a zjistili výjimečnou shodu mezi stratigrafickými a fylogenetickými vzorci, což ukazuje, že máme nejen poměrně kompletní fosilní záznam, ale také dobře rozumíme dinosauří evoluci. Množství "ghost ranges" je blízké teoretickému minimu. Fylogenetická i stratigrafická data tedy věrně odrážejí evoluční historii dinosaurů - minimálně taxonů analyzovaných ve studii. Naše znalosti o dinosaurech jsou zkrátka slovy Willse: "velmi, velmi dobré". Autoři ve své studii kromě tohoto závěru ještě navrhují modifikovat již existující index shody mezi stratigrafickými a fylogenetickými daty (tzv. gap excess ratio; GER; čili "procento nadbytečných mezer"). Ten byl navržen, aby odstranil zkreslení v rozsahu hodnot přijatelných pro všechny výsledné kladogramy. Autoři ale navrhují použít informativnější index shody, který nazvali GER*. Zkusili jej opět aplikovat na dinosaury a - ač s několika změnami - zaznamenali opět extrémně vysoký stupeň shody.

Zdroje:

http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a906549706~db=all~jumptype=rss
http://dpc.uba.uva.nl/ctz/vol69/nr04/art03
http://www.sciencedaily.com/releases/2009/01/090126082351.htm

Abstrakt studie:

Wills, Matthew A.; Barrett, Paul M.; and Heathcote, Julia F. (2008) The Modified Gap Excess Ratio (GER*) and the Stratigraphic Congruence of Dinosaur Phylogenies. Systematic Biology, 57 (6): 891-904 DOI: 10.1080/10635150802570809

Palaeontologists routinely map their cladograms onto what is known of the fossil record. Where sister taxa first appear as fossils at different times, a ghost range is inferred to bridge the gap between these dates. Some measure of the total extent of ghost ranges across the tree underlies several indices of cladistic/stratigraphic congruence. We investigate this congruence for 19 independent, published cladograms of major dinosaur groups and report exceptional agreement between the phylogenetic and stratigraphic patterns, evidenced by sums of ghost ranges near the theoretical minima. This implies that both phylogenetic and stratigraphic data reflect faithfully the evolutionary history of dinosaurs, at least for the taxa included in this study. We formally propose modifications to an existing index of congruence (the gap excess ratio; GER), designed to remove a bias in the range of values possible with trees of different shapes. We also propose a more informative index of congruence—GER*—that takes account of the underlying distribution of sums of ghost ranges possible when permuting stratigraphic range data across the tree. Finally, we incorporate data on the range of possible first occurrence dates into our estimates of congruence, extending a procedure originally implemented with the modified Manhattan stratigraphic measure and GER to our new indices. Most dinosaur data sets maintain extremely high congruence despite such modifications.